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(山西省林業(yè)科學研究院，太原，030012)

油松樹干徑向生長的時空變異特征1)

孫向?qū)?/p>

(山西省林業(yè)科學研究院，太原，030012)

為研究油松樹干徑向生長的時空變異規(guī)律，選擇99年生油松(Pinustablaeformis)進行樹干解析及樹輪寬度測定。結(jié)果表明：油松不同生長階段的直徑生長率的垂直變異差別很大。整個生長期內(nèi)，直徑平均生長率隨樹高增加先增后降，差異顯著；生長初期表現(xiàn)為先減—后增—再減模式，差異顯著，而生長后期無明顯差別。生長過程中，不同部位直徑年生長量、累計生長量隨形成層年齡增加變化不盡相同，樹干基部年生長量為增加-穩(wěn)定-下降型，胸高處為先增后降型，稍部為先降后增型，其余部位多數(shù)為持續(xù)下降型；所有部位累計生長量均隨形成層年齡增加而增加，二者關(guān)系隨樹高增加依次表現(xiàn)為顯著的Logistic函數(shù)、二次函數(shù)及線性函數(shù)關(guān)系。

油松；徑向生長；時空變異

樹干直徑生長過程和規(guī)律是森林生態(tài)學中研究林木、林分與環(huán)境互作關(guān)系，森林對氣候變化響應(yīng)，重建歷史氣候的關(guān)鍵內(nèi)容[1-2]，也是森林經(jīng)營學中模擬預(yù)測材積、蓄積量變化，確定木材收獲時間及制定經(jīng)營對策的科學依據(jù)[3]。長期以來，國內(nèi)外學者對中幼林胸徑的生長量開展了大量研究[4-6]，為了解干形變化奠定了良好基礎(chǔ)。但研究對象年齡偏小、部位單一，此類研究尚不能完整揭示樹干徑向生長的整體特征。在此背景下，直徑生長隨樹高的變異成為研究的重點和熱點。

簡單樹干削度方程、分段樹干削度模型、分段模型和可變參數(shù)削度模型，描述了直徑總生長量隨樹高的變異規(guī)律[7-10]。與總生長量相比，直徑生長率及生長過程對揭示干形變化機制更為重要。研究發(fā)現(xiàn)，直徑平均生長率(年平均生長量)隨樹高變化因樹種和林齡不同而存在差異。22年生鄧恩桉(Eucahetusdunnii)年平均生長量隨樹高增加先減后增[11]；25年生火炬松(Pinustaeda)年平均生長量沒有明顯的規(guī)律[12]；60年生山毛櫸(Faguslongipetiolata)年平均生長量持續(xù)增加或減小[13]。與平均生長率一樣，直徑生長過程(連年生長量、累計生長量等)隨樹高、形成層年齡的變異也很復(fù)雜[14]。

油松是山西主要營造林樹種，其面積占森林總面積的32.7%。本研究選擇99年生油松，對其直徑生長率和生長過程隨樹高變異開展研究，旨在闡明樹干徑向生長規(guī)律，為油松削度模型優(yōu)化及科學經(jīng)營提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域為太行山石灰?guī)r中山區(qū)(111°30′～111°54′E，37°28′～37°35′N)，境內(nèi)地勢西高東低，海撥1 200～2 169 m，屬暖溫帶季風氣候，多年平均氣溫為9.3 ℃，年積溫3 000 ℃左右，年降水量600 mm以上，年日照2 700 h；無霜期100～125 d；土壤類型為石灰?guī)r質(zhì)山地褐土；區(qū)內(nèi)植被以遼東櫟、樺樹落葉闊葉林及油松、落葉松針葉林為主，油松面積占40%以上。研究地點位于關(guān)帝山國有林管理局龍興林場，山西省森林生態(tài)系統(tǒng)長期監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)站點之一。

2 材料與方法

2.1 樣地調(diào)查及樣木選取

分析當?shù)囟惿智宀橘Y料及踏查基礎(chǔ)上，在海撥1 681 m、坡度17°的陰坡設(shè)置100 m×100 m的代表性樣地(包括25個20 m×20 m樣方)，對各樣方中胸徑≥5 cm的林木進行每木檢尺，在此基礎(chǔ)上，選擇3株林分標準木用于樹干解析和輪寬測量。樣地及標準木特征見表1。

表1 樣地及標準木特征

注：表中37.0、33.3 cm分別為帶皮和去皮胸徑。

2.2 樹干解析及樹輪寬度測量

將標準木齊地伐倒，在伐倒木的基部(0 m)、胸徑處(1.3 m)和3.6 m處截取1個3～5 cm厚的圓盤，在剩余的樹干每隔2 m處截取1個3～5 cm厚的圓盤，直到17.6 m。為精細觀測稍部直徑生長，于18.6 m處加取圓盤1個。

在實驗室將圓盤刨光、打磨，使年輪清晰可見。對各圓盤8個方位(東、西、南、北、東西、西南、南北、東北)的半徑進行測量，并求算均值。選取兩個與均值最為接近的方向，使用Lintab-6年輪分析儀(德國Rinntech公司，精度為1/1 000 mm)對樹輪寬度進行逐年測量，并根據(jù)采集時間定年。使用COFECHA軟件對觀測和定年結(jié)果進行檢驗，若發(fā)現(xiàn)錯誤，對圓盤進行復(fù)查、復(fù)測。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用R語言的loess函數(shù)擬合不同樹高部位直徑年生長量隨形成層年齡的變化規(guī)律，該函數(shù)屬分段擬合函數(shù)，可精細反映變化過程；采用logistic曲線、S曲線等模型擬合不同樹高部位累計生長量隨形成層年齡變化規(guī)律，根據(jù)擬合優(yōu)度優(yōu)選模型；使用SPSS軟件的ANOVA模塊分析不同樹高部位平均直徑生長率的差異性，若差異顯著，使用LSD進行多重比較。文中圖形采用R及Excel軟件繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1不同生長階段樹干直徑生長率隨樹高的變異規(guī)律

由表2可知，99年內(nèi)，不同高度的平均直徑生長率(年平均生長量)為0.243～0.414 cm·a-1，且存在顯著差異(plt;0.05)，差異主要來自中上、上下部位間(上、中、下部，分別指≥66.7%、33.3%～66.7%及≤33.3%的樹高部位)。生長率隨樹高增加表現(xiàn)為先減-后增-再減模式，基部最大(0.414 cm·a-1)，1.3 m降至0.341 cm·a-1，9.6 m增至0.381 cm·a-1，其后持續(xù)下降。各部位生長率變異系數(shù)為26.85%～47.81%，平均為37.05%，屬低度變異。

表2 不同生長階段直徑平均生長率隨樹高變化的特征

注：表中數(shù)值為“平均值±標準誤差”；各生長期內(nèi)，同列不同小寫字母表示差異顯著(plt;0.05)。

以頂盤(18.6 m處)形成層年齡(22 a)為準，分析各部位在其生長初期的直徑生長差異。期間，各部位平均生長率為0.244%～0.597 cm·a-1，存在顯著差異(plt;0.05)，生長率隨樹高增加先增后降，7.6 m處最大，變異系數(shù)為17.24%～72.05%。生長后期(1993—2014，22 a)，各部位平均生長率為0.164～0.341 cm·a-1，沒有顯著差異(pgt;0.05)，變異系數(shù)為22.36%～60.38%，屬低度變異。

總體看，除樹干基部直徑的早期平均生長率(0.244 cm·a-1)低于后期外(0.303 cm·a-1)，其余部位為后期的1.00～2.76倍，平均為1.78倍，且差異顯著(plt;0.05)。

3.2不同樹高部位直徑年生長量隨形成層年齡的變化

由圖1可知，Loess函數(shù)擬合表明，生長過程中，不同樹高部位直徑年生長量隨形成層年齡增加表現(xiàn)出4種模式，樹干基部為增加-穩(wěn)定-下降型，1～39 a，由0.10增至0.50 cm；40～62 a穩(wěn)定在0.50 cm左右，63～99 a波動中下降；1.3 m處為先增后降型，1～54 a，由0.28增至0.39 cm，其后波動中下降；3.6～13.6 m處均為持續(xù)下降型；15.6～18.6 m均為先降后增型。

3.3不同樹高部位直徑累計生長量隨形成層年齡的變化

由圖2、表3可知，生長過程中，不同樹高部位的直徑累計生長量均隨形成層年齡增加而增加，但二者關(guān)系因高度而異，0(基部)～11.6 m、13.6～15.6 m、17.6～18.6 m分別為顯著的Logistic、二次函數(shù)及線性函數(shù)關(guān)系，后者可解釋前者變異的99.3%以上。

圖1 不同樹高部位直徑年生長量隨形成層年齡的變化

高度/m模型R2p樹干基部(0m)y=70.0+(-70.0/(1+(x/80.1)1.97))0.998lt;0.051.3y=70.0+(-70.0/(1+(x/103.7)1.43))0.998lt;0.053.6y=70.0+(-70.0/(1+(x/102.7)1.07))0.998lt;0.055.6y=70.0+(-70.0/(1+(x/110.9)0.92))0.999lt;0.057.6y=70.0+(-70.0/(1+(x/122.6)0.89))0.998lt;0.059.6y=70.0+(-70.0/(1+(x/126.2)0.91))0.996lt;0.0511.6y=70.0+(-70.0/(1+(x/167.1)0.85))0.998lt;0.0513.6y=-0.0023x2+0.4286x+0.08480.999lt;0.0515.6y=-0.0038x2+0.4394x+0.20560.998lt;0.0517.6y=0.2529x+0.12280.995lt;0.0518.6y=0.2207x+0.22260.993lt;0.05

4 結(jié)論與討論

研究發(fā)現(xiàn)，油松不同生長階段的直徑生長率垂直變異差別很大，99年內(nèi)不同樹高部位的生長率為0.243～0.414 cm·a-1，隨樹高增加先增后降，差異顯著；生長初22年為0.244%～0.597 cm·a-1，隨樹高增加先增后降，差異顯著，生長后期22年為0.164～0.341 cm·a-1，各部位無顯著差異，呈勻速生長的趨勢。生長過程中，不同部位直徑年生長量隨形成層年齡增加變化模式不盡相同，樹干基部為增加-穩(wěn)定-下降型，胸高處為先增后降型，稍部為先降后增型，其余55%部位為持續(xù)下降型；所有部位累計生長量均隨形成層年齡增加而增加，二者關(guān)系隨樹高增加依次表現(xiàn)為顯著的Logistic函數(shù)、二次函數(shù)及線性函數(shù)關(guān)系。

圖2 不同樹高部位直徑累計生長量隨形成層年齡的變化

所研究的油松樹干直徑生長率隨樹高的變異規(guī)律與多數(shù)研究[11-13]的結(jié)論均不相同，一方面是樹種和林齡差異所致，另一方面與是否考慮樹干基部生長率有關(guān)。樹干不同部位的年生長量、累計生長量隨形成層年齡增加，其變異模式明顯不同，這可能是樹干不同部位發(fā)育成不同形體的主要原因之一[15]；多數(shù)樹干部位的直徑生長過程與胸徑處不盡相同，因此，僅對胸徑部位開展研究很難揭示樹干的整體徑向生長過程和規(guī)律。該研究為模擬分析油松不同生長階段樹干生長率及干形變化提供了依據(jù)，對油松的科學管理具有指導(dǎo)意義。

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SpatialandTemporalVariationinStemRadialGrowthofPinustablaeformis//

Sun Xiangning

(Shanxi Academy of Forestry Science, Taiyuan 030012, P. R. China)//

Pinustablaeformis; Radial growth; Spatial and temporal variation

1)林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404417)；山西省回國留學人員科研資助項目(2015-119)。

孫向?qū)帲?979年3月生，山西省林業(yè)科學研究院，工程師。E-mail:631230722@qq.com。

2017年8月3日。

責任編輯:王廣建。

S791.248

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(11)：13-16.

To illustrate the spatial and temporal variation in stem radial growth ofPinustablaeformis, we chose 99-aP.tablaeformistrees to conduct stem analysis and ring measurement. The vertical variations in mean diameter growth rate varieel greatly over the growth process; it was first increased and then decreased with increasing tree height significantly during 99 a, and first increased, then decreased and increased again significantly in the early growth stage, and had no differences in the late growth stage. Over the growth process, the variations in yearly and accumulative diameter increment in different tree heights with increasing cambial age were not similar, the variation pattern of yearly increment was increase-stabilization-decrease with increasing tree height at the stem base, first increased and then decreased at breast height, first decreased and then increased at treetop, and continuously decreased at other stem positions. The accumulative increment was increased with the increasing cambial age at all sampled stem positions, the relationships between them was significant for logistic, quadratic, and linear function, respectively, with the increasing tree height.