顧世民, Myron P.Zalucki, 張 豹, 劉永建, 呂昭智

(1. 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011; 2. 中國科學院大學, 北京 100049; 3. 澳大利亞昆士蘭大學生物科學學院, 布里斯班 4072; 4. 新疆石河子147團農(nóng)業(yè)科植保站,石河子 832045; 5. 新疆石河子121團農(nóng)機推廣站, 石河子 832066)

DYMEX模型在棉鈴蟲種群動態(tài)中的應用

顧世民1,2, Myron P.Zalucki3, 張 豹4, 劉永建5, 呂昭智1*

(1. 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011; 2. 中國科學院大學, 北京 100049; 3. 澳大利亞昆士蘭大學生物科學學院, 布里斯班 4072; 4. 新疆石河子147團農(nóng)業(yè)科植保站,石河子 832045; 5. 新疆石河子121團農(nóng)機推廣站, 石河子 832066)

模型模擬是昆蟲種群動態(tài)研究的重要內(nèi)容,DYMEX模型是一種基于同生群概念的機理性模型,能夠較真實、全面地模擬多因素影響下的種群動態(tài),便于推廣應用。棉鈴蟲Helicoverpaarmigera自然種群動態(tài)受到諸多生態(tài)因子的影響,如氣候、天敵和田間管理等,過程復雜。本文利用DYMEX 3.0軟件建立了棉鈴蟲種群動態(tài)模型,對實驗室棉鈴蟲種群關鍵生命表參數(shù)隨溫度變化和控制條件下殺蟲劑對棉鈴蟲和天敵的毒殺作用分別進行了模擬;對新疆石河子121團和147團2009-2014年棉鈴蟲自然種群動態(tài)進行了模擬,并比較和分析了模擬結果。結果表明:(1)建立的棉鈴蟲DYMEX模型,在模擬實驗室棉鈴蟲種群各階段發(fā)育歷期、存活率、成蟲繁殖和壽命,以及殺蟲劑對棉鈴蟲卵、1～3齡幼蟲和天敵的毒殺影響方面,擬合優(yōu)度R2普遍高于0.6(P<0.05);(2)模擬田間條件下棉鈴蟲種群的相對發(fā)生量和發(fā)生期與實際自然種群具有較好的一致性。因此,建立的DYMEX模型,較可靠地模擬、反映了室內(nèi)控制條件和復雜生境下棉鈴蟲種群特征和動態(tài),為棉鈴蟲室內(nèi)多因素試驗結果分析、因素效能分析和復雜條件下發(fā)生期和相對發(fā)生量的預測預報等方面提供有效幫助,為田間害蟲的綜合管理、防治提供參考。

棉鈴蟲; 種群動態(tài); DYMEX模型; 預測預報; 害蟲綜合管理

棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)自然種群受到諸多因素影響,如氣候條件[1]、寄主類型、天敵[2]、耕作模式[3]和殺蟲劑噴灑等[4],這些因素均對棉鈴蟲各代種群數(shù)量和發(fā)生期產(chǎn)生了不同程度的影響。并且,諸因素之間復雜的內(nèi)在聯(lián)系和交互過程,嚴重影響了對不同時期或地區(qū)棉鈴蟲種群動態(tài)差異、田間影響因素效能和害蟲管理等方面的研究,目前就田間復雜背景下棉鈴蟲種群動態(tài)的模擬也缺少較為綜合性的機理模型[5]。

DYMEX 3.0軟件正是一種確定性過程的建模外殼[6],是構建昆蟲種群動態(tài)模型的工具,由澳大利亞聯(lián)邦科學與工業(yè)研究組織(CSIRO)開發(fā)并發(fā)行推廣。該模型基于種群同生群概念,涉及機理類或過程類的問題,集成模型模擬功能(DYMEX Simulator)[7-8],屬于模塊化的建模過程(DYMEX Builder),是用戶友好型的分析系統(tǒng),為用戶提供了圖表界面及程序化的建模流程,通過組合和連接各模塊(擴展庫的選擇或用戶自定義)創(chuàng)建模型,操作簡單,應用性強[9-11]。該模型在昆蟲種群動態(tài)的機理性模擬方面具有優(yōu)勢[12]。蘇戰(zhàn)平等[6]利用DYMEX 1.0軟件,建立了棉鈴蟲滯育模型和發(fā)育進度模型,預測了第5代棉鈴蟲種群動態(tài)情況并分析了第4代棉鈴蟲卵的發(fā)生期、發(fā)生量以及氣溫對第5代棉鈴蟲發(fā)生的影響。Yonow等[13]建立了昆士蘭果蠅Bactrocera(Dacus)tryoniDYMEX模型,模擬澳大利亞東部中緯度區(qū)域的昆士蘭果蠅長時間序列的種群動態(tài),模擬結果與實際誘集數(shù)據(jù)有較好的擬合程度。Muthuthantri等[14]利用DYMEX 3.0軟件建立熱帶地區(qū)害蟲的種群動態(tài)模型中發(fā)現(xiàn),引入除氣候因素外的關鍵因素對提高模型的擬合精度至關重要。Li等[15]建立了小菜蛾Plutellaxylostella(L.)DYMEX模型模擬了中國東部諸多地區(qū)小菜蛾種群動態(tài),并比較了不同地區(qū)氣候、作物種植模式、田間管理措施和天敵對種群動態(tài)變異的解釋程度。還有將DYMEX模型應用于物種物候期和相對發(fā)生量的研究中,如豆瓣菜康癭蚊Contarinianasturtii(Kieffer)(雙翅目:癭蚊科)[16]和微點毛龜甲ParopsisatomariaOlivier[17]等。但目前該軟件在基于棉鈴蟲實驗室種群生命表,多因素影響下的自然種群動態(tài)模擬應用方面未有報道。

因此,本文利用DYMEX 3.0 軟件,基于棉鈴蟲實驗室種群生命表,同時考慮殺蟲劑噴灑對棉鈴蟲和天敵的毒殺作用,以及天敵對棉鈴蟲的控制作用和溫度、光周期、翻耕等對棉鈴蟲種群動態(tài)的影響,構建了棉鈴蟲DYMEX模型，模擬了新疆石河子121團與147團復雜田間條件下的棉鈴蟲種群動態(tài),為分析不同因素對棉鈴蟲種群動態(tài)的影響提供有力手段,為田間棉鈴蟲種群動態(tài)研究和管理提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 棉鈴蟲DYMEX模型建立

1.1.1 模型創(chuàng)建

模型時間步長。在DYMEX軟件中時間模塊是默認模塊,用戶可自定義控制模型運行的時間步長,如步長為1 d、1周或1月,相應的氣象數(shù)據(jù)日期步長和模型各部分參數(shù)參考的時間步長與模型中自定義的步長一致。

棉鈴蟲生命周期。在本研究中,以取食棉花的實驗室棉鈴蟲種群生命表作為生命周期各階段參數(shù)設置的依據(jù),將棉鈴蟲的生命周期分為5個階段,分別為:卵、1～3齡幼蟲、4～5齡幼蟲、蛹和成蟲,并考慮蛹的滯育。在各階段中,考慮溫度對生命表參數(shù)的影響,由于模型運行的時間步長設置為1 d,使用sine函數(shù)描述一天中溫度的變化情況,建立每日溫度與每日死亡率、發(fā)育速率、潛在繁殖力和實際產(chǎn)卵量等生命表參數(shù)的函數(shù)關系(表1)。

殺蟲劑噴灑。在DYMEX模型中可利用事件模塊對殺蟲劑影響棉鈴蟲卵和幼蟲的過程加以描述。根據(jù)實際調(diào)查,分別記錄121團和147團每年殺蟲劑噴灑的日期和用藥類型(化學殺蟲劑和生物殺蟲劑)。在模型中,同一日期下,兩地對殺蟲劑的噴灑分別有3種情況:A(以噴灑化學殺蟲劑為主)、B(以噴灑生物殺蟲劑為主)或C(不施用殺蟲劑)。對殺蟲劑毒殺后的作用以殺蟲劑施用后的毒殺衰減函數(shù)和對棉鈴蟲卵、幼蟲毒殺率兩個方面進行設置[15]。

天敵單位。根據(jù)研究區(qū)棉鈴蟲天敵的調(diào)查資料,考慮寄生性天敵(天敵單位)對棉鈴蟲卵和捕食性天敵(天敵單位)對1～3齡幼蟲的控制作用。模型中,利用函數(shù)模塊自定義天敵單位與害蟲數(shù)量的線性函數(shù)關系,并設定寄生性天敵的擬寄生率最高為45%(試驗中赤眼蜂屬Trichogramma擬寄生率平均為38%～49%[20-23],研究區(qū)以赤眼蜂屬為主,擬寄生率平均為32.5%～45%);1～3齡幼蟲最高捕食率為60%(研究區(qū)捕食性天敵對1～3齡幼蟲的平均捕食率約為50%～67.5%,平均水平為60.3%)。

1.1.2 模型參數(shù)確定

因混沌偽隨機序列的相關性對通信系統(tǒng)非常重要,要分析的因素較多,所以下面要對混沌序列的相關性展開具體的分析。

利用已發(fā)表的實驗室數(shù)據(jù)對該模型中棉鈴蟲生命表參數(shù)進行估計,得到模型中各項參數(shù)的預估計值。根據(jù)研究區(qū)殺蟲劑施用類型,參考已發(fā)表文獻中,對相應殺蟲劑對棉鈴蟲卵、幼蟲和天敵的毒殺試驗結果估計模型中蟲口減退率的比例,并設置事件模塊中殺蟲劑對棉鈴蟲卵和1～3齡幼蟲死亡率的影響。

表1棉鈴蟲種群動態(tài)DYEMX模型相關驅動變量和參數(shù)

Table1ParametersanddrivingvariablesofpopulationdynamicsofHelicoverpaarmigeraDYMEXmodel

相關過程Relatedprocess參數(shù)Parameter誘導因素/驅動變量Inducingfactor/drivingvariable關系式Equation卵[24?28]Egg卵死亡率(ME)=ME1+ME2+ME3+ME4溫度/每小時氣溫殺蟲劑噴灑/殺蟲劑毒殺效應ME1=-0．0047?T+0．1175，T≤25℃ME2=0．0349?T-0．8725，T>25℃ME3=0．5?A，A為化學殺蟲劑毒殺效應ME4=0．3?B，B為生物殺蟲劑毒殺效應發(fā)育率(Degg)=D1+D2溫度/每小時氣溫D1=0．0214?T-0．201802，9．43℃≤T≤25℃D2=0．07?T-1．416802，25℃25℃發(fā)育率(D4-5larva)溫度/每小時氣溫D4-5larva=0．009?T-0．10692，T≥11．88℃蟲態(tài)轉變有效積溫/生理年齡當4～5齡幼蟲的生理年齡達到1日齡后，可轉變?yōu)橛加糩29]Pupa蛹死亡率(MP)=MP1+MP2+MP3+MP4溫度/每小時氣溫田間翻耕，茬灌/田間措施MP1=-0．0002?T+0．0055，15≤T≤27．5℃MP2=0．0057?T-0．15675，27．5

1.1.3 模型結構

根據(jù)所選擇的模塊和建立的模塊間關系,棉鈴蟲DYMEX模型的基本框架如圖1所示。棉鈴蟲生命周期模塊包括卵、1～3齡幼蟲、4～5齡幼蟲、蛹、成蟲和成蟲產(chǎn)生后代的完整過程。溫度對棉鈴蟲各階段的存活、發(fā)育、蟲態(tài)轉變和成蟲繁殖均產(chǎn)生影響;殺蟲劑對卵和1～3齡幼蟲的影響考慮殺蟲劑噴灑的直接影響和其與天敵單位的交互影響。本研究根據(jù)已有資料,僅考慮寄生性天敵對卵和捕食性天敵對1～3齡幼蟲的控制作用。

圖1 棉鈴蟲DYMEX模型生命周期、天敵及殺蟲劑噴灑間關系結構圖Fig.1 Life-cycle structure and relationships among life-cycle of Helicoverpa armigera, temperature, photoperiod, natural enemy units and pesticide events in the DYMEX model

1.2 實驗室種群模擬的參數(shù)初始化

根據(jù)實驗室溫度控制數(shù)據(jù),模擬卵、幼蟲、蛹的存活率和發(fā)育歷期,以及成蟲的壽命和單雌產(chǎn)卵量隨溫度的變化情況。變溫溫度梯度為(L∥D=12 h∥12 h):7℃∥25℃,9℃∥28℃,11℃∥30℃,15℃∥34℃,18℃∥36℃,21℃∥38℃,24℃∥41℃,27℃∥44℃;恒溫條件下,設定溫度梯度為:12.5、15、17.5、20、25、27.5、30、32.5、35、37.5℃和40℃[27-28]。初始卵量為100粒(模型設定值為100),在分析雌性成蟲繁殖力和逐日單雌產(chǎn)卵量方面設定初始雌性成蟲的個數(shù)為1。根據(jù)試驗溫度環(huán)境,在模型中,設定讀取的溫度為恒溫(25±0.5)℃,每次殺蟲劑噴灑1次后,記錄卵、1～3齡幼蟲和天敵單位的數(shù)量隨時間的變化情況,計算出第1、3、5、7和10 d時的蟲口減退率,并與控制試驗結果進行比較[31-36]。

1.3 自然種群模擬的參數(shù)初始化

1.3.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國西北地區(qū)新疆天山北部典型農(nóng)業(yè)墾區(qū),石河子市121團(85.59°E, 44.83°N)和147團(86.17°E, 44.62°N),地形地貌類似,兩地棉花種植區(qū)相距約44 km,121團年平均氣溫和年累積降水量為7.41℃和114 mm,147團分別為8.36℃和159 mm。兩地均以棉花種植為主,棉花種植面積比例分別為121團85%以上、147團88%以上,同時輔助作物為小麥、玉米、番茄和蔬菜等,種植方式主要為間作、套種。

1.3.2 種群動態(tài)和數(shù)據(jù)收集

棉鈴蟲在121團與147團發(fā)生代數(shù)為3代,即越冬代、一代和二代,9月中下旬棉鈴蟲三代幼蟲(由二代成蟲產(chǎn)卵發(fā)育)開始滯育,10月底以蛹的形式越冬,次年5月初羽化出現(xiàn)越冬代成蟲。因此,根據(jù)收集的121團與147團2009-2014年棉鈴蟲種群資料,明確誘集的起始時間為當年越冬代成蟲始見至當年二代成蟲末期。田間越冬基數(shù)、不同作物種植面積、棉鈴蟲各代發(fā)生程度和發(fā)生期以及防治方法、時間等信息,均由121團與147團植保站提供。

1.3.3 參數(shù)初始化

根據(jù)建立的DYMEX模型,對每年棉鈴蟲模擬的起始時間、氣象數(shù)據(jù)、棉鈴蟲初始越冬基數(shù)、田間殺蟲劑噴灑類型和時間、天敵單位控制棉鈴蟲卵和幼蟲的起始時間等模型參數(shù)的設定如表2所示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

模型模擬結果與實際觀測結果之間進行擬合優(yōu)度的檢驗,利用判定系數(shù)R2描述擬合程度,顯著性水平為0.05[13]。時空變異分析中,Pearson相關分析確定影響因素與各代棉鈴蟲數(shù)量之間的相關性,利用Pearson相關系數(shù)(r)確定相關性程度,顯著性水平為0.05[37-38]。Origin 8.0軟件進行繪圖和擬合優(yōu)度的檢驗,SAS 9.21軟件進行相關分析。

表2棉鈴蟲DYMEX模型模擬的變量值初始化設定1)

Table2InitializationvaluesofHelicoverpaarmigeraDYMEXmodelinsimulation

模型變量 Variable初始值 Parametervalue時間Time模型模擬起始時間為每年4月1日-10月31日，模擬時間步長為1d氣候數(shù)據(jù)Meteorologicaldata121團和147團各地每年日觀測氣溫數(shù)據(jù)(最高溫和最低溫)棉鈴蟲Life?cycle輸入Life?cycleofHelicoverpaarmigera2009-2014年越冬基數(shù)(頭/m2)：121團：0．021、0．12、0．15、0．15、0．025和0．012147團：0．025、0．15、0．013、0．023、0．015和0．016模型初始蟲量為越冬基數(shù)換算為約15hm2的蛹量，初始年齡均為0殺蟲劑噴灑Pesticidespraying121團：2009-2014年噴灑時間固定，均為5月25日-28日∥6月20日-27日∥7月25日-8月1日。噴灑方式各年分別為：2009(B∥B∥B)；2010(B∥B∥B)；2011(B∥A∥B∥)；2012(B∥A∥B)；2013(B∥B∥B)；2014(C∥B和A∥B)147團：2009-2014年噴灑時間固定，均為5月25日-28日∥6月25日-7月1日∥7月25日-8月1日。噴灑方式各年各次分別為：2009(C∥A∥A)；2010(B和A∥B和A∥A)；2011(A∥A∥A∥)；2012(A∥A∥A)；2013(C∥A∥A∥)；2014(C∥A∥A)

1) 表中噴灑方式是指在模型設置中,各地每年每次殺蟲劑噴灑有三種選擇:A(以噴灑化學殺蟲劑為主)、B(以噴灑生物殺蟲劑為主)或C(不施用殺蟲劑)。如121團2009年的噴灑方式為(B∥B∥B)表示該年三次殺蟲劑噴灑均以生物殺蟲劑為主。

Spraying measures in the table mean that each time of pesticide spraying has three choices every year in the simulation: A (chemical pesticide), B (biological pesticide) or C (without spraying). For example, the pesticide spraying choice of 121 broadacre farming in 2009 was (B∥B∥B), indicating that the biological pesticide were used in three times.

2 結果與分析

2.1 實驗室種群模擬

2.1.1 不同溫度種群生命表參數(shù)模擬

由圖2可知,對變溫條件下棉鈴蟲卵、1～3齡幼蟲、4～5齡幼蟲和蛹的發(fā)育歷期的模擬與試驗結果擬合程度較高,R2值分別為0.77、0.81、0.63和0.58,P值均小于0.05;恒溫條件下,自卵至蛹的模擬結果與試驗結果的擬合程度R2值分別為0.95、0.95、0.97和0.84,P值均小于0.01。在變溫為7℃∥25℃和9℃∥28℃的條件下卵和4～5齡幼蟲的擬合程度較差。平均溫度超過27.5℃時,無論是變溫或恒溫條件下,蛹的發(fā)育歷期擬合程度均較差,但在致死高溫區(qū)(平均溫度高于35℃)的模擬較為接近實際情況。

圖2 不同溫度條件下模擬與實測的棉鈴蟲卵、幼蟲和蛹的發(fā)育歷期Fig.2 Observed and simulated mean developmental time of egg, larva and pupa of Helicoverpa armigera

通過對棉鈴蟲卵、1～3齡幼蟲、4～5齡幼蟲和蛹的存活率的模擬結果與試驗結果比較發(fā)現(xiàn)(圖3),變溫條件下的擬合程度R2值分別為0.38、0.73、0.98和0.92,P值均小于0.05;恒溫條件下卵的擬合程度R2和P值分別為0.34和0.062,1～3齡幼蟲、4～5齡幼蟲和蛹的擬合程度R2分別為0.79、0.43和0.93,P值均小于0.05。在對棉鈴蟲卵和1～3齡幼蟲模擬中發(fā)現(xiàn),當平均溫度高于25℃時,無論變溫或恒溫模擬結果均較試驗結果高;當平均溫度低于20℃時,恒溫或變溫條件下,模擬結果棉鈴蟲蛹的存活率也較試驗結果高。

圖3 不同溫度條件下模擬與實測的棉鈴蟲卵、幼蟲和蛹的存活率Fig.3 Observed and simulated survivorship of egg, larva and pupa of Helicoverpa armigera

由圖4,不同溫度條件下模擬的成蟲各生理年齡的單雌產(chǎn)卵量與實際情況較吻合,即能夠代表實際單雌產(chǎn)卵量隨時間和溫度的變化情況。棉鈴蟲成蟲壽命的模擬結果與試驗結果比較,在變溫條件下擬合優(yōu)度R2值為0.46,恒溫條件下擬合優(yōu)度R2值為0.48,P值均小于0.05。成蟲的壽命在恒、變溫的不同溫度梯度中,平均溫度在15～20℃的模擬結果與試驗結果差異較大,平均溫度為35℃的恒溫條件下,模擬的成蟲壽命較試驗結果差異較大。

圖4 不同溫度條件下模擬與實測的成蟲平均單雌每日產(chǎn)卵量和壽命Fig.4 Observed and simulated moth longevity and progeny production per female at different temperature

2.1.2 殺蟲劑毒殺作用模擬

模擬的殺蟲劑毒殺效果與實際發(fā)生情況比較發(fā)現(xiàn)(表3),化學殺蟲劑對棉鈴蟲卵、1～3齡幼蟲和天敵的蟲口數(shù)量綜合影響的擬合程度R2值為0.79,P<0.01;生物殺蟲劑對棉鈴蟲卵和1～3齡幼蟲的蟲口數(shù)量綜合影響的擬合程度R2值為0.97,P<0.01。

表3兩類殺蟲劑對棉鈴蟲卵、低齡幼蟲和天敵種群蟲口數(shù)量的影響1)

Table3Effectsoftwotypesofpesticidesontheabundanceofeggs,1st-3rdinstarlarvaeandnaturalenemies,respectively

用藥類型及作用對象Pesticidetypeandtarget蟲口減退率/% Rateofabundancedecreasing1d3d5d7d10d化學殺蟲劑?卵Chemicalpesticide?Egg85．2(71．04)91(94．29)---化學殺蟲劑?1～3齡幼蟲Chemicalpesticide?1st?3rdinstarlarva37．8(33．91)65．93(56．91)56．5(61．76)62．63(66．14)46．7(37．27)化學殺蟲劑?天敵單位Chemicalpesticide?Naturalenemyunit42．8(53．33)68．87(66．67)---生物殺蟲劑?卵Biologicalpesticide?Egg0(0)13．05(16．69)26．8(31．89)--生物殺蟲劑?1～3齡幼蟲Biologicalpesticide?1st?3rdinstarlarva26．1(27．59)52．3(48．43)-(62．96)60(68．96)66．7(73．85)

1) 表中1 d,3 d,5 d,7 d,10 d表示施藥后間隔時間,括號內(nèi)數(shù)據(jù)為模擬值。

In the table, 1 d,3 d,5 d,7 d,10 d represent the durations since pesticide spraying events happened, and the values in the bracket are the simulations.

2.2 田間棉鈴蟲種群動態(tài)模擬及其時空變異分析

對121團和147團2009-2014年田間棉鈴蟲種群動態(tài)模擬結果與實際發(fā)生情況比較發(fā)現(xiàn),121團2009、2010、2012年第一代和2013年越冬代高峰期較實際情況有延遲現(xiàn)象,其余各年各代擬合均較好;147團各年各代與實際發(fā)生情況均較吻合,模擬精度較高(種群數(shù)量R2=0.56,P<0.01)。棉鈴蟲成蟲種群發(fā)生代數(shù)和各代高峰期的總體擬合程度較高。121團2010-2014年越冬代和第二代相對發(fā)生量的模擬變化趨勢與實際情況較接近;2009年各代和歷年第一代的成蟲相對發(fā)生量變化情況,模擬結果與實際情況差異較大(種群數(shù)量R2=0.37,P<0.05)(圖6)。147團歷年各代棉鈴蟲成蟲相對發(fā)生量的變化趨勢,除2012年的越冬代外,模擬結果與實際情況基本一致(圖7)。總體上,各代成蟲的相對發(fā)生量隨年份的變化趨勢,147團模擬結果較121團更接近實際情況(圖8)。

圖5 121團2009-2014年棉鈴蟲各代種群數(shù)量模擬結果與田間觀測結果比較Fig.5 Comparison between simulations and field observations of population abundance of Helicoverpa armigera from 2009 to 2014 in 121 broadacre farming

圖6 121團2009-2014年棉鈴蟲各代種群動態(tài)模擬結果與田間數(shù)據(jù)對比Fig.6 Comparison between simulations and field observations of population dynamics of Helicoverpa armigera from 2009 to 2014 in 121 broadacre farming

圖7 147團2009-2014年棉鈴蟲各代種群數(shù)量模擬結果與田間觀測結果比較Fig.7 Comparison between simulations and field observations of population abundance of Helicoverpa armigera from 2009 to 2014 in 147 broadacre farming

圖8 147團2009-2014年棉鈴蟲各代種群動態(tài)模擬結果與田間數(shù)據(jù)對比Fig.8 Comparison between simulations and field observations of population dynamics of Helicoverpa armigera from 2009 to 2014 in 147 broadacre farming

參考兩地的模擬結果和模型初始化設置,分析各代棉鈴蟲種群數(shù)量與所考慮因素變量之間的相關性(表4)。結果表明,越冬代成蟲數(shù)量取決于春季調(diào)查的越冬基數(shù),受氣溫影響較小。殺蟲劑噴灑對各代棉鈴蟲成蟲種群發(fā)生量影響較大。捕食性天敵(天敵單位)較寄生性天敵(天敵單位)的控害作用明顯,隨棉鈴蟲代數(shù)增加,兩類天敵(天敵單位)對棉鈴蟲的控制作用呈下降趨勢。就各因素與棉鈴蟲各代數(shù)量的相關系數(shù)來看,棉鈴蟲種群前一代對后一代的影響均強于任何單一因素對種群數(shù)量的影響。

3 討論與結論

本文對室內(nèi)不同溫度下棉鈴蟲發(fā)育歷期和存活率的模擬發(fā)現(xiàn),在低于適溫區(qū)下界后,擬合程度較差,這可能是由于模型中設置的函數(shù)未能較好地反映棉鈴蟲響應溫度變化的過程。在適溫區(qū)棉鈴蟲的存活率和發(fā)育速率與溫度之間呈線性正相關。實際情況中,棉鈴蟲生命周期各階段自發(fā)育起點溫度至適溫區(qū)下界,溫度與死亡率和發(fā)育速率的關系是非線性的[27,39]。棉鈴蟲成蟲壽命在平均溫度低于20℃和高于35℃時,模擬結果與實際情況不符,表現(xiàn)為模擬的成蟲壽命較實際成蟲壽命長,這可能是由于構建模型中未考慮低溫(13.19～20℃)和高溫(≥35℃)對棉鈴蟲成蟲發(fā)育生理水平上的影響[40-41],后期在模型優(yōu)化中需要引入環(huán)境因子對昆蟲生理變化影響的模塊。

對田間棉鈴蟲種群動態(tài)模擬發(fā)現(xiàn),棉鈴蟲成蟲高峰期和發(fā)生代數(shù)方面擬合均較好,兩地部分年份成蟲高峰期出現(xiàn)提前或延后現(xiàn)象,一方面可能是由于噴灑殺蟲劑的時間未在棉鈴蟲卵或1～3齡幼蟲有效防治期內(nèi),因為根據(jù)殺蟲劑噴灑的調(diào)查資料,121團和147團的歷年殺蟲劑噴灑時間較為固定,但是歷年氣候條件存在差異,并且全球氣候變暖條件下,棉鈴蟲早發(fā)年的頻率逐漸增加[42],從2009-2014年,各代棉鈴蟲的發(fā)生期均呈提前趨勢;另一方面,121團與147團棉鈴蟲種群的遷飛或寄主轉移的行為主要表現(xiàn)在局部研究區(qū)內(nèi),并未發(fā)現(xiàn)長距離的遷入或遷出情況,因此,該模型并未考慮研究區(qū)棉鈴蟲種群的遷入和遷出,是假設研究區(qū)內(nèi)無外來遷入或研究區(qū)內(nèi)遷出的情況,但是在實際情況中,棉鈴蟲的種群數(shù)量隨時間的變化是顯著受到其遷飛情況的影響[43]。并且,模型模擬的初始蛹年齡組成也為單一年齡(初始年齡為0),因此各代棉鈴蟲發(fā)生整齊,但是田間條件下棉鈴蟲種群存在不同的年齡結構組成,或是有來自不同寄主的棉鈴蟲[44],均會影響棉鈴蟲各代發(fā)生期和高峰期,因此模擬結果與實際種群存在差異。

表4各代棉鈴蟲成蟲數(shù)量變異與諸變量間的Pearson相關系數(shù)1)

Table4PearsoncorrelationcoefficientbetweenadultabundancevariationofHelicoverpaarmigeraandfactors

因素FactorPearson相關系數(shù) PearsoncorrelationcoefficientG0G1G2G3Cli．0．036 0．347?? 0．421?? 0．413??Opupae0．999??0．405??0．322??0．277??Fb0．000-0．417??-0．282??-0．197?Fbs0．0000．492??0．321??0．214?Sb0．0000．000-0．279??-0．202??Sbs0．0000．0000．339??0．238??Tb0．0000．0000．000-0．220??Tbs0．0000．0000．0000．263??Pred．0．000-0．325??-0．279??-0．280??Para．0．000-0．212??-0．193?-0．195?G01．0000．543??0．366??0．278??G1-1．0000．665??0．474??G2--1．0000．697??G3---1．000

1)*表示P<0.05;**表示P<0.01. Cli.: 不同年份的氣候條件(逐日最高溫和最低溫); Opupae: 越冬基數(shù); Fb和Fbs、Sb和Sbs、Tb and Tbs依次表示使用生物殺蟲劑和化學殺蟲劑防治第一代、第二代、第三代卵和1～3齡幼蟲; Pred.: 捕食性天敵單位; Para.: 寄生性天敵單位; 從G0～G3分別表示越冬代、第一代、第二代成蟲和秋季滯育蛹量。

*:P-value less than 0.05;**:P-value less than 0.01. Cli: Climate conditions in different years including daily maximum and minimum temperature; Opupae: abundance of overwintering pupae; Fb, Sb and Tb indicate the first, second and third time using biological pesticide to control the eggs and 1～3 instar larvae; Fbs, Sbs and Tbs indicate the first, second and third time using chemical pesticide to control the eggs and 1～3 instar larvae; Pred.: natural enemy units of predators; Para.: natural enemy units of parasitoid; the abbreviation from G0 to G3 indicate the overwintering, first, second generations and diapause pupae in autumn.

模擬的棉鈴蟲歷年各代成蟲發(fā)生量變化趨勢與實際對比發(fā)現(xiàn),147團較121團更接近實際情況,這主要是由于121團以化學殺蟲劑施用為主和棉鈴蟲越冬基數(shù)高,影響了棉鈴蟲種群各代的發(fā)生量[45]。在該模型中,影響棉鈴蟲成蟲發(fā)生量變化的因素有溫度(對棉鈴蟲各階段的死亡率影響)、越冬基數(shù)、殺蟲劑噴灑和天敵,但根據(jù)兩地歷年調(diào)查資料顯示,兩地氣候條件接近、作物種植模式和比例(主要種植作物中棉花和玉米所占比例)類似,121團的天敵數(shù)量較147團低,121團棉鈴蟲的越冬基數(shù)和化學殺蟲劑的施用顯著高于147團。因此,121團模擬的棉鈴蟲成蟲發(fā)生量與實際相差較大。

本文建立的DYMEX模型,模擬了棉鈴蟲種群生命周期中存活率、發(fā)育歷期、成蟲繁殖和成蟲壽命在不同溫度下的變化過程,以及氣溫、殺蟲劑噴灑和天敵綜合影響下的自然種群動態(tài)?？傮w上,模擬結果與棉鈴蟲實際發(fā)生情況具有較高的一致性,建立的模型在種群動態(tài)模擬方面具有較好的穩(wěn)健性,為田間多因素影響下的棉鈴蟲種群動態(tài)研究提供有效手段。

但該模型在不同寄主來源棉鈴蟲的種群動態(tài)[44],寄主間轉移[46]和遷飛[47]、種群的密度和年齡結構組成、天敵生命周期[15],以及風速[48]、降雨[49]等生態(tài)因子對棉鈴蟲種群動態(tài)的影響方面有待進一步探究,并對模型進行優(yōu)化,提高模型精度,從而更好地為田間害蟲種群動態(tài)分析、預測預報和綜合管理提供技術輔助。

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(責任編輯： 田 喆)

SimulationmodellingofthepopulationdynamicsofHelicoverpaarmigera(Hübner) (Lepidoptera:Noctuidae)usingDYMEX

Gu Shimin1,2, Myron P.Zalucki3, Zhang Bao4, Liu Yongjian5, Lü Zhaozhi1

(1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3.SchoolofBiologicalSciences,TheUniversityofQueensland,Brisbane4072,Australia; 4.The147thPlantProtectionStationofAgriculturalDepartmentinXinjiang,Shihezi832045,China; 5.The121thProductionandConstructionCorpsAgriculturalTechnologyExtensionStationinXinjiang,Shihezi832066,China)

Simulation modelling can contribute to our understanding of insect population dynamics and pest management. DYMEX model was a kind of mechanism model based on the concept of cohorts, which allowed the model to be more realistic in simulating population dynamics affected by multi-factors and to be popularized. The population dynamics ofHelicoverpaarmigerais influenced by many factors such as climate, natural enemies and agricultural practices, making modeling and simulation of population abundance and phenology difficult. In this study, DYMEX version 3.0 software was used to build a model ofH.armigera. (1) Simulations were consistent with experimental results (theR2were above 0.6 and theP-value were less than 0.05) for cotton bollworm developmental time, survivorship of immature stages and progeny production and longevity of female as influenced by different temperatures and pesticide effects. (2) Simulation of population relative abundance and phenology were consistent with field monitoring data. The DYMEX model ofH.armigeracan be used to study population dynamics under various scenarios and help us analyze lab experimental results, understand the contribution of various factors to population changes and make forecasts of population dynamics and so better serve pest management.

Helicoverpaarmigera; population dynamics; DYMEX model; forecast; IPM

2017-02-28

2017-04-01

國家國際科技合作專項(2011DFA33170);兵團科技援疆計劃(2014AB009)

* 通信作者 E-mail: zhaozhi@ms.xjb.ac.cn

S 435.62, S 431.9

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.06.004