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(貴州大學(xué) a.農(nóng)業(yè)生物工程研究院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;b.貴州省森林資源與環(huán)境研究中心， 貴陽 550025)

基于生長(zhǎng)指標(biāo)篩選耐低磷馬尾松幼苗優(yōu)良種源

崔博文a,b，喬光a，范付華b，丁貴杰b，文曉鵬a

(貴州大學(xué) a.農(nóng)業(yè)生物工程研究院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;b.貴州省森林資源與環(huán)境研究中心， 貴陽 550025)

以廣西桐棉(GT)、福建龍巖(FL)、福建武平(FW)、江西崇義(JC)、湖南汝城(HR)、四川眉山(SM)及貴州孟關(guān)(GM)等7個(gè)種源的馬尾松幼苗進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，探討正常磷條件(KH2PO4濃度10 mg/L)和輕度低磷(4.0 mg/L)、中度低磷(2.0 mg/L)及重度低磷(0.5 mg/L)脅迫對(duì)馬尾松幼苗生長(zhǎng)情況的影響。結(jié)果表明，低磷脅迫對(duì)株高生長(zhǎng)量、根系和地上部生物量以及根冠比都有不同程度的影響，其中對(duì)GT、FL、JC、HR和GM等種源馬尾松幼苗的生長(zhǎng)有抑制作用，但在SM和FW種源上，這些指標(biāo)反而在不同程度上得到提升，SM的絕大多數(shù)生長(zhǎng)指標(biāo)高于FW，說明SM耐低磷的能力高于FW，并且這2個(gè)種源對(duì)低磷的耐受能力均高于其他種源；在篩選耐低磷脅迫的馬尾松種源時(shí)，可以直接采用容易測(cè)定的生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行耐性評(píng)價(jià)。

馬尾松； 種源； 低磷脅迫； 生長(zhǎng)指標(biāo)

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素之一，目前，土壤磷匱乏及低磷脅迫已成為嚴(yán)重影響農(nóng)作物產(chǎn)量和森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的逆境之一[1]。施用磷肥是目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上解決土壤磷缺乏的主要措施，但磷在土壤中遷移擴(kuò)散能力較低，施入到土壤中的磷肥很容易轉(zhuǎn)化為溶解度極低的磷酸鹽或被土壤鐵、鋁氧化物吸附，使得土壤中磷的生物有效性較低，難以被作物吸收和利用[2]，過度施磷還可能會(huì)引起一系列的環(huán)境污染。利用植物自身的遺傳潛力篩選耐低磷種質(zhì)是解決磷素障礙最經(jīng)濟(jì)有效的途徑之一[3]，現(xiàn)已成為植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家和遺傳育種學(xué)家共同關(guān)注的熱點(diǎn)問題[4]。

植物為適應(yīng)低磷脅迫會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，其中形態(tài)變化是低磷脅迫適應(yīng)的主要形式[5]。馬尾松(Pinusmassoniana)作為南方優(yōu)勢(shì)的用材樹種，在其漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷程中，孕育了豐富的遺傳多樣性資源[6]。謝鈺容[7]探討了馬尾松對(duì)低磷脅迫的適應(yīng)機(jī)制和磷效率，表明福建武平和廣東信宜兩種源磷素敏感性較低；秦曉佳[8]通過不同磷濃度下生理生化及生長(zhǎng)指標(biāo)分析表明，貴州孟關(guān)種源較湖南汝城和廣西古蓬種源更耐低磷脅迫，為馬尾松耐低磷種質(zhì)的進(jìn)一步挖掘指明了方向。但以上研究所選種源相對(duì)較少，難以對(duì)不同馬尾松產(chǎn)地進(jìn)行比較評(píng)價(jià)。在馬尾松種質(zhì)已有的研究基礎(chǔ)上，通過對(duì)低磷脅迫下7個(gè)不同種源馬尾松幼苗的生長(zhǎng)特性進(jìn)行比較分析，旨在進(jìn)一步挖掘馬尾松耐低磷新種質(zhì)，為生產(chǎn)提供優(yōu)質(zhì)種源。

表1 馬尾松種源地概況及種子性狀

種源地代碼經(jīng)度(°)緯度(°)年均溫(℃)年降水量(mm)無霜期(d)千粒重(g)發(fā)芽率(%)四川眉山SM102．929．716．91257．53068．6965．00貴州孟關(guān)GM106．7126．5715．3120027010．8570．00廣西桐棉GT10321．9222．1120035011．8278．33福建龍巖FL117．0125．1220．51705．42828．0155．00福建武平FW116．125．1120．41421．82787．8381．67江西崇義JC113．9725．6517．91739．53079．7148．33湖南汝城HR113．6825．5516．51545．727312．7645．00

表2 試驗(yàn)營(yíng)養(yǎng)液的配方

大量元素濃度(g/L) 微量元素濃度(mg/L) Fe鹽濃度(mg/L)Ca(NO3)2·4H2O1．18 H3BO32．86 FeSO4·7H2O2．78KNO30．51 MnCl2·4H2O1．81 EDTA?Na3．73MgSO4·7H2O0．49 ZnSO4·7H2O0．22 CuSO4·5H2O0．08 (NH4)2MoO4·4H2O0．02

注：不同字母表示處理間差異顯著(plt;0.05)。下同。圖1 低磷脅迫對(duì)不同種源馬尾松株高的影響

1 材料與方法

1.1 材 料

根據(jù)全國(guó)馬尾松種源試驗(yàn)結(jié)果[7-9]，選擇在各地表現(xiàn)較好的5個(gè)種源：廣西桐棉(GT)、福建龍巖(FL)、福建武平(FW)、江西崇義(JC)及湖南汝城(HR)，以及2個(gè)中部紅壤低磷地區(qū)種源：四川眉山(SM)及貴州孟關(guān)(GM)，收集這些種源的種子，共7份材料。各種源地均屬于亞熱帶氣候區(qū)，雨量充沛，地域廣闊(表1)。

1.2 方 法

1.2.1 播種育苗

選擇種粒飽滿無破損的種子，清洗干凈(期間水選，除去秕種)，用高錳酸鉀(0.3%)浸泡滅菌20 min，絞干后放在浸濕的消毒紗布中悶種30 min，多次清洗后置于始溫48 ℃的溫水中浸泡24 h。育苗盤于0.3%的高錳酸鉀浸泡滅菌30 min，石英砂和珍珠巖洗凈后于121～125 ℃溫度區(qū)間高溫滅菌3 h，冷卻烘干后備用。

將處理過的石英砂置于育苗盤中，每盤點(diǎn)播60粒，每種源重復(fù)3次，以珍珠巖為覆土(3～5 mm)，每日澆水，及時(shí)清理死苗。播種育苗過程在20～25 ℃室內(nèi)進(jìn)行，環(huán)境保證通風(fēng)和充足光照。出苗后35 d進(jìn)行移栽及后續(xù)脅迫處理。

1.2.2 脅迫處理

出苗35 d后，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼苗，用蒸餾水小心洗凈根部，移栽到裝有珍珠巖的塑料花缽(上口徑12 cm，下口徑9.5 cm，高11 cm)中進(jìn)行培養(yǎng)，移栽5 d后開始脅迫處理。處理以修改的秦曉佳[8]營(yíng)養(yǎng)液(表2)為基礎(chǔ)，通過添加KH2PO4調(diào)節(jié)成4個(gè)P濃度梯度：中磷(ck)10 mg/L，重度低磷脅迫(P1)0.5 mg/L，中度低磷脅迫(P2)2.0 mg/L，輕度低磷脅迫(P3)4.0 mg/L，并相應(yīng)調(diào)整KNO3和 Ca(NO3)2·4 H2O的含量以滿足幼苗對(duì)N、K的需求，此外在配置時(shí)添加Fe

圖2 低磷脅迫對(duì)不同種源馬尾松株高的影響

表3 低磷處理對(duì)不同種源馬尾松生物積累量的影響

種源磷水平根系(mg/株)葉(mg/株)莖(mg/株)地上部(mg/株)SMP196．1±1．8bB97．1±3．4cC40．9±0．9cC138．1±3．8cCP2102．8±1．9aA125．6±3．5aA65．6±2．0aA191．3±5．3aAP386．5±0．7cC116．8±1．4bB57．5±2．4bAB174．4±2．2bBck75．9±1．8dD114．2±1．1bB54．0±3．5bB168．2±3．6bBGMP160．6±1．3bB86．1±2．4cC39．5±0．3cC125．7±2．7cCP265．2±0．4bB103．6±2．5bB42．5±1．9bB146．2±4．3bBP367．3±1．6bB108±1．7bB45．8±1．2bB153．9±2．7bBck75．7±1．5aA116．8±1．5aA63．6±3．0aA180．4±4．5aAGTP186．4±1．4dD119．1±1．2dD56．9±1．1cC176．1±2．3dDP293．2±1．6cC139．2±1．1cC58．3±0．8cC197．5±1．7cCP3105．4±1．7bB162．1±1．5bB82．4±1．7bB244．5±1．7bBck135．4±2．3aA244．9±3．0aA103．5±1．0aA348．4±3．7aAFLP192．7±1．3cC127．1±0．9bB4．7±0．4dD131．9±1．3dDP2102．8±1．7bB134．8±3．5bB62．0±1．4cC196．9±4．8cCP3101．3±0．6bB136．7±1．2bB67．9±0．9bB204．6±2．1bBck118．3±0．8aA147．3±2．3aA75．2±1．9aA222．5±4．3aAFWP184．8±1．5bB110．1±1．1cC25．8±1．9cC135．9±0．7cCP286．3±3．8bB125．1±2．1bB27．3±1．5bB152．4±3．5bBP384．5±1．2bB131．4±1．1aA34．5±3．0aA165．9±4．0aAck72．1±1．0aA128．6±0．4bB27．8±1．0bB156．5±0．5bBJCP134．1±1．2cC107．0±1．5dD22±1．2dD129．0±2．7dDP253．2±1．9bB152．1±2．2cC50．3±1．9cC202．5±4．0cCP359．5±2．2bB164．5±1．8bB67．4±1．3bB231．9±3．1bBck124．2±2．0aA216．1±2．6aA83．5±1．4aA299．6±4．0aAHRP123．1±0．6cC84．3±1．5cC4．7±0．4dD89．1±1．8dDP234．9±1．1bB116．4±1．8bB12．2±0．8cC128．7±2．2cCP341．6±1．8bB121．4±1．9bB35．8±1．4bB157．2±2．1bBck102．8±1．3aA190．8±1．1aA93．8±0．8aA284．6±1．4aA

注：相同種源同一指標(biāo)中不同大、小寫字母分別表示plt;0.01和plt;0.05差異顯著水平。

鹽溶液2.5 mL/L。每個(gè)處理重復(fù)3次，每3天澆1次營(yíng)養(yǎng)液(15 mL)。處理在人工氣候箱(上海新苗QHX-250 BS-Ⅲ)中進(jìn)行，光照10 h/d，強(qiáng)度20 000 lx，溫度18～22 ℃，濕度75%。

1.2.3 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

幼苗脅迫60 d后小心取出整株待測(cè)樣品，仔細(xì)清理干凈后，吸干表面水分，分別測(cè)定新鮮根系、莖、葉(針葉簇)的重量，以及根長(zhǎng)(根頸部至主根生長(zhǎng)點(diǎn))、株高(根頸部至植株頂端生長(zhǎng)點(diǎn))等植株形態(tài)數(shù)據(jù)，其中根、莖、葉(針葉簇)的鮮重采用天平直接稱重，根長(zhǎng)、株高采用處理后與處理前(平均值)測(cè)定值的增量表示，根冠比以根系鮮重與地上部鮮重的比值計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)處理

測(cè)定數(shù)據(jù)通過Microsoft Excel 2010和SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行計(jì)算，SPSS 20.0 按種源單因素(磷水平)檢驗(yàn)LSD(Least Significant Difference)法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低磷脅迫對(duì)株高的影響

結(jié)果表明，不同低磷處理會(huì)降低不同種源馬尾松種質(zhì)的株高增長(zhǎng)量(圖1)：3種低磷脅迫對(duì)GM、GT、JC和HR種源的株高生長(zhǎng)量具有顯著的抑制作用，但對(duì)SM、FL和FW種源株高的影響因低磷脅迫程度不同而異。輕度低磷脅迫下，SM、FL和FW種源的株高增長(zhǎng)顯著高于對(duì)照；中度低磷脅迫下，SM和FL種源的株高增長(zhǎng)較對(duì)照高，其中SM種源株高甚至略高于輕度低磷脅迫，但未達(dá)顯著水平；重度低磷脅迫下，SM、FL和FW種源株高的增長(zhǎng)顯著低于對(duì)照和其他脅迫程度?？梢姡土讜?huì)抑制株高的生長(zhǎng)，但不同的種源表現(xiàn)出的生長(zhǎng)狀態(tài)有所差異，其中SM種源較耐受中度和重度低磷脅迫，F(xiàn)L較耐重度低磷脅迫。

圖3 低磷處理對(duì)不同種源馬尾松根冠比的影響

2.2 低磷脅迫對(duì)主根長(zhǎng)的影響

脅迫處理60 d后，各種源幼苗根系分布在基質(zhì)4～18 cm范圍，主要集中在8～10 cm范圍內(nèi)。不同磷水平對(duì)各種源馬尾松幼苗根長(zhǎng)的影響比較復(fù)雜(圖2)，低磷處理顯著抑制了HR種源根的伸長(zhǎng)，但對(duì)FW和GM種源的抑制作用未達(dá)到顯著水平；相反，低磷脅迫促進(jìn)了SM、JC和FL的根系生長(zhǎng)，尤其是SM種源，3種低磷處理均顯著高于對(duì)照；對(duì)于GT種源的根長(zhǎng)，輕度和中度低磷脅迫具抑制作用，而重度低磷脅迫具顯著促進(jìn)作用。

2.3 磷脅迫對(duì)根系重的影響

由表3可得，不同低磷處理會(huì)對(duì)SM和FW種源馬尾松幼苗的根重有顯著促進(jìn)作用，而對(duì)其他種源的根重積累產(chǎn)生不同程度的抑制作用。SM和FW種源的根重為中度低磷gt;重度低磷gt;輕度低磷gt;對(duì)照，且SM種源變化幅度較大；JC、HR和FL種源在各低磷條件下根系均積累量顯著低于其對(duì)照，但輕度和中度脅迫下差異不顯著；GM和GT種源的根重積累量在低磷脅迫下低于對(duì)照，并隨著缺磷程度加深而減小，在各脅迫處理間GT種源根重差異達(dá)到極顯著水平，而GM種源差異不顯著，說明脅迫程度對(duì)GT種源的根系生物積累量影響大于GM種源根系。

2.4 低磷脅迫對(duì)地上部鮮重的影響

馬尾松地上部由莖和針葉簇組成，其重量的變化反映了植株在一定環(huán)境中的生長(zhǎng)狀況。從表3可以看出，不同低磷處理對(duì)不同種源馬尾松種質(zhì)的地上部生物量積累的影響不同，GM、GT、FL、JC和HR種源的幼苗，其葉、莖和地上部鮮重積累量隨低磷脅迫程度加大而減少，與對(duì)照相比，3個(gè)低磷脅迫處理均達(dá)到極顯著水平；SM和FW種源地上部積累量隨低磷脅迫程度加大，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，F(xiàn)W種源在4.0 mg/L(P 3)、SM種源在2.0 mg/L(P 2)的低磷條件下，地上部積累量最高，并且均顯著高于對(duì)照。

2.5 低磷脅迫對(duì)根冠比的影響

根冠比在植物生長(zhǎng)中具有指示作用，具有合理根冠比的植物往往具有較好的抗逆性。從圖3可以看出，在低磷脅迫下，SM、FL和FW的根冠比高于其他種源。FL種源在輕度低磷脅迫時(shí)根冠比顯著低于對(duì)照處理，在中度低磷時(shí)與對(duì)照近似，在重度低磷時(shí)顯著高于對(duì)照；JC和HR種源根冠比在3種低磷脅迫下顯著低于對(duì)照，低磷脅迫處理間差異較?。籗M、GM、GT和FW種源的根冠比在低磷脅迫下均高于對(duì)照處理，并隨脅迫程度加大而增加，其中SM和FW種源根冠比在各處理間的差異均達(dá)到顯著水平，在一定程度上說明這些種源對(duì)低磷脅迫具有較強(qiáng)的耐受性。

3 討 論

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)元素，作為植物體內(nèi)代謝過程的調(diào)節(jié)者，參與碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪的代謝[4]。植物生長(zhǎng)早期，充足的磷素營(yíng)養(yǎng)尤為重要，生長(zhǎng)前期吸收的磷，可以再利用參與新生組織的形成與代謝[10]。土壤缺磷是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍存在的限制因素，土壤中的鈣離子、鐵離子和鋁離子等易與磷結(jié)合形成難溶的磷酸鹽，造成植物可用有效磷的缺乏[11]。馬尾松種植區(qū)土壤有效磷很低，嚴(yán)重制約其生長(zhǎng)及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[9,12]。因此，挖掘低磷脅迫下生長(zhǎng)表現(xiàn)良好的種源，可為馬尾松的選育及對(duì)低磷耐性機(jī)理的解析奠定基礎(chǔ)。

在低磷條件下，植物相對(duì)生長(zhǎng)量可以反映其磷營(yíng)養(yǎng)效率，植物較高的相對(duì)生長(zhǎng)量，說明低磷對(duì)它們的生長(zhǎng)抑制程度較小，其對(duì)低磷的忍耐程度較高，具有較高的磷效率[3]。本研究中，四川眉山(SM)、福建龍巖(FL)和福建武平(FW)種源在輕度低磷脅迫下株高高于對(duì)照，其中SM種源甚至在中度低磷脅迫下仍保持較高的株高生長(zhǎng)，說明該種源植株具有較高磷效率，較耐低磷。有研究表明，F(xiàn)W種源對(duì)低磷脅迫也具有較強(qiáng)的耐受能力，折射出本研究結(jié)果的可靠性；同時(shí)，磷素吸收效率、磷素利用效率、苗高、生物量等指標(biāo)都具有較高的遺傳力[7]，因此，在篩選耐低磷脅迫的馬尾松種源時(shí)，可以直接采用容易測(cè)定的生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行耐性評(píng)價(jià)。

根系是植物吸收養(yǎng)分的主要器官。許多研究證實(shí)，由于磷在土壤中易固定，移動(dòng)性差，低磷脅迫時(shí)，植物通過根系適應(yīng)性反應(yīng)來提高其對(duì)土壤磷的吸收能力，具體表現(xiàn)為根長(zhǎng)增加、側(cè)根增多、根毛及側(cè)根密度增加等[11,13-14]。本研究發(fā)現(xiàn)，低磷處理促進(jìn)了SM種源根的伸長(zhǎng)的增重，推測(cè)其耐低磷性是由于根系迅速生長(zhǎng)，增大了根系吸收面積，以此提高對(duì)土壤磷的吸收能力。

在植物生長(zhǎng)初期，評(píng)價(jià)其對(duì)磷脅迫敏感程度的方法是比較低磷與正常供磷條件下生物量的差異[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，SM種源地上部生物量在低度、中度和重度缺磷條件下的變化率分別為+3.6%、+13.7%、-17.9%；FW種源相應(yīng)的變化率分別為+6.0%、-2.5%、-13.1%。因此，以脅迫后地上部生物量積累變化率來看，SM和FW種源在有效磷水平較低(SM，2.0 mg/L；FW，4.0 mg/L)的情況下，地上部鮮重積累量達(dá)到最大，這一結(jié)果與根系生物量積累一致，意味著這2個(gè)資源較適應(yīng)低磷環(huán)境生長(zhǎng)，對(duì)低磷有較強(qiáng)的耐受性。

根冠比是影響作物養(yǎng)分吸收效率的重要因子，低磷條件下作物根冠比增加是作物對(duì)逆境的一種主動(dòng)適應(yīng)反應(yīng)機(jī)制[15]。植物在低磷條件下改變了光合產(chǎn)物在地上部和根系的分配：向根系的運(yùn)輸量增加，而且根系對(duì)同化物的利用效率也有所提高，表現(xiàn)出根系優(yōu)先生長(zhǎng)，獲得更大的吸收表面積；向地上部運(yùn)輸?shù)耐镔|(zhì)相對(duì)少，表現(xiàn)為植物生長(zhǎng)速率明顯降低，最終表現(xiàn)為根冠比增加[16-18]。陳永亮等[14]研究發(fā)現(xiàn),低磷脅迫下落葉松幼苗的根冠比較對(duì)照顯著增加，表明低磷脅迫處理影響了碳水化合物在落葉松幼苗地上部及根系之間的分配，誘導(dǎo)了地上部同化物向根系的轉(zhuǎn)移，促進(jìn)了整個(gè)根系的生長(zhǎng)。本研究也發(fā)現(xiàn)，SM和FW種源在低磷脅迫下幼苗根冠比顯著高于對(duì)照，屬于較強(qiáng)耐受性的種源。

綜合以上低磷脅迫下馬尾松幼苗的生長(zhǎng)情況，篩選出SM(四川眉山)和FW(福建武平)為較耐低磷種源，其中四川眉山表現(xiàn)優(yōu)于福建武平種源。但由于本研究?jī)H對(duì)低磷脅迫下馬尾松幼苗生長(zhǎng)情況進(jìn)行了探討，研究結(jié)果還不能完全確定馬尾松耐低磷種質(zhì)和解析耐低磷機(jī)理，這將是我們未來的工作內(nèi)容。

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(本欄目責(zé)任編輯：周忠燕)

Effect of Low-phosphorus Stress on the Seedling Growth of MassonPine

(Pinusmassoniana) ProvenancesCUIBowena,b，QIAOGuanga，F(xiàn)ANFuhuab,DINGGuijieb，WENXiaopenga

2016-09-10

貴州省重大專項(xiàng)(20126011-1)；“863”計(jì)劃(2011 AA 10020301)。

崔博文(1984—)，男，博士生，主要從事森林培育研究；E-mail：hbqhd16cuibowen@163.com。

文曉鵬，博士，教授，主要從事林木生物技術(shù)與遺傳育種研究；E-mail：xpwensc@hotmail.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.01.063

S 791.248

A

1001-4705(2017)01-0063-05