商顯坤, 黃誠華*, 魏吉利, 潘雪紅

(1. 廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所, 中國農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究中心, 農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室,廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室, 南寧 530007; 2. 廣西蔗糖產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南寧 530004)

溫度對突背蔗犀金龜蛹發(fā)育速率的影響

商顯坤1,2, 黃誠華1,2*, 魏吉利1, 潘雪紅1

(1. 廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所, 中國農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究中心, 農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室,廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室, 南寧 530007; 2. 廣西蔗糖產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南寧 530004)

為探索溫度對突背蔗犀金龜蛹生長發(fā)育的影響,在實驗室內(nèi)測定了不同溫度下突背蔗犀金龜化蛹和羽化情況,計算蛹的發(fā)育歷期、發(fā)育速率、發(fā)育起點溫度和有效積溫。結(jié)果表明,突背蔗犀金龜蛹在17～32℃范圍內(nèi)均能正常發(fā)育,發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短,發(fā)育速率隨溫度的升高而加快。發(fā)育速率與溫度的關系擬合模型為Logistic模型V=0.122 922/(1+e4.916 7-0.195 8T)。采用直接最優(yōu)法分析,蛹的發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為13.02℃和198.00日·度。蛹的發(fā)育最適溫度為25.11℃,發(fā)育適宜溫區(qū)為14.59～35.64℃。本研究明確了溫度對突背蔗犀金龜蛹發(fā)育速率的影響,對成蟲發(fā)生期預測預報和有效防控具有重要的指導意義。

突背蔗犀金龜; 溫度; 發(fā)育速率; 發(fā)育起點溫度; 有效積溫

突背蔗犀金龜AlissonotumimpressicolleArrow是一種主要為害甘蔗的寡食性地下害蟲[1],主要分布于我國的廣西、廣東、云南、福建、貴州和臺灣等甘蔗種植省(自治區(qū)),以及緬甸、印度、菲律賓、越南和南非等甘蔗種植國家[2-4]。廣西于20世紀60年代在百色地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)突背蔗犀金龜,經(jīng)過50多年的擴散蔓延,目前已在20多個市(縣、區(qū))發(fā)生分布,并已發(fā)展成為當?shù)刂饕母收岷οx[5]。突背蔗犀金龜成蟲和幼蟲均能為害甘蔗,成蟲在甘蔗苗期(5-6月份)咬食蔗苗基部造成枯心苗,為害嚴重的地塊枯心苗率達75%以上[6]。幼蟲在甘蔗生長中后期(9月份以后)出現(xiàn),主要為害蔗根,為害嚴重地塊甘蔗枯黃倒伏,使甘蔗減產(chǎn)10%～20%[7]。防治方面,由于幼蟲在甘蔗生長中后期發(fā)生,防治較為困難,所以生產(chǎn)上以苗期防治成蟲為主。因此,根據(jù)突背蔗犀金龜化蛹進度進行成蟲發(fā)生期的預測預報,在對其有效防控上顯得尤為重要。

昆蟲是變溫動物,溫度是昆蟲生命活動中不可缺少的生態(tài)因素,溫度的變化對昆蟲的生長、發(fā)育和繁殖均有極大的影響[8]。在適溫區(qū)內(nèi),昆蟲的發(fā)育速率會隨溫度的升高而加快,發(fā)育歷期也會隨之縮短[9]。目前,關于溫度對突背蔗犀金龜發(fā)育速率的影響國內(nèi)外尚無研究報道。因此,筆者以突背蔗犀金龜蛹為研究對象,測定了不同溫度條件下蛹發(fā)育歷期和發(fā)育速率。研究結(jié)果對突背蔗犀金龜成蟲發(fā)生期預測預報和有效防控有重要的指導意義;并為其生物學和生態(tài)學的研究提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2016年3月在廣西崇左市寧明縣蔗地采集突背蔗犀金龜3齡越冬幼蟲,室內(nèi)單頭放入裝有田間土壤(含水量為18%左右)的玻璃瓶(直徑10 cm,高度6 cm)中,待幼蟲在玻璃瓶底部做出蛹室后供試。

1.2 溫度對蛹發(fā)育速率的影響

試驗在智能人工氣候箱(RXZ型,寧波江南儀器廠)中進行,設17、20、23、26、29和32℃共6個溫度處理,將試蟲分別放入上述溫度的人工氣候箱中(溫度誤差±0.5℃,相對濕度為80%±5%,光周期L∥D=0 h∥24 h),每個處理放50頭幼蟲。每天觀察和記錄其化蛹和羽化情況,計算蛹的發(fā)育歷期D和發(fā)育速率V(為D的倒數(shù),即1/D)。

1.3 發(fā)育速率與溫度的關系擬合

根據(jù)溫度與發(fā)育速率的散點圖分布情況,分別選用線性回歸模型Y=a+bX、S曲線模型Y=ea+b/X和Logistic曲線模型Y=A/(1+ea-bX)[10-11]進行擬合,模型中a、b為參數(shù),A為發(fā)育速率的上限估計值,運用三點法[12-13]進行估算。

1.4 發(fā)育起點溫度和有效積溫計算

分別采用直線回歸法和直接最優(yōu)法計算突背蔗犀金龜蛹的發(fā)育起點溫度C和有效積溫K,計算方法如下。

1.4.1 直線回歸法

根據(jù)有效積溫法則K=D(T-C),采用“最小二乘法”公式,計算出發(fā)育起點溫度C和有效積溫K,以及發(fā)育起點溫度的標準誤差Sc和有效積溫的標準誤差Sk[14-15]。

1.4.2 直接最優(yōu)法

1.4.3 兩種算法的優(yōu)劣比較

以不同算法得出的發(fā)育起點溫度C為依據(jù),計算有效積溫K,根據(jù)下列公式計算方差S2,進而求出變異系數(shù)CV,根據(jù)CV的大小來判斷結(jié)果的優(yōu)劣,CV越小說明計算結(jié)果越好[17-18]。

1.5 發(fā)育最適溫度和適宜溫區(qū)計算

昆蟲發(fā)育最適溫度為Logistic曲線上斜率最大點的橫坐標(溫度),拐點C(a/b,0.5k)的斜率最大,則T=a/b為發(fā)育最適溫度Tmid。發(fā)育適宜溫區(qū)的上限Tmax和下限Tmin根據(jù)Lagrange中值定理計算[19-21]:

式中a、b為Logistic曲線方程中的a、b[22]。因為Logistic曲線是一條關于拐點呈中心對稱的曲線,兩切點Tmax、Tmin也關于C點對稱,所以發(fā)育最適溫度Tmid為:

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

利用Excel 2010軟件進行試驗數(shù)據(jù)的計算和處理。利用SPSS 22.0軟件進行溫度與發(fā)育速率關系的模型擬合,并利用Duncan氏新復極差法進行方差分析(ANOVA)和顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對蛹的發(fā)育歷期和發(fā)育速率的影響

從表1可以看出,突背蔗犀金龜蛹在17～32℃范圍內(nèi),其發(fā)育歷期隨著溫度的升高而縮短,17℃條件下的蛹期最長,為(47.65±0.22)d,32℃條件下的蛹期最短,為(10.31±0.07)d。不同溫度處理之間蛹的發(fā)育歷期呈顯著性差異(P<0.05)。另外,蛹的發(fā)育速率隨溫度的升高而加快,不同溫度處理之間蛹的發(fā)育速率差異顯著(P<0.05)。

表1不同溫度下突背蔗犀金龜蛹的發(fā)育歷期和發(fā)育速率1)

Table1DevelopmentaldurationanddevelopmentalrateofAlissonotumimpressicollepupaeatdifferenttemperatures

溫度/℃Temperature蛹期區(qū)間/dDurationinterval平均蛹期N/dAverageduration發(fā)育速率VDevelopmentalrate1744～50(47．65±0．22)a0．02102027～30(28．77±0．10)b0．03482321～25(22．38±0．13)c0．04472614～16(14．84±0．08)d0．06742911～13(11．65±0．08)e0．08593210～11(10．31±0．07)f0．0970

1) 表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標準誤,同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示Duncan氏多重比較差異顯著(P<0.05)。下同。

Data in the table are mean±SE, and different lowercase letters following the data in the same column indicate significant difference by Duncan’s multiple range test (P<0.05). The same below.

2.2 溫度與發(fā)育速率的關系擬合

溫度與發(fā)育速率的曲線模型分別用線性方程、S曲線和Logistic曲線3種模型進行擬合(表2)?？梢钥闯?種模型的擬合度都非常好,均具有極顯著性(P<0.001)。對比3種模型的R2和F值可見,Logistic曲線模型的R2(0.994 4)和F值(705.086 8)均大于線性方程和S曲線,說明Logistic曲線模型擬合度最好,曲線方程為V=0.122 922/(1+e4.916 7-0.195 8T)。

表2突背蔗犀金龜蛹的發(fā)育速率與溫度的擬合模型

Table2ModeloftemperatureanddevelopmentalrateofAlissonotumimpressicollepupae

類型Type回歸方程RegressionequationR2FP線性方程LinearV=-0．0713+0．0053T0．9878324．93320．0001SV=e-0．5489-56．6100/T0．9922505．70560．0000LogisticV=0．122922/(1+e4．9167-0．1958T)0．9944705．08680．0000

2.3 發(fā)育起點溫度和有效積溫

突背蔗犀金龜蛹的發(fā)育起點溫度和有效積溫的兩種算法的計算結(jié)果見表3。通過對比兩種算法的變異系數(shù)CV可以看出,直接最優(yōu)法的計算結(jié)果略好于直線回歸法。其中,兩種算法計算出的發(fā)育起點溫度分別為13.59℃和13.02℃,有效積溫分別為186.31日·度和198.00日·度,計算結(jié)果相差不大。根據(jù)直接最優(yōu)法的計算結(jié)果建立發(fā)育速率與溫度的關系式為T=13.02+198.00V。

2.4 發(fā)育最適溫度和適宜溫區(qū)

根據(jù)Logistic曲線方程中的a、b兩個參數(shù)計算出突背蔗犀金龜蛹的發(fā)育最適溫度為25.11℃,適宜溫區(qū)下限溫度為14.59℃,適宜溫區(qū)上限溫度為35.64℃。根據(jù)Logistic模型計算出在最適溫度、下限溫度和上限溫度時突背蔗犀金龜蛹的發(fā)育歷期分別為16.27 d、71.96 d和9.17 d。

3 討論

本研究表明,溫度變化對突背蔗犀金龜蛹的發(fā)育歷期和發(fā)育速率均有顯著影響。在17～32℃范圍內(nèi),其發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短,發(fā)育速率隨溫度升高而加快,符合適溫區(qū)內(nèi)昆蟲的生長發(fā)育規(guī)律[9]。另外,突背蔗犀金龜蛹在17～32℃范圍內(nèi)均能正常發(fā)育,說明17～32℃為蛹發(fā)育的適溫區(qū),符合本研究結(jié)果發(fā)育適宜溫區(qū)為14.59～35.64℃的范圍。

表3突背蔗犀金龜蛹的發(fā)育起點溫度和有效積溫

Table3DevelopmentalthresholdtemperatureandeffectiveaccumulatedtemperatureofAlissonotumimpressicollepupae

方法Method發(fā)育起點溫度C/℃Developmentalthresholdtemperature有效積溫K/日·度Effectiveaccumulatedtemperature回歸方程Regressionequation變異系數(shù)CV/%Coefficientofvariance直線回歸法Linearregressionmethod13．59±0．66186．31±10．28T=13．59+186．31V8．44直接最優(yōu)法Directoptimalmethod13．02198．00T=13．02+198．00V6．76

本研究結(jié)果表明,突背蔗犀金龜蛹的發(fā)育速率與溫度的關系利用Logistic模型擬合度較好,與柑橘始葉螨Eotetranychuskankitus[23]和榆黃毛螢葉甲Pyrrhaltamaculicollis(Motschulsky)[21]等昆蟲的“溫度—發(fā)育速率”模型一致。另外,本文根據(jù)有效積溫法則建立的線性日度模型T=13.02+198.00V和Logistic模型V=0.122 922/(1+e4.916 7-0.195 8T)均能反映發(fā)育速率與溫度的關系。然而,線性日度模型雖然能在適溫區(qū)內(nèi)較好地模擬昆蟲的發(fā)育速率隨著溫度的升高而加快的現(xiàn)象,但不能反映在高溫區(qū)和低溫區(qū)發(fā)育速率隨著溫度的升高或降低而趨向于平緩的特點,而Logistic模型卻能較好地反映出這一特點[9,23]。以最適溫度25.11℃為例,計算出的發(fā)育速率分別為0.061 1和0.061 5,結(jié)果相差-0.000 4。然而,在高溫38.00℃和低溫12.00℃時的發(fā)育速率分別相差0.012 4和-0.013 9。對比可見,高溫時線性日度模型的發(fā)育速率比Logistic模型快,低溫時比Logistic模型慢,最適溫度時兩種模型的發(fā)育速率相差不大。所以進行突背蔗犀金龜成蟲發(fā)生期的預測時應采用Logistic模型。

發(fā)育起點溫度和有效積溫是昆蟲的基礎生物學特征值,也是監(jiān)測其發(fā)育動態(tài)并進行發(fā)生期預測預報的重要推算依據(jù)[24]。在相當廣的溫度范圍內(nèi),溫度變化本身并不影響發(fā)育速率與溫度的關系,所以試驗條件下得到的發(fā)育速率與溫度的函數(shù)關系能夠用來預測昆蟲在自然條件下的發(fā)育[25]。但昆蟲的生長發(fā)育也受濕度、降水、光照和食物等生態(tài)因子的影響,在進行發(fā)生期預測時也需結(jié)合這些因素加以修正,從而準確地預測成蟲發(fā)生期,為有效防治提供科學依據(jù)。關于突背蔗犀金龜其他蟲態(tài)的生長發(fā)育與溫度因子的相關性還有待今后進一步研究。

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(責任編輯： 田 喆)

EffectsoftemperatureonthedevelopmentalrateofAlissonotumimpressicollepupae

Shang Xiankun1,2, Huang Chenghua1,2, Wei Jili1, Pan Xuehong1

(1.SugarcaneResearchInstitute,GuangxiAcademyofAgriculturalSciences;SugarcaneResearchCenter,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,KeyLaboratoryofSugarcaneBiotechnologyandGeneticImprovement(Guangxi),MinistryofAgriculture,P.R.China,GuangxiKeyLaboratoryofSugarcaneGeneticImprovement,Nanning530007,China; 2.CollaborativeInnovationCenterforSugarIndustryofGuangxi,Nanning530004,China)

To determine the effect of temperature on the developmental rate ofAlissonotumimpressicolleArrow pupa, the pupation and eclosion ofA.impressicollewere studied at six different temperatures in the laboratory. Developmental duration, developmental rate, developmental threshold temperature and effective accumulated temperature were calculated. The results showed thatA.impressicollepupae could normally develop within the constant temperature ranging from 17 to 32℃, and the developmental duration decreased with increasing temperature, and the developmental rate accelerated with the increase of temperature. The relationships between developmental rate and temperature fitted the logistic model:V=0.122 922/(1+e4.916 7-0.195 8T). By using the direct optimal method, the developmental threshold temperature was determined to be 13.02℃, and the effective accumulated temperature was 198.00 day-degree. The optimal temperature was 25.11℃, with a suitable temperature range from 14.59 to 35.64℃. This study demonstrated the effect of temperature on the developmental rate ofA.impressicollepupae, having an important significance in monitoring and effective control of adult populations.

Alissonotumimpressicolle; temperature; developmental rate; developmental threshold temperature; effective accumulated temperature

2017-02-09

2017-04-18

廣西自然科學基金(2015GXNSFBA139090)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CARS-170305);廣西農(nóng)業(yè)科學院基本科研業(yè)務專項(2015YT06)

* 通信作者 E-mail: chenghuahuang@sina.com

S 435.661

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.06.019