殷東生 沈海龍 魏曉慧

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

風箱果幼苗對遮陰的形態(tài)適應性1)

殷東生 沈海龍 魏曉慧

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

以1年生瀕危植物風箱果幼苗為材料，采用人工遮陰方式設置CK(全光)、輕度遮陰(L1，60%全光)和重度遮陰(L2，20%全光)3種光環(huán)境，測定不同光環(huán)境下風箱果幼苗的生長表現(xiàn)、樹冠結構、生物量積累和分配等，分析風箱果幼苗對不同遮陰環(huán)境的形態(tài)適應性。結果表明：L1促進了苗高的生長，L2抑制了苗高的生長，遮陰顯著增大了冠幅(Plt;0.05)，顯著減少了地徑和葉片數(shù)量(Plt;0.05)；遮陰對1級側枝直徑影響顯著(Plt;0.05)，對1級側枝長、1級側枝密度、1級側枝分枝角度、2級側枝長、2級側枝密度等樹冠結構指標影響不顯著(Pgt;0.05)；遮陰顯著減少了根生物量、莖生物量、葉生物量和總生物量(Plt;0.05)，特別是L2時，分別比CK減少了80.6%、61.1%、70.3%和71.8%。

瀕危植物；風箱果；遮陰；生長性狀；樹冠結構；生物量積累和分配

光是影響植物生長、存活和分布的重要生態(tài)因子，能夠影響碳的同化和分配，是光合作用的主要驅動力[1-2]，植物與光環(huán)境的關系一直是生態(tài)學研究的熱點問題[3-4]。自然條件下，植物在它的整個生命周期中都要經(jīng)歷不同程度的遮陰[5-6]，植物能夠在形態(tài)結構等方面產(chǎn)生可塑性響應，以適應變化的光環(huán)境，比如，通過株高增加、葉片變大、根生物量分配減少、地上生物量分配增大、樹冠闊張、比葉面積增大等來保持吸收光量子的最大能力[6-9]；通過減少地徑生長、減少側枝數(shù)量和葉片密度等來盡可能減少碳的消耗，將更多的碳用于高生長，以期能最大程度地獲得光照[10]。這些形態(tài)的調(diào)節(jié)對于植物在低光環(huán)境下保持碳的平衡起到了至關重要的作用[11]。但這種調(diào)節(jié)能力的大小隨物種的不同而不同，一般來說，生境具有較大差異的物種往往具有較高的生理適應能力和形態(tài)可塑性，而來自于生境相對單一的物種則具有較小的響應能力[12]，因此，分布狹窄，生境極其特殊的特有或稀有植物對環(huán)境變化的響應能力十分有限，一般存在生存力和適應力較差的共性[13]，例如，瀕危植物刺五加(Acanthopanaxsenticosus)[14]、銀縷梅(Parrotiasubaequalis)[15]、翅果油樹(Elaeagnusmollis)[16]等，導致這些樹種瀕危的原因均與生境內(nèi)的光照條件不適應相關，天然更新能力較差。這些研究結果為揭示瀕危植物的瀕危機理和人工遷地保護等提供了科學依據(jù)。

風箱果(Physocarpusamurensis)，薔薇科風箱果屬落葉灌木，我國僅此1種，分布范圍和種群數(shù)量正在日益縮減，已經(jīng)被列入中國第二批稀有瀕危保護植物[17]。它具有重要的經(jīng)濟價值、藥用價值和生態(tài)價值[18]，是珍貴的鄉(xiāng)土花灌木綠化樹種，該樹種耐寒，耐瘠薄，生長迅速、根系發(fā)達，耐粗放管理，病蟲害危害很少，突出特點是花色純白，大而艷麗，花期較長[19]。文中以1年生風箱果苗木為研究對象，調(diào)查和測定風箱果幼苗在生長表現(xiàn)、樹冠結構、生物量積累和分配等方面對遮陰的可塑性響應能力，確定該瀕危樹種在苗期的光適應機制，從而了解林下更新幼苗的命運，進一步揭示其瀕危機制，為風箱果的科學保護、繁殖栽培、城市綠化應用等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為風箱果1年生播種苗，種子采自黑龍經(jīng)省尚志市帽兒山天然種群。

1.2 試驗設計

本試驗在黑龍江省林業(yè)科學研究所苗木培育基地進行。2015年5月20日，選取長勢一致(苗高平均為14.1 cm，地徑平均為2.61 mm)的苗木60株，采用盆栽的方法，栽培基質(zhì)為苗圃熟土，盆直徑20 cm，高度30 cm(花盆下部具孔)，每盆裝土2.0 kg，每盆栽植1株苗木。正常澆水培育，并進行適當管護，緩苗時間為1個月。

遮陰試驗于2015年6月20日—9月20日進行。根據(jù)原生境的林下光照條件設置3種遮陰強度，即CK(全光)、輕度遮陰(L1，60%全光)和重度遮陰(L2，20%全光)。采用完全隨機試驗設置4個重復，每個重復5株苗木。遮陰處理采用市場上3針黑色遮陰網(wǎng)進行遮陰，即不同的遮陰程度采用不同層的遮陰網(wǎng)處理。不同遮陰水平光強的確定是在晴朗的天氣利用照度計(TES-1332A,China)測得，不同遮陰水平的具體情況如表1所示。

表1 不同遮陰水平隨時間變化的有效光合輻射

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

1.3 采樣與測定方法

1.3.1 生長指標

苗高的測量：分別于處理前、后用鋼卷尺測量所有試驗苗木的苗高，苗高增量的計算方式為苗高增量=處理后的苗高-處理前的苗高，精確到0.1 cm。

地徑的測量：分別于處理前、后用游標卡尺測量所有試驗苗木的地徑，地徑增量的計算方式為地徑增量=處理后的地徑-處理前的地徑，精確到0.01 mm。

冠幅的測量：分別于處理前、后用鋼卷尺測量所有試驗苗木的冠幅(每株苗木東西和南北十字交叉狀測量各1次，取平均值)，冠幅增量的計算方式為冠幅增量=處理后的冠幅-處理前的冠幅，精確到0.1 cm。

葉片數(shù)測量：分別于處理前、后數(shù)出所有試驗苗木的葉片數(shù)，葉片數(shù)增量的計算方式為葉片數(shù)增量=處理后的葉片數(shù)-處理前的葉片數(shù)。

1.3.2 樹冠結構的測量

處理結束后參照胡喜生等[10]的方法測量各處理幼苗的枝長、枝直徑、1級側枝密度、2級側枝密度、分枝角度等樹冠指標。

1.3.3 生物量的測量

處理結束后，選取每個處理保留完整的植株，分為根、莖、葉3個部分，將各部分沖洗干凈晾干，再裝入牛皮紙袋中，在烘箱中105 ℃殺青0.5 h后，再在烘箱內(nèi)80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱其干質(zhì)量。然后計算各項指標，包括根生物量、莖生物量、葉生物量、總生物量、根生物量比、莖生物量比、葉生物量比以及根冠比等。

比葉面積的測量：處理結束后，每個處理選取3株，每株從頂端選取5片葉，采用CI--203型激光葉面積儀(美國)測定葉面積，然后將葉片放入烘箱中80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱其干質(zhì)量，比葉面積為葉面積與葉干質(zhì)量之比值，即葉面積/葉干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均通過Excel進行整理，采用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件對不同遮陰強度處理的生長指標、樹冠指標、生物量指標等進行單因素方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 遮陰對風箱果幼苗生長的影響

從表2可以看出，遮陰對風箱果幼苗的高生長影響不顯著(Pgt;0.05)，對冠幅生長影響顯著(Plt;0.05)，苗高和冠幅隨光照強度的減弱均呈先增后減的趨勢，在L1時最大，其中L1的苗高比CK大19.7%，L2的苗高比CK小21.1%；L1的冠幅顯著高于CK(Plt;0.05)，比CK增加65.7%，L2的冠幅與CK差異不顯著(Pgt;0.05)，比CK增加23.5%；遮陰對風箱果幼苗的地徑和葉片數(shù)生長影響顯著(Plt;0.05)。地徑和葉片數(shù)隨光照強度的減弱均呈逐漸減小的趨勢，其中L1和L2的地徑分別比CK減少37.9%和72.4%；L1的葉片數(shù)與CK差異不顯著(Pgt;0.05)，L2的葉片數(shù)顯著低于CK(Plt;0.05)，L1和L2的葉片數(shù)比CK分別減少24.6%和70.4%。

表2 遮陰對風箱果幼苗生長的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示差異顯著(Plt;0.05)。

2.2 遮陰對風箱果幼苗樹冠結構的影響

從表3可以看出，遮陰對風箱果幼苗的1級側枝直徑影響顯著(Plt;0.05)，對其他樹冠結構指標影響均不顯著(Pgt;0.05)。其中，1級側枝長和1級側枝分枝角度隨光照強度的減弱呈先增大后減小的趨勢，1級側枝直徑、1級側枝密度、2級側枝長、2級側枝密度隨著光照強度的減弱呈逐漸減小的趨勢。

表3 遮陰對風箱果幼苗樹冠結構的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示差異顯著(Plt;0.05)。

2.3 遮陰對風箱果幼苗生物量積累及其分配的影響

從表4可以看出，遮陰對風箱果幼苗的生物量積累和分配影響顯著(Plt;0.05)。根生物量、莖生物量、葉生物量、總生物量、根冠比、根生物量比隨光照強度的減弱呈逐漸減小的趨勢，其中L1和L2的根生物量分別比CK減少48.4%和80.6%；L1和L2的莖生物量分別比CK減少27.8%和61.1%；L1和L2的葉生物量分別比CK減少37.8%和70.3%；L1和L2的總生物量分別比CK減少38.8%和71.8%；L1和L2的根冠比分別比CK減少23.6%和45.5%；L1和L2的根生物量比分別比CK減少16.7%和34.5%；莖生物量比、葉生物量比和比葉面積隨著光照強度的減弱呈逐漸增大的趨勢，其中L1和L2的莖生物量比分別比CK增大22.4%和32.7%；L1和L2的葉生物量比分別比CK增大3.5%和13.2%；L1和L2的比葉面積分別是CK的1.6倍和2.7倍。

表4 遮陰對風箱果幼苗生物量分配的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同字母表示差異顯著(Plt;0.05)。

3 結論與討論

在遮陰環(huán)境下，植物展現(xiàn)出非凡的能力調(diào)整自身的形態(tài)特征來適應變化的光環(huán)境，呈現(xiàn)出廣泛的可塑性[6,20]。形態(tài)特征是植物適應環(huán)境變異最直接的外在表現(xiàn)，苗高和地徑的調(diào)整最為明顯[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，遮陰對風箱果幼苗的苗高和地徑生長有明顯的影響，苗高在L1時明顯高于CK，而地徑隨光照強度的減弱顯著減小，植株表現(xiàn)為“細長”的特征，說明隨著光強的減弱，風箱果幼苗通過增加高生長、減少徑生長來積極的響應光環(huán)境的變化，目的就是為了將更多的碳用于高生長，以期能最大程度地獲得光照[21-22]，但是L2植株的苗高明顯低于CK，L2的地徑比CK減少72.4%，此時的光照條件嚴重限制了幼苗的生長，說明風箱果幼苗對重度遮陰環(huán)境的調(diào)節(jié)能力有限。

研究表明，耐陰植物具有更大的樹枝輪廓，生長于低光環(huán)境的耐陰植物通常采取加強頂端優(yōu)勢的策略，限制側枝發(fā)育，并以此將更多的碳分配于主干垂直枝的生長[23-24]，本項研究中，光照強度為L1時，風箱果幼苗通過增大1級側枝長和1級側枝分枝角度的方式增大了樹冠面積，降低了葉片數(shù)、1級側枝直徑、1級側枝密度、2級側枝長、2級側枝密度，從而有利于降低樹冠的自遮陰程度[10]，寬闊的樹冠，樹葉排列在水平面上，有利于在深度遮陰的林下最大限度進行光的捕獲[25]；為L2時，冠幅和葉片數(shù)顯著低于CK，尤其是葉片數(shù)量比CK減少了70.4%，明顯不利于光合作用，而且樹冠結構很多指標對光照變化的響應都不顯著，說明風箱果幼苗對輕度遮陰環(huán)境有一定的調(diào)節(jié)能力，重度遮陰下嚴重限制了幼苗的生長發(fā)育。

地上和地下生物量分配格局及其變化是樹木對環(huán)境適應策略的重要表征[26]。本研究中，風箱果幼苗在全光條件下生物量最大，對光照強度的變化響應敏感，隨著遮陰強度的增加，根生物量、莖生物量、葉生物量、總生物量、根冠比、根生物量比顯著減小(Plt;0.05)，特別是L2時，根生物量、莖生物量、葉生物量和總生物量分別比CK減少了80.6%、61.1%、70.3%和71.8%，生長受到明顯抑制。從生物量分配比例來看，受遮陰的影響，植物通過增大地上生物量(莖和葉)的分配，減少地下生物量(根)的分配來最大程度的獲得光照資源，有利于提高其對光的競爭力和生存適合度[8]，又有研究表明，生物量分配可塑性較高的植物對生存環(huán)境變化的應對調(diào)節(jié)能力也較強[27]，本研究結果中，雖然遮陰使得風箱果幼苗莖生物量比和葉生物量比顯著增加，但是變化幅度不大，說明弱光條件下，增加了莖和葉的生物量分配比例，減少了根的生物量分配，對弱光條件有一定的調(diào)節(jié)能力，但是調(diào)節(jié)能力有限，說明風箱果的生物量分配可塑性較低，對環(huán)境變化的適應性較差，這可能是造成該種分布范圍有限的重要因素。葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，葉片可塑性的大小是衡量植物對異質(zhì)環(huán)境適應能力的重要指標[5,28]。在葉片形態(tài)指標中，比葉面積是較好的量度植物耐陰性的指標[7-8,29]。本研究表明，隨著遮陰強度的增加，比葉面積顯著增大，比葉面積升高意味著葉面積更大，葉片更薄，在有限的光照條件下有利于捕獲更多光能，積累更多的光合產(chǎn)物，提高耐陰性[30-31]。

綜上所述，風箱果幼苗對于輕度遮陰環(huán)境具有一定的適應和調(diào)節(jié)能力，對重度遮陰環(huán)境的適應和調(diào)節(jié)能力有限。

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MorphologicalAdaptationofPhysocarpusamurensisSeedlingstoShade//

Yin Dongsheng, Shen Hailong, Wei Xiaohui

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//

Endangered plant;Physocarpusamurensis; Shade; Growth properties; Crown structure; Biomass accumulation and allocation

1)黑龍江省自然科學基金項目(C201341)。

殷東生，男，1982年12月生，東北林業(yè)大學林學院 ，博士研究生；現(xiàn)工作于黑龍江省林業(yè)科學研究所，副研究員。E-mail：yindongsheng2004@126.com。

魏曉慧，東北林業(yè)大學馬克思主義學院，教授。E-mail：weixh2009@foxmail.com。

2017年3月3日。

責任編輯：任 俐。

S685.12;Q945.78

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(11)：45-48.

To study adaptability of endangered plantPhysocarpusamurensisseedlings under different shading environment, we measured the growth performance, crown structure, biomass accumulation and allocation of 1-a seedlings through three intensities of artificial shading (control (full light, CK), moderate shading (60% of full light, L1) and heavy shading (20% of full light, L2)). The results showed that L1promoted the height growth of seedlings, and L2inhibited the height growth of seedlings. The shading had resulted in significant increase crown width (Plt;0.05), and significant decrease basal diameter, and leaf number (Plt;0.05). The effect of shading on the collar diameter of first order branch were significant (Plt;0.05), and other crown structure indicators (average length of first order branch, density of first order branch, angle of branch of first order branch, average length of second order branch, density of second order branch) were not significant (Pgt;0.05). The shading had resulted in significant decrease for the biomass of root, stem, leaf and plant (Plt;0.05), especially L2, decreased by 80.6%, 61.1%, 70.3% and 71.8%, respectively, compared to CK.