侯俊峰，黃 鑫，侯閣閣，王晨陽(yáng)，謝迎新，郭天財(cái)，王永華，馬冬云

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，國(guó)家小麥工程技術(shù)中心， 鄭州 450002)

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累與小麥植株抗旱性及產(chǎn)量的關(guān)系

侯俊峰，黃 鑫，侯閣閣，王晨陽(yáng)，謝迎新，郭天財(cái)，王永華，馬冬云

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，國(guó)家小麥工程技術(shù)中心， 鄭州 450002)

為明確葉片和莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)與小麥植株抗旱性和產(chǎn)量的關(guān)系，選用3個(gè)抗旱等級(jí)不同的小麥品種(‘洛旱7號(hào)’‘周麥18’‘西農(nóng)979’)，分別設(shè)置干旱和對(duì)照處理，研究不同品種葉片和莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在干旱脅迫下的積累差異及其與產(chǎn)量的關(guān)系。結(jié)果表明，葉片和莖鞘中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著花后時(shí)間的增加均呈先增加后下降趨勢(shì)，且均在花后20 d質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。干旱脅迫下，3個(gè)品種葉片和莖鞘中可溶性糖、蔗糖、淀粉及NSC總量均較對(duì)照顯著增加。不同品種之間表現(xiàn)為，‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘中可溶性糖、蔗糖、淀粉及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其他2個(gè)品種；其中在10DAA時(shí)，‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均較‘周麥18’高8.54%和6.77%，較‘西農(nóng)979’高0.31%和12.40%。其中干旱脅迫下‘洛旱7號(hào)’產(chǎn)量較對(duì)照降低13.3%，‘周麥18’和‘西農(nóng)979’則分別降低39.0%和41.5%。NSC與穗粒質(zhì)量及產(chǎn)量相關(guān)分析表明，開花期莖鞘中蔗糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與穗粒質(zhì)量、產(chǎn)量顯著正相關(guān)。說明，提高小麥植株的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)特別是莖鞘中質(zhì)量分?jǐn)?shù)可能有助于緩解小麥干旱，提高干旱脅迫下小麥產(chǎn)量。

小麥；干旱脅迫；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物；莖鞘，產(chǎn)量

小麥在生產(chǎn)過程經(jīng)常遭受各種逆境脅迫的影響，而干旱是限制小麥產(chǎn)量的重要非生物脅迫因子[1]。隨著中國(guó)人口的增加，糧食需求也持續(xù)增加，而由于水資源的匱乏，嚴(yán)重影響中國(guó)小麥的生產(chǎn)尤其是北方干旱和半干旱地區(qū)小麥的生長(zhǎng)，是其增產(chǎn)的主要限制因素之一。因此，加強(qiáng)小麥抗旱相關(guān)生理機(jī)理的研究對(duì)小麥持續(xù)增產(chǎn)，保護(hù)糧食安全具有重要意義。

碳水化合物是小麥光合作用的主要產(chǎn)物，包括結(jié)構(gòu)性碳水化合物(structural carbohydrate，SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物( non-structural carbohydrate，NSC)[2]。SC包括木質(zhì)素、纖維素等，主要用于植物體形態(tài)建成。NSC是植物生命活動(dòng)主要反應(yīng)物，包括可溶性糖、蔗糖和淀粉等，是重要的能量來(lái)源，參與機(jī)體的新陳代謝。研究表明，小麥器官中的暫貯性可溶性碳水化合物是維系生存和產(chǎn)量的重要代謝物質(zhì)，能夠緩解逆境脅迫(干旱、低溫、鹽脅迫等)對(duì)小麥的傷害[3]。在干旱脅迫下，小麥葉片細(xì)胞通過主動(dòng)積累可溶性糖、維持滲透壓、降低水勢(shì)、減少葉片失水，這是對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)[4-5]。蘇李維等[6]認(rèn)為在水分脅迫初期，各營(yíng)養(yǎng)器官中的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)為旗葉gt;莖gt;葉鞘；隨著水分脅迫的深入，各營(yíng)養(yǎng)器官中的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)為莖gt;旗葉gt;葉鞘。小麥不同器官NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與籽粒灌漿速率呈正相關(guān)，且在干旱脅迫條件下，這種相關(guān)性更高[7]。郭瑞盼等[8]在水培條件下，對(duì)干旱脅迫下小麥幼苗NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與抗旱性關(guān)系的研究表明，干旱敏感性越高的品種，在干旱脅迫下其組織中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的改變率越小，抗旱性強(qiáng)的小麥品種的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，在干旱脅迫下的增加率也越大。

前人對(duì)小麥植株NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與產(chǎn)量及抗旱性已有較多研究，但關(guān)于不同抗旱等級(jí)小麥品種葉片和莖鞘的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植株抗旱性關(guān)系的研究還較少。本試驗(yàn)在大田條件下以不同抗旱級(jí)別的3個(gè)小麥品種為材料，研究干旱脅迫下小麥葉和莖鞘中可溶性糖、蔗糖、淀粉等非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累差異及其與產(chǎn)量的關(guān)系，以期為抗旱小麥品種選育以及小麥抗旱機(jī)理研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015-2016年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)(河南鄭州)采用盆栽方式進(jìn)行。供試材料為3個(gè)抗旱等級(jí)不同的小麥品種：‘洛旱7號(hào)’(高抗)、‘周麥18’(中抗)和‘西農(nóng)979’(低抗)。試驗(yàn)設(shè)置為正常水分(對(duì)照)和干旱2個(gè)處理：其中對(duì)照土壤相對(duì)含水量70%～80%、干旱處理土壤相對(duì)含水量45%～55%，均采用TDR300便攜式土壤水分測(cè)定儀測(cè)定。

試驗(yàn)地土壤為潮土，土壤含有機(jī)質(zhì)17.6 g/kg、全氮0.91 g/kg、速效磷25.6 mg/kg、速效鉀240.5 mg/kg。盆缽直徑20 cm，盆高18 cm，土過篩(孔徑1 cm)后裝盆，每盆裝土10 kg，每盆基施尿素2.16 g、過磷酸鈣8.33 g、氯化鉀1.67 g，拔節(jié)期追施尿素2.16 g。每個(gè)處理10盆，三葉期定苗，每盆留苗12株。從拔節(jié)末期開始干旱處理，每2～3 d澆水1次，每盆灌水量根據(jù)土壤含水量計(jì)算，采用量筒精確灌水，試驗(yàn)地塊田間持水量為26%。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

選擇開花期長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥品種掛牌標(biāo)記，分別在開花期(0DAA)、花后10 d(10DAA)、花后20 d(20DAA)和花后30 d(30DAA)取樣。每個(gè)處理每個(gè)時(shí)期取10株單莖，分為莖鞘、葉和穗，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干到恒量，測(cè)定不同部位的干質(zhì)量。將樣品粉碎，測(cè)定不同器官的可溶性糖、蔗糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)，所有測(cè)量均重復(fù)3次，成熟期每個(gè)處理考種。

1.3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物測(cè)定

可溶性總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用蒽酮比色法[9]測(cè)定。蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用間苯二酚比色法[9]測(cè)定。淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用蒽酮比色法[9]測(cè)定。

取烘干樣品0.1 g，加入8 mL的φ=80%乙醇，80 ℃水浴30 min，冷卻后4 500 r/min離心20 min，上清液倒入25 mL容量瓶，殘?jiān)^續(xù)加入 8 mL的φ=80%乙醇，80 ℃水浴30 min，冷卻后 4 500 r/min離心20 min，重復(fù)3次，合并上清液到25 mL容量瓶，最后定容至刻度。殘?jiān)?0 ℃烘干，用于測(cè)定淀粉。

可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定：取1 mL的上述提取液，加入5 mL的φ=0.1%蒽酮(用稀釋的φ=80% H2SO4配置)搖勻，沸水浴15 min，冷卻后在625 nm測(cè)定吸光度。

蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定：取0.9 mL提取液，加入0.1 mL的2 mol/L NaOH,沸水浴10 min，冷卻后加入1 mL的w=0.1%間苯二酚和3 mL的10 mol/L HCl，80 ℃水浴60 min后冷卻，在500 nm測(cè)定吸光度。

淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定：烘干后的殘?jiān)尤? mL蒸餾水，沸水浴20 min，冷卻后加入2 mL的9.2 mol/L HClO4震蕩10 min，加水6 mL，4 500 r/min 離心25 min，上清液倒入50 mL的容量瓶，殘?jiān)尤? mL的4.6 mol/L HClO4，震蕩10 min，加水6 mL，4 500 r/min離心25 min，上清液倒入50 mL的容量瓶，定容至刻度，殘?jiān)鼦壢ァＮ? mL的提取液，加入5 mL的w=0.1%蒽酮(用稀釋的φ=80%H2SO4配置)搖勻，沸水浴15 min，冷卻后在625 nm測(cè)定吸光度。

可溶性糖轉(zhuǎn)運(yùn)量= 開花期植株各器官質(zhì)量×開花期植株各器官可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)-成熟期植株各器官質(zhì)量×成熟期植株各器官可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)

漏電保護(hù)器的裝設(shè)場(chǎng)所；由于人手握住手持式或移動(dòng)式電器時(shí)，如果該電器漏電，則人手因觸電痙攣而很難擺脫，觸電時(shí)間一長(zhǎng)，就會(huì)導(dǎo)致死亡，而固定式電器漏電，如人體觸及，會(huì)因電擊刺痛而彈離，一般不會(huì)繼續(xù)觸電.由此可見，手持式和移動(dòng)式電器觸電的危險(xiǎn)性遠(yuǎn)大于固定式電器觸電，因此一般規(guī)定，安裝手持式和移動(dòng)式電器的回路上應(yīng)裝設(shè) RCD.由于插座主要是用來(lái)連接手持式和移動(dòng)式電器的，因此插座式回路上也應(yīng)裝設(shè)RCD.GB50096-1999 《住宅設(shè)計(jì)規(guī)范》規(guī)定，除空調(diào)機(jī)電源插座外，其它電源插座回路均應(yīng)裝設(shè)RCD.

蔗糖和淀粉的轉(zhuǎn)運(yùn)量計(jì)算方法同可溶性糖。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和作圖，用SPSS 18.0作差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1不同處理下小麥葉片和莖鞘中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

從圖1可以看出，葉片和莖鞘中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著花后時(shí)間的增加均呈先增加后下降趨勢(shì)，且均在20DAA質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，其中莖鞘的變化趨勢(shì)較葉片更明顯。干旱脅迫下，‘洛旱7號(hào)’和‘西農(nóng)979’葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)較對(duì)照處理顯著增加(30DAA除外)；而‘周麥18’只在開花期干旱脅迫處理的質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照(圖1)。莖鞘中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)與葉片相似，表現(xiàn)為在20DAA之前干旱脅迫下可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)較對(duì)照顯著增加(‘洛旱7號(hào)’在20DAA除外)；這些結(jié)果表明葉片和莖鞘中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加是小麥植株對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。

從不同小麥品種之間可以看出，‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于其他2個(gè)品種。對(duì)照處理下‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘的可溶性糖平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為199.13和279.93 mg/g，‘周麥18’平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為166.84和210.33 mg/g，‘西農(nóng)979’平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為152.88和183.91 mg/g。干旱脅迫下‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)較對(duì)照高24.67和7.61 mg/g，‘西農(nóng)979’較對(duì)照高51.17和31.90 mg/g，‘周麥18’莖鞘較對(duì)照增加50.17 mg/g。從結(jié)果可以看出高抗品種‘洛旱7號(hào)‘的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，而中抗和低抗品種可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加幅度較大。

從圖2可以看出，葉片和莖鞘中蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化均呈單峰曲線趨勢(shì)，在10DAA達(dá)到最大值，成熟期蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最小。干旱脅迫下，‘洛旱7號(hào)’和‘西農(nóng)979’葉片的蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照處理(除了20DAA和30DAA的‘西農(nóng)979’)，而‘周麥18’僅在10DAA顯著高于對(duì)照。莖鞘中蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)則表現(xiàn)為干旱脅迫下‘洛旱7號(hào)’和‘西農(nóng)979’在10DAA和20DAA顯著高于對(duì)照；而‘周麥18’則在20DAA和30DAA時(shí)顯著高于對(duì)照。同時(shí)，在10DAA，干旱脅迫下‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別較對(duì)照高1.75和3.88 mg/g，‘周麥18’較對(duì)照高6.00和10.21 mg/g，‘西農(nóng)979’較對(duì)照高7.70和6.36 mg/g。

LH7.‘洛旱7號(hào)’；ZM18.‘周麥18’；XN979.‘西農(nóng)979’；CK.對(duì)照處理；DS.干旱處理。柱形圖上不同小寫字母表示不同處理之間存在顯著差異(Plt;0.05),下同。

‘LH7’,‘ZM18’ and ‘XN979’ represent for ‘Luohan7’,‘Zhoumai18’ and ‘Xinong979’,respectively. CK and DS represent control and drought treatment,respectively. Different lower case letters in the column indicate significant differences at 0.05 level,the same below.

圖1不同水分處理下葉和莖鞘中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化
Fig.1Changesofsolublesugarmassfractioninleavesandstemsofwheatunderdifferentwatertreatments

圖2 不同水分處理下葉和莖鞘中蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化Fig.2 Changes of sucrose mass fraction in leaves and stems of wheat under different water treatments

同時(shí)圖2結(jié)果表明，‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于‘周麥18’和‘西農(nóng)979’。其中在10DAA時(shí)，‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均較‘周麥18’高8.54%和6.77%，較‘西農(nóng)979’高0.31%和12.40%。

2.3不同處理下小麥葉片和莖鞘淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

從圖3可以看出，葉片和莖鞘的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在灌漿期呈先增加后降低趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在10DAA。3個(gè)品種均表現(xiàn)為在10DAA和20DAA時(shí)，干旱脅迫下的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照?！搴?號(hào)’‘周麥18’和‘西農(nóng)979’葉片中淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在干旱脅迫下分別平均較對(duì)照高9.11、 10.04和 14.34 mg/g。莖鞘中淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)和葉片相似，3個(gè)品種在多數(shù)情況下均表現(xiàn)為干旱脅迫下質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照處理。其中‘洛旱7號(hào)’莖鞘中淀粉平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)較對(duì)照高10.30 mg/g，而‘周麥18’和‘西農(nóng)979’則分別較對(duì)照高2.53和4.25 mg/g。

圖3結(jié)果還表明，葉片的淀粉平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于莖鞘。同時(shí)，‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘中的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，其次為‘周麥18’，最后是‘西農(nóng)979’，表明葉片和莖鞘中高的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)可能有助于品種高抗性。

2.4不同處理下小麥葉片和莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物總量變化

圖4是不同處理下小麥葉片和莖鞘NSC總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，從圖4可以看出，多數(shù)情況下干旱脅迫處理下的葉片和莖鞘的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照處理；其中‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘的NSC平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)較對(duì)照高33.77和17.91 mg/g，‘周麥18’較對(duì)照高7.63和52.70 mg/g，‘西農(nóng)979’則較對(duì)照高65.51和36.15 mg/g。

圖3 不同水分處理下葉和莖鞘中淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化Fig.3 Changes of starch mass fraction in leaves and stems of wheat under different water treatments

圖4 不同水分處理下葉和莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化Fig.4 Changes of NSC mass fraction in leaves and stems of wheat under different water treatments

3個(gè)小麥品種之間進(jìn)行比較可以發(fā)現(xiàn)，‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于‘周麥18’和‘西農(nóng)979’；其中‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘中NSC平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別較‘周麥18’高25.11%和12.62%，較‘西農(nóng)979’高9.79%和32.31%，這表明高的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)可能有助于增加植株抗旱性。

2.5 產(chǎn) 量

從表1可以看出，干旱脅迫下穗粒數(shù)和產(chǎn)量均較對(duì)照顯著下降，千粒質(zhì)量較對(duì)照上升。其中干旱脅迫下‘洛旱7號(hào)’產(chǎn)量較對(duì)照降低13.3%，‘周麥18’和‘西農(nóng)979’則分別降低39.0%和41.5%。表明干旱脅迫對(duì)‘西農(nóng)979’的產(chǎn)量影響最大，其次為‘周麥18’，影響最小為‘洛旱7號(hào)’。

2.6非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

表1 不同處理下不同小麥品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 1 Yield and its components of different wheat varieties under different treatments

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(Plt;0.05)。

Note：Different lower case letters mean significante difference(Plt;0.05).

注：“**”0.01水平顯著；“*”0.05水平顯著。

Note：“**” significant difference at 0.01 probability level;“* ”significant difference at 0.05 probability level．

表2是NSC與穗粒質(zhì)量及產(chǎn)量的相關(guān)性分析。從表可以看出，莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與穗粒質(zhì)量呈顯著或者極顯著正相關(guān)(30DAA的蔗糖和淀粉除外)，其中穗粒質(zhì)量與開花期的蔗糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)系數(shù)為0.947**和0.912**，與蔗糖和淀粉轉(zhuǎn)運(yùn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.921**和0.925**。葉片中只有開花期的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)和淀粉轉(zhuǎn)運(yùn)量與穗粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。

3 討 論

植株生長(zhǎng)受干旱脅迫的影響最為普遍，其中植株本身可以通過一系列物質(zhì)的分解合成應(yīng)對(duì)不同程度的干旱脅迫[10]。開花之后小麥植株體內(nèi)的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)反映植物的碳供應(yīng)能力，可溶性糖、蔗糖、淀粉等是NSC的重要組成部分，主要來(lái)自葉和莖鞘的貯藏和花后的光合反應(yīng)[11]。灌漿期旗葉中的蔗糖和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈單峰曲線，在花后15～20 d質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。植株蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低，影響著籽粒淀粉的積累[12]。干旱脅迫下，植物可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，一方面是因?yàn)榭扇苄蕴鞘侵匾募?xì)胞滲透調(diào)節(jié)劑，另一方面可溶性糖是逆境信號(hào)物質(zhì)，調(diào)節(jié)脅迫條件下植株生長(zhǎng)發(fā)育[13-17]。本研究表明，干旱脅迫下葉片和莖鞘中的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，這與已有研究結(jié)果相一致，表明非結(jié)構(gòu)性碳水化合物增加是小麥植株對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。已有研究表明干旱脅迫能夠促進(jìn)蔗糖的合成，提高莖間的蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，在小麥各器官之間形成濃度梯度，促進(jìn)碳水化合物的長(zhǎng)距離運(yùn)輸[18-19]。本研究也表明干旱脅迫下蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，且莖鞘中蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)量與穗粒質(zhì)量和產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)，表明蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高可能有助干旱脅迫下，碳水化合物向籽粒的運(yùn)輸。

不同小麥品種抗旱能力不同。郭瑞盼等[8]認(rèn)為干旱敏感性越高的品種，在干旱脅迫下其組織中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)的改變率越小，抗旱性強(qiáng)的小麥品種的NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，在干旱脅迫下的增加率也越大。本研究表明，抗旱性越強(qiáng)的品種其非結(jié)構(gòu)性碳水化合物可溶性糖、蔗糖、淀粉的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，這與已有研究相一致。但本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘中的可溶性糖、淀粉、蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)雖然高于其他2個(gè)品種，但干旱脅迫下‘洛旱7號(hào)’葉片和莖鞘中NSC增加幅度則較低，這可能一方面是品種類型所致，另一方面與植株生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期有關(guān)。

小麥植株莖間和葉鞘是水溶性碳水化合物積累量最高的器官，有研究結(jié)果顯示，葉的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于莖，輕度和中度水分脅迫促進(jìn)葉鞘的淀粉積累，而莖鞘中的蔗糖和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于葉[6]。本研究結(jié)果表明莖鞘的可溶性糖、蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯大于葉片，而葉片中淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)則高于莖鞘；這可能是不同器官對(duì)干旱脅迫響應(yīng)不同所致，小麥葉片中臨時(shí)淀粉的合成可能與植株抗旱性有緊密關(guān)系。Rebetzke等[20]發(fā)現(xiàn)小麥莖稈可溶性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別與產(chǎn)量和穗粒質(zhì)量呈顯著或極顯著的正相關(guān)，可溶性糖和蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與抗旱性緊密相關(guān)。本研究的相關(guān)性分析表明，開花期莖鞘的可溶性糖、蔗糖、淀粉、NSC總量，及其各轉(zhuǎn)運(yùn)量與穗粒質(zhì)量均呈顯著正相關(guān)，而葉片中只有淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與穗粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，這也表明了莖鞘中NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)與產(chǎn)量及植株抗旱性有緊密關(guān)系。同時(shí)，葉片中的高淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)可能一定程度上有利于品種的抗旱性，這有待進(jìn)一步研究。

Reference：

[1] 山 侖,黃占斌,張歲岐.節(jié)水農(nóng)業(yè)[M].北京：清華大學(xué)出版社,2009.

SHAN L,HUANG ZH B,ZHANG S Q.Water Saving Agriculture[M].Beijing:Tsinghua University Press,2009(in Chinese).

[2] 潘慶民,韓興國(guó),白永飛,等.植物非結(jié)構(gòu)性貯藏碳水化合物的生理生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].植物學(xué)報(bào),2002,19(1):30-38.

PAN Q M,HAN X G ,BAI Y F,etal.Advances in physiology and ecology studies on stored non-structure carbohydrates in plants[J].ChineseBulletinofBotany,2002,19(1):30-38(in Chinese with English abstract).

[3] KAMELI A,LSEL D M.Contribution of carbohydrates and other solutes to osmotic adjustment in wheat leaves under water stress[J].JournalofPlantPhysiology,1995,145(3):363-366.

[4] 隋方功,葛體達(dá),劉鵬起.干旱對(duì)夏玉米碳素同化、運(yùn)轉(zhuǎn)與分配的影響研究[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2006,14(3):234-236.

SUI F G,GE T D,LIU P Q.Studies on accumulate,translocation and redistribution of carbon in summer maize under drought[J].ChineseJournalofEco-Agriculture,2006,14(3):234-236(in Chinese with English abstract).

[5] 張玉梅,林 琪,劉義國(guó),等.不同抗旱性小麥品種花后旗葉生化特性的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2006,21(4):43-47.

ZHANG Y M,LIN Q,LIU Y G,etal.A Study on biochemical characters of flag leaf drought resistance after anthesis on different wheat varieties[J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2006,21(4):43-47(in Chinese with English abstract).

[6] 蘇李維,李 勝,馬紹英,等.小麥非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配對(duì)水分脅迫的生理響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2015,26(6):1759-1764.

SU L W,LI SH,MA SH Y,etal.Physiological responses of non structural carbohydrate allocation to water stress in wheat[J].ChineseJournalofAppliedEcology,2015,26(6):1759-1764 (in Chinese with English abstract).

[7] 馬召朋,栗孟飛,楊德龍,等.不同水分條件下冬小麥灌漿期莖葉可溶性碳水化合物積累轉(zhuǎn)運(yùn)與籽粒灌漿的關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(4):68-78.

MA ZH P,LI M F,YANG D L,etal.Relationship between grain filling and accumulation and remobilization of water soluble carbohydrates in leaf and stem of winter wheat during the grain filling in different water conditions[J].ActaPrataculturaeSinica,2014,23(4):68-78(in Chinese with English abstract).

[8] 郭瑞盼,辛澤毓,王志強(qiáng),等.干旱脅迫對(duì)小麥非結(jié)構(gòu)性碳水化合物代謝的影響及其與抗旱性的關(guān)系[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2015,30(2):202-211.

GUO R P,XIN Z Y,WANG ZH Q,etal.Effect of drought stress on non-structure carbohydrate metabolism of wheat and its relationship with drought resistance[J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2015,30(2):202-211(in Chinese with English abstract).

[9] 高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,2006.

GAO J F.Experimental Guide of Plant Physiology[M].Beijing:Higher Education Press,2006(in Chinese).

[10] CHEN P,MENG P,ZHANG J S,etal.Effects of drought stress on growth and water use efficiency of two medicinal plants[J].ChineseJournalofAppliedEcology,2014,25(5):1300.

[11] INOUE T,INANAGA S,SUGIMOTO Y,etal.Contribution of pre-anthesis assimilates and current photosynthesis to grain yield,and their relationships to drought resistance in wheat cultivars grown under different soil moisture[J].Photosynthetica,2004,42(1):99-104.

[12] 曹雯梅,劉述忠,鄭貝貝,等.不同高產(chǎn)管理模式對(duì)小麥產(chǎn)量形成及灌漿期糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(10):35-41.

CAO W M ,LIU SH ZH,ZHENG B B,etal.Effects of high-yield cultivation patterns on yield and sugar mass fraction[J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2015,24(10):35-41(in Chinese with English abstract).

[13] GIBSON S I.Plant sugar-response pathways.Part of a complex regulatory web[J].PlantPhysiology,2000,124(4):1532-1539.

[14] COUEE I,SULMON C,GOUESBET G,etal.Involvement of soluble sugars in reactive oxygen species balance and responses to oxidative stress in plants[J].JournalofExperimentalBotany,2006,57(3):449-459.

[15] HO S L,CHAO Y CH,TONG W F,etal.Sugar coordinately and differentially regulates growth- and stress-related gene expression via a complex signal transduction network and multiple control mechanisms[J].PlantPhysiology,2001,125(2):877-890.

[16] SHEEN J,LI Z,JANG J C.Sugar as signaling molecules[J].CurrentOpinioninPlantBiology,1999,2(5):410-418.

[17] 王征宏,鄧西平,劉立生,等.干旱對(duì)不同抗旱性冬小麥旗葉光合及主莖干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2009,27(5):166-172.

WANG ZH H,DENG X P,LIU L SH,etal.Effects of drought on photosynthesis of flag leaf and dry matter remobilization of main stem in different varieties of winter wheat[J].AgriculturalResearchintheAridAreas,2009,27(5):166-172(in Chinese with English abstract).

[18] 姜 東,于振文,李永庚,等.施氮水平對(duì)高產(chǎn)小麥蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)和光合產(chǎn)物分配及籽粒淀粉積累的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2002,35(2):157-162.

JIANG D,YU ZH W,LI Y G,etal.Effects of different nitrogen application levels on changes of sucrose content in leaf,culm,grain and photosynthate distribution and grain starch accumulation of winter wheat[J].ScientiaAgriculturaSinica,2002,35(2):157-162(in Chinese with English abstract).

[19] 高志英.不同水分處理對(duì)冬小麥物質(zhì)分配和可溶性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響[D].河南開封:河南大學(xué),2007.

GAO ZH Y.Effect of different water treatments on material distribution and soluble carbohydrate content of winter wheat[D].Kaifeng Henan:Henan University,2007(in Chinese with English abstract).

[20] REBETZKE G J,HERWAARDEN A F V,JENKINS C,etal.Quantitative trait loci for water-soluble carbohydrates and associations with agronomic traits in wheat[J].AustralianJournalofAgriculturalResearch,2008,59(10):891-905.

CorrespondingauthorMA Dongyun,female,research fellow,master instructor. Research area:wheat high-quality cultivation. E-mail:xmzxmdy@126.com

(責(zé)任編輯：成敏Responsibleeditor:CHENGMin)

RelationshipBetweenNon-structuralCarbohydrateAccumulationandDroughtResistanceandGrainYieldofWheat

HOU Junfeng,HUANG Xin ,HOU Gege ,WANG Chenyang,XIE Yingxin,GUO Tiancai，WANG Yonghua and MA Dongyun

(Agronomy College of Henan Agricultural University,National Engineering Research Center for Wheat,Zhengzhou 450002，China)

In order to understand the relationship between non-structural carbohydrates (NSC) accumulation in leaves,stems and sheaths,and the drought resistance of wheat plants,three wheat cultivars ‘Luohan 7’ (high resistance), ‘Zhoumai 18’ (moderate resistance),and ‘Xinong 979’ (low resistance) were used to investigate the accumulation pattern of NSC in wheat leaves,and stems and sheaths of plant under drought stress and control treatments. The results showed that soluble sugar mass fraction in leaves,stems and sheaths showed a single-peak curve during grain filling stage,and the highest value was observed at 20 days after anthesis (DAS). The soluble sugar,sucrose,starch and total NSC mass fraction in leaves,stems and sheaths were enhanced under drought stress,and cultivar ‘Luohan 7’ got a relative higher accumulation. The average sucrose mass fraction in leaves,stems and sheaths of ‘Luohan 7’ under drought treatment increased by 8.54% and 6.77%,0.31% and 12.40%,compared with corresponding value of ‘Zhoumai 18’ and ‘Xinong 979’ respectively. Compared with corresponding control treatment,drought treatment decreased grain yield by 13.3%,39.0% and 41.5% for ‘Luohan 7’ ‘Zhoumai 18’ and ‘Xinong 979’,respectively. The correlation analysis showed that sucrose mass fraction ,and starch mass fraction in stems and sheaths were positively correlated with spike grain mass and grain yield. The results suggested that increasing NSC accumulation in wheat plants,especially in the stem and sheath,would help to improve plant drought resistance and to increase grain yield under drought stress.

Wheat; Drought stress; NSC; Stem and sheath; Yield

2017-03-11

2017-05-23

National Key Technology Ramp;D Program of China(No.2015BAD26B00)；The National Agricultural Technology Research System of China(No.CARS-03).

HOU Junfeng,male,master student.Research area:wheat resistance cultivation. E-mail:1604622263@qq.com

日期：2017-11-17

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20171117.1101.010.html

2017-03-11

2017-05-23

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2015BAD26B00)；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)(CARS-03)。

侯俊峰，男，碩士研究生，研究方向?yàn)樾←溈鼓嬲{(diào)優(yōu)栽培。E-mail：1604622263@qq.com

馬冬云，女，研究員，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樾←渻?yōu)質(zhì)栽培。E-mail：xmzxmdy@126.com

S512.1

A

1004-1389(2017)11-1590-08