梁偉，郭鳳霞*，陳垣,2*，白剛，袁洪超，金彥博

(1.甘肅農業(yè)大學甘肅省中藥材規(guī)范化生產技術創(chuàng)新重點實驗室，甘肅省藥用植物栽培育種工程研究中心，甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，生命科學技術學院，農學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅天士力中天藥業(yè)有限責任公司，甘肅省特色藥用植物資源保護與利用工程實驗室，甘肅省特色藥材規(guī)范化可追溯栽培工程技術研究中心，甘肅 定西 748100)

高寒區(qū)農茬口對當歸田雜草群落特征的影響

梁偉1，郭鳳霞1*，陳垣1,2*，白剛1，袁洪超1，金彥博1

(1.甘肅農業(yè)大學甘肅省中藥材規(guī)范化生產技術創(chuàng)新重點實驗室，甘肅省藥用植物栽培育種工程研究中心，甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，生命科學技術學院，農學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅天士力中天藥業(yè)有限責任公司，甘肅省特色藥用植物資源保護與利用工程實驗室，甘肅省特色藥材規(guī)范化可追溯栽培工程技術研究中心，甘肅 定西 748100)

農田雜草危害是高寒區(qū)當歸生產的主要限制因子。采用田間調查和統(tǒng)計鑒定相結合的方法，研究了甘南藏族自治州卓尼縣培育的馬鈴薯和油菜茬口當歸栽培田雜草群落動態(tài)，以當歸重茬為對照，旨在揭示茬口特性對當歸田雜草消長動態(tài)的影響，為篩選適宜栽培當歸的農茬口和田間雜草防控提供科學依據。結果表明，在試驗茬口當歸田共發(fā)生雜草15種，隸屬9科15屬，主要優(yōu)勢種群為錦葵、歐洲千里光、苦苣、繁縷、刺兒菜和甘露子。當歸田雜草種類、密度、多樣性和生物量因茬口和季節(jié)的不同而異，季相消長躍變程度更大，隨季節(jié)延后雜草多樣性下降，優(yōu)勢種雜草利用資源的相似性更高，錦葵和歐洲千里光隨當歸返青而滋生，隨當歸生長發(fā)育而迅速蔓延，成為占優(yōu)勢的惡性雜草，對當歸的危害性最大，導致雜草群落穩(wěn)定性降低，在當歸重茬和馬鈴薯茬田單生優(yōu)勢度更為突出，優(yōu)勢雜草潛在惡化危害性增大，但在油菜茬田雜草生長量最小，與當歸生長競爭勢較弱，使當歸始終占據優(yōu)勢生態(tài)位，說明油菜茬口較利于當歸栽培，但根據惡性雜草物候特征及早防除更為關鍵。

高寒區(qū)；農茬口；當歸田；雜草；群落特征

當歸(Angelicasinensis)為傘形科草本藥用植物，根肉質有支根，黃棕色，有濃郁香氣，以干燥根入藥，別名岷歸，具補血活血，調經止痛等功效[1-2]。野生當歸僅分布于甘肅西南各縣海拔1900～3000 m人跡罕至的高山一帶，野生藥材存量極低，藥源主要依賴栽培品種[3]。我國當歸主產于甘肅西南部，云南、四川、陜西、湖北等省也有少量栽培[3]。甘肅岷縣、漳縣、宕昌、渭源、卓尼和臨潭高寒陰濕區(qū)山巒起伏，平均海拔2000 m以上，年均氣溫5.7～6.0 ℃，降水量500 mm左右，無霜期120 d。特殊的地形地貌和氣候條件決定了糧食生產的先天不足，僅適宜種植一些喜涼作物，但卻為當歸等中藥材的生長繁育提供了得天獨厚的自然條件，是我國最大的當歸產區(qū)，已有1500多年栽培史，栽培的當歸品質最佳，年產量占全國的90%以上，著稱“秦歸”基地，享有“當歸之鄉(xiāng)”美譽，藥材稱“岷歸”[4-5]。

然而，當歸對生態(tài)環(huán)境要求很嚴苛，氣候條件要求冷涼陰濕外[3-5]，栽培地要求排水良好，弱堿性土壤[6]。隨著中藥現代化的發(fā)展和人們保健意識的增強，當歸由單一藥用轉向藥膳兼用，需求量逐年增加，適宜當歸栽培生態(tài)區(qū)土地資源極其有限，溫室效應又加劇了道地產區(qū)變遷銳減，導致連作重茬栽培問題日益突出，引起病蟲草害逐年加重，嚴重影響地道藥材當歸的栽培成效和可持續(xù)化發(fā)展[3]。因此，對當歸有限適宜栽培生態(tài)區(qū)雜草發(fā)生及消長規(guī)律研究至關重要。甘南藏族自治州卓尼縣東接岷縣和漳縣，氣候冷涼，土壤肥沃濕潤，土地資源豐富，栽培當歸歷史悠久，但該區(qū)屬于高寒草原草甸生態(tài)區(qū)，雜草群落組成復雜，農田草害成為當歸生產的主要限制因子，嚴重制約著該區(qū)當歸產業(yè)化生產的發(fā)展。茬口是指栽培上茬作物時給予土地影響的總稱。茬口形成過程中伴隨作物生長的整個時期發(fā)生雜草，并對后茬作物產生持續(xù)影響，直接或間接地造成作物的產量和品質的下降，甚至絕收[7]。農田入侵雜草還會不斷適應田間氣候環(huán)境和管理的變化，增大雜草治理難度[7]。由于不同茬口土壤系統(tǒng)中，雜草種子庫和芽庫具有時空差異，最終決定茬口雜草特性的差異，進而影響后茬作物的生長發(fā)育[8]。盡管國內外對農田草害的研究較廣泛[9-19]，Medley[10]提出有些物種僅局限于某一地區(qū)分布。蘭州地區(qū)胡麻田地膚(Kochiascoparia)危害最大[9]，有關當歸連作障礙和自毒作用的研究也較深入[20-26]。近年涉及雜草生態(tài)位(ecological niche)問題[27-29]，王華麗[30]通過在卓尼縣種植8種作物發(fā)現，農田伴生雜草的種類和數量因作物的不同表現較大差異，但有關不同茬口栽培當歸田雜草消長規(guī)律的相關研究尚少見報道。物種多樣性是衡量物種群落特征的重要指標，從物種水平來講，既可以用物種的數量來衡量，也可以用相對種數多度來衡量[8]，理論上兩者可轉換成物種多樣性指數，如豐富度指數[31]、香農指數[32]、辛普森指數[32]和均勻度指數[32]等。因此，在當歸適宜生態(tài)區(qū)培育茬口基礎上，對不同茬口當歸田雜草群落特征進行系統(tǒng)研究具有重要意義，可揭示出茬口與雜草發(fā)生消長的內在聯系，為探尋適宜當歸栽培的茬口資源和制定田間雜草管理操作規(guī)程提供科學依據，促進道地產區(qū)當歸的可持續(xù)化生產發(fā)展。

1 材料與方法

1.1試驗區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州卓尼縣，該區(qū)處于北緯34°39′23.32″, 東經103°30′49.04″，境內海拔2600～4900 m，屬大陸性季風氣候，年均溫4.9 ℃，年降水量624.2 mm，年均日照時數2180 h，平均無霜期100 d左右，氣候冷涼，屬于高寒陰濕區(qū)[30,33]，適宜栽培喜涼作物如馬鈴薯(Solanumtuberosum)、油菜(Brassicacampestris)，青稞(Hordeumvulgarevar.nudum)、蠶豆(Viciafaba)等和一些藥用植物如當歸(Angelicasinensis)、柴胡(Bupleurumchinense)、唐古特大黃(Rheumtanguticum)、秦艽(Gentianamacrophylla)、羌活(Notopterygiumincisum)等。

1.2農茬口培育及當歸栽培試驗

農茬口培育試驗于2014年在卓尼縣扎古錄鎮(zhèn)麻路村甘肅農業(yè)大學當歸研究基地進行，茬口培育試驗采用單因素隨機區(qū)組設計，3次重復，區(qū)組間距0.5 m，小區(qū)面積1 m×6 m，小區(qū)間距0.3 m，即在2013年種植柴胡勻田基礎上，2014年按試驗地環(huán)境條件將試驗地劃分為3個區(qū)組，區(qū)組內環(huán)境條件相對一致，在每個區(qū)組內劃分3個小區(qū)，分別隨機種植馬鈴薯、油菜、當歸3種作物，以培育馬鈴薯茬(potato residue，PR)，油菜茬(rape residue，RR)和當歸重茬(angelica residue，AR)。其中，當歸采用苗栽移栽栽培，馬鈴薯采用塊莖播種，油菜采用種子播種，作物成熟后將各小區(qū)作物及時收獲，維持小區(qū)自然越冬，備用于次年不同茬口當歸栽培試驗。

不同茬口當歸栽培試驗于2015年4月22日進行，移栽行距25 cm，株距30 cm。除茬口不同外，田間農事操作管理均一致。移栽前每小區(qū)施復合肥料(N∶P2O5∶K2O =19∶15∶6)145.0 g，整個生育期不施除草劑。茬口培育試驗和不同茬口當歸栽培試驗中，當歸苗栽均為岷縣禾馱鄉(xiāng)紅花溝生荒地育成苗栽。

1.3田間雜草調查方法

當歸生長發(fā)育期間，按趙利等[9]的方法于2015年6、8和10月上旬分期對各作物茬口小區(qū)雜草種類和數量逐株統(tǒng)計，拔出稱重(精確到0.01 g)，獲得各小區(qū)雜草種類、數量和鮮生物總量，計算雜草頻率(population frequence，PF)，小區(qū)出現某種雜草時，該雜草PF取1，反之取0，該小區(qū)所有雜草PF值之和代表該小區(qū)雜草種類。最后按照馬克平等[31-32]的方法計算雜草相對豐度、生物多樣性指數、雜草總密度、Sorenson指數等指標。

雜草頻度(population frequency，PF)=某種雜草出現的樣方數/調查樣方的總數
雜草相對頻率(relative frequence，RF)=某種雜草PF值/該區(qū)域雜草種類值
雜草種群密度(population density，PD)=某種雜草的株數/測定區(qū)域面積
雜草相對密度(relative density，RD)=某種雜草株數/區(qū)域內所有物種總數
雜草相對豐度(relative abundance，RA)=第i種雜草的RF+第i雜草的RD

物種豐富度指數(richness)反映一個群落或環(huán)境中的物種數，即生物群落中物種種類豐富程度的指數。香農指數(Shannon-Wiener index)是基于物種數量反映群落種類多樣性的指標，群落所含的信息量愈大，群落中物種種類愈多，群落的復雜度愈高，則香農指數值愈大。辛普森指數(Simpson’s index)又稱優(yōu)勢度指數，其值越大，表示調查的群落中優(yōu)勢物種越小。均勻度指數(evenness index)則反映群落均勻度，其數值的大小反映了調查區(qū)域中群落物種分布的均勻程度[31-32]。群落相似性采用Sorenson指數(Cs)表示。

豐富度指數(richness index，R)=(S-1)/lnN
某一物種出現頻度(species percentage，Pi)=Ni/N
香農指數(Shannon-Wiener index，H′)=-∑PilnPi
辛普森指數(Simpson’s index，D)=1-∑Pi2
均勻度指數(evenness index，E)=H′/lnS
群落相似性指數(Sorenson，Cs)=2j/(a+b)

式中：S為物種總數，N為樣方中物種總個體數，Ni為樣方中第i物種的個體數。j為茬口A與B所共有的雜草物種數，a為茬口A含有的雜草物種總數，b為茬口B含有的雜草物種總數。

1.4數據分析

2 結果與分析

2.1高寒區(qū)不同茬口當歸栽培田雜草發(fā)生種類比較

圖1 不同作物茬口當歸移栽地田間雜草種類比較Fig.1 Comparison of weed kinds in A. sinensis transplanted field under different crop residues 不同大寫字母表示各茬口差異極顯著(Plt;0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(Plt;0.05)，下同。The different capital letters mean great-significance among various residues at Plt;0.01, the small letters mean significance at Plt;0.05. The same below.

圖1顯示，前茬茬口對當歸栽培田雜草發(fā)生種類具有顯著影響(Plt;0.05)，影響程度因茬口的不同和季節(jié)的不同而異。平均而言，重復區(qū)組間雜草種類發(fā)生差異不顯著(F=0.218，Pgt;0.05)，說明試驗地基礎條件相對均一。相同季節(jié)各茬口田間雜草發(fā)生種類出現差異但未達到顯著水平(F=1.672，Pgt;0.05)，而各茬口不同生長季當歸田雜草發(fā)生種類存在顯著差異(F=4.358，Plt;0.05)。馬鈴薯茬口條件下，從6月到10月隨著當歸生長發(fā)育，田間雜草種類呈現逐漸增多的趨勢但差異性不顯著，而當歸重茬和油菜茬口條件下隨生長季的延后雜草種類呈現基本一致的變化趨勢，6月雜草種類較多，8月盛夏季雜草種類有所減少，但10月又出現增多趨勢，其中當歸重茬雜草種類的增加程度達到顯著水平(Plt;0.05)(圖1)。

表1 不同作物茬口當歸栽培田雜草種類及相對豐度比較Table 1 Comparison of weed species and relative abundance in A. sinensis cultivated field under different crop residues

注：AR表示當歸茬；PR表示馬鈴薯茬；RR表示油菜茬。

Notes: AR mean angelica residue; PR mean potato residue; RR mean rape residue.

統(tǒng)計鑒定表明，在甘南藏族自治州卓尼縣試驗各茬口整個當歸生長季田間共發(fā)生雜草15種，分別隸屬于9科15屬。其中，菊科雜草共有4種，占雜草種類的26.67%，十字花科雜草共有3種，占雜草種類的20.00%，唇形科雜草共有2種，占雜草種類的13.33%；錦葵科、藜科、蓼科、石竹科、罌粟科和禾本科植株各1種，分別占雜草種類數的6.67%(表1)。

以茬口為研究點計算Sorenson相似指數評判各茬口間和各生長季當歸田雜草發(fā)生相似程度表明(表2和3)，在甘南藏族自治州各茬口當歸田雜草發(fā)生群落相似程度較大，Sorenson值變化范圍為0.869～0.926，極差(range)僅0.057。其中，馬鈴薯茬與油菜茬栽培當歸田雜草群落相似度最高，當歸重茬與油菜茬相似度居中，馬鈴薯茬與當歸重茬栽培當歸田雜草群落相似度最低(表2)。各茬口當歸不同生長季田間雜草發(fā)生群落相似程度也存在差異，且不同生長季對雜草群落相似度引起的差異程度明顯大于茬口造成的水平，各生長季雜草群落間Sorenson值變化范圍為0.667～0.900，極差為0.233。其中，6與8月當歸田雜草群落相似程度最高，8與10月當歸田雜草群落相似程度居于中間，6與10月當歸田雜草群落相似程度最低(表3)。

表2 不同茬口當歸栽培田雜草群落相似性Sorenson指數Table 2 Weed Sorenson index in A. sinensis cultivated field under different crop residues

表3 當歸生長發(fā)育期各月田間雜草群落相似性Sorenson指數Table 3 The monthly weed Sorenson index during growth and development of A. sinensis

2.2高寒區(qū)不同茬口當歸栽培田雜草密度比較

圖2 不同作物茬口6-10月當歸移栽田雜草密度比較Fig.2 Comparison of weed density in Angelica transplanting field from June to October under different crop residues

各生長季雜草統(tǒng)計顯示(圖2)，前茬茬口對當歸栽培田雜草發(fā)生密度具有極顯著影響(F=16.62，Plt;0.01)，影響程度因茬口和季節(jié)的不同而異。平均而言，各茬口當歸田雜草密度從大到小依次為當歸重茬gt;油菜茬gt;馬鈴薯茬，雜草平均密度依次為82.59、73.37和62.63株/m2。不同茬口雜草密度均隨生長季延后呈增大態(tài)勢，6、8和10月平均雜草密度依次為22.22、50.56和143.81株/m2。6月各茬口雜草密度從大到小依次為馬鈴薯茬gt;油菜茬gt;當歸茬，8月依次為油菜茬gt;馬鈴薯茬gt;當歸茬；10月與6月正好相反，依次為當歸茬gt;油菜茬gt;馬鈴薯茬(圖2)。6-8月各茬口雜草密度增加較為緩慢(CV=35.76%，Pgt;0.05)，而8-10月茬口間表現出極顯著差異(CV=95.97%，Plt;0.01)，馬鈴薯茬雜草株數顯著增加(Plt;0.05)，當歸重茬和油菜茬極顯著增加(Plt;0.01)(圖2)。在研究的3個茬口中，油菜茬8-10月雜草增長最慢(CV=64.46%)，當歸重茬增長最快(CV=95.97%，Plt;0.01)，至10月較同期油菜茬提高38.30%，較同期馬鈴薯茬提高81.70%。馬鈴薯茬和油菜茬雜草密度最為接近，但油菜茬增長幅度更大(圖2)?？傮w而言，6-10月當歸重茬雜草密度增長最快，生長季間CV為112.74%，馬鈴薯和油菜茬雜草密度增加較為平穩(wěn)，生長季間變異系數分別為61.58%和79.64%。

圖3顯示，各茬口當歸田在各生長季雜草發(fā)生密度因雜草種類的不同也表現極顯著差異(Plt;0.01)。菊科雜草在當歸重茬田發(fā)生密度最大，雜草數占該茬口雜草總株數的79.28%，錦葵科雜草次之，占12.13%，廖科雜草居第3位，占2.28%，其余科雜草相對較少，合計占6.31%。馬鈴薯和油菜茬口雜草發(fā)生相似，錦葵科雜草密度均最大，株數分別占各茬口雜草總株數的51.86%和50.18%，菊科雜草次之，分別占35.54%和35.69%，不同的是，罌粟科雜草在馬鈴薯茬居第3位，占4.26%，藜科雜草在油菜茬居第3位，占4.14%，其余科雜草數均相對較少，占4%以下(圖3A)。6月菊科雜草發(fā)生密度最大，錦葵科雜草次之，其余科雜草發(fā)生密度均較低。隨著當歸生長季的延后，菊科和錦葵科雜草密度發(fā)生愈大，單一優(yōu)勢度愈加明顯，菊科雜草密度隨季節(jié)延后增大趨勢更為明顯。平均而言，在6、8和10月菊科雜草總株數分別占當月發(fā)生雜草總株數的52.13%，55.05%和61.56%；錦葵科雜草株數分別占雜草總株數的36.27%，36.76%和30.48%(圖3B)。

圖3 不同作物茬口(A)和各生長季(B)當歸移栽田各科雜草密度比較Fig.3 Comparison of different family weed density in Angelica field under different crop residues (A) and growth seasons (B) Co:菊科Compositae;M:錦葵科Malvaceae;Ch:藜科Chenopodiaceae;Po:蓼科Polygonaceae;Ca:石竹科Caryophyllaceae;La:唇形科Labiatae;P:罌粟科Papaveraceae;Cr:十字花科Cruciferae;G:禾本科Gramineae.

圖4 不同作物茬口不同生長季當歸移栽田各種雜草密度比較Fig.4 Comparison of different weed density in Angelica field under different crop residues and growth seasons Sv:歐洲千里光Senecio vulgaris;So:苦苣Sonchus oleraceus;Ms:錦葵Malva sinensis;Cg:灰綠藜Chenopodium glaucum;Fg:心葉野蕎麥Fagopyrum gilesii;Sm:繁縷Stellaria media;Cs:刺兒菜Cirsium setosum;Ss:甘露子Stachys sieboldi;Hl:細果角茴香Hypecoum leptocarpum;Ds:播娘蒿Descurainia sophia;Ta:菥蓂Thlaspi arvense;Ip:苦荬菜Ixeris polycephala;La:寶蓋草Lamium amplexicaule; Pa:早熟禾Poa annua;Cb:薺菜Capsella bursapastoris.

圖4顯示，各茬口當歸田雜草發(fā)生數量因雜草種類和季節(jié)的不同表現極顯著差異(Plt;0.01)。歐洲千里光和錦葵在各茬口均隨季節(jié)延后優(yōu)勢性愈加突出，苦苣、刺兒菜、苦荬菜、繁縷等拔出后呈減弱趨勢，但仍有發(fā)生，其余雜草可控性較強，不造成田間危害。雜草群落組成也隨季節(jié)和茬口的不同消長變遷，6月各茬口共在9個小區(qū)發(fā)現9種雜草，均未發(fā)現苦荬菜、寶蓋草、播娘蒿、菥蓂、薺菜、早熟禾6種雜草；8月新生播娘蒿和菥蓂，但滅除了細果角茴香，共在9個小區(qū)發(fā)現10種雜草；10月歐洲千里光和錦葵爆發(fā)，苦苣、刺兒菜、灰綠藜、繁縷等繁殖系數高的雜草拔出后維持相對穩(wěn)定狀態(tài)，新生苦荬菜、寶蓋草、薺菜和早熟禾，滅除了播娘蒿和菥蓂，共在9個小區(qū)發(fā)生10種雜草。歐洲千里光和錦葵因茬口和季節(jié)的不同優(yōu)勢度存在極顯著差異(Plt;0.01)。歐洲千里光在當歸重茬田危害最為嚴重,且隨季節(jié)延后危害加重程度最為顯著，6月株數占雜草總株數的11.79%，8月達36.39%，10月達92.81%；馬鈴薯田6-10月發(fā)生株數依次占雜草總株數的3.13%、4.24%和48.72%，油菜田依次占3.94%、20.44%和39.68%。錦葵在當歸重茬田危害6-10月株數占雜草總株數的26.15%、41.28%和4.96%；馬鈴薯茬依次占37.50%、67.88%和47.34%，油菜田依次占27.09%、48.99%和54.49%。

2.3高寒區(qū)不同茬口當歸栽培田雜草優(yōu)勢群落組成比較

相對豐度值綜合了雜草發(fā)生頻率和雜草密度2個指標，可以用來評判優(yōu)勢雜草種群。表1顯示，各茬口條件下，當歸移栽地雜草種群組成較為復雜，相對豐度(RA)變化范圍為0～1.042，優(yōu)勢雜草種群因茬口和生長季節(jié)的不同表現較大差異。各茬口不同季滋生雜草有15種(表1)。各茬口不同生長季平均雜草相對豐度RA≥0.100的雜草共有7種，占發(fā)現雜草種類的46.67%，RA從大到小依次為錦葵(0.561)、歐洲千里光(0.422)gt;苦苣(0.166)gt;繁縷(0.142)gt;細果角茴香(0.140)gt;心葉野蕎麥(0.140)；RA≥0.200的雜草共有2種，僅錦葵和歐洲千里光，占發(fā)現雜草的13.33%，其余雜草相對豐度RA均低于0.100(表1)，這與雜草密度和數量分析的結果相一致(圖4)。

以相對豐度RA≥0.100為優(yōu)勢雜草種群判定標準，6月當歸返青后建株期當歸重茬條件下優(yōu)勢雜草共有8種，依次為錦葵gt;細果角茴香gt;心葉野蕎麥gt;歐洲千里光gt;苦苣gt;繁縷gt;刺兒菜≥甘露子；馬鈴薯茬口有5種，依次為錦葵gt;細果角茴香gt;苦苣gt;心葉野蕎麥gt;歐洲千里光；油菜茬口有8種，依次為細果角茴香gt;錦葵gt;心葉野蕎麥gt;繁縷gt;灰綠藜gt;歐洲千里光gt;甘露子gt;苦苣。8月當歸重茬優(yōu)勢雜草種群有8種，依次為錦葵gt;歐洲千里光gt;菥蓂≥播娘蒿gt;灰綠藜gt;苦苣gt;心葉野蕎麥gt;繁縷；馬鈴薯茬有6種，依次為錦葵gt;灰綠藜gt;苦苣gt;歐洲千里光gt;菥蓂≥播娘蒿；油菜茬有6種，依次為錦葵gt;歐洲千里光gt;灰綠藜gt;繁縷gt;心葉野蕎麥gt;苦苣。10月當歸重茬優(yōu)勢雜草有5種，依次為歐洲千里光gt;繁縷gt;寶蓋草gt;錦葵gt;早熟禾；馬鈴薯茬有6種，依次為錦葵gt;歐洲千里光gt;灰綠藜gt;繁縷gt;寶蓋草gt;早熟禾；油菜茬有6種，依次為錦葵gt;歐洲千里光gt;繁縷gt;早熟禾gt;寶蓋草gt;苦苣(表1)。

以相對豐度RA≥0.200為優(yōu)勢雜草種群判定標準，6月當歸重茬和馬鈴薯茬優(yōu)勢雜草均有5種，油菜茬有3種。8月當歸重茬和油菜茬優(yōu)勢雜草有4種，馬鈴薯茬有3種。10月當歸重茬優(yōu)勢雜草僅為歐洲千里光1種，馬鈴薯和油菜茬除歐洲千里光外，還有錦葵(表1)。綜合評判，歐洲千里光和錦葵在各茬口不同季節(jié)均占據優(yōu)勢地位，危害程度最大，且隨生長季節(jié)的延后各茬口均呈現危害加重的趨勢，繁縷和苦苣相對穩(wěn)定，其余雜草對茬口和季節(jié)的選擇性優(yōu)勢較為突出，細果角茴香、心葉野蕎麥、刺兒菜、甘露子、灰綠藜在各茬口6-8月優(yōu)勢度均有增強趨勢，但8-10月均有減弱趨勢。細果角茴香和心葉野蕎麥繁殖系數小，不構成農田威脅，錦葵、歐洲千里光、繁縷和苦苣生育期短，繁殖系數高，種子小，易被風力和螞蟻散播，根莖繁殖體也較發(fā)達。

2.4高寒區(qū)不同茬口當歸栽培田雜草種群多樣性比較

表4表明，前茬茬口對當歸栽培田雜草生物多樣性具有極顯著的影響(Plt;0.01)，影響程度隨茬口和季節(jié)的不同而異。隨著生長季節(jié)的延后，雜草豐富度指數除在馬鈴薯和油菜茬呈先下降后增高趨勢外，雜草香濃指數、辛普森指數、均勻度指數在各茬口中當歸田均呈持續(xù)下降的趨勢，且下降程度均達到極顯著水平(Plt;0.01)。豐富度指數R和辛普森指數D均在6月當歸重茬田中最大，豐富度指數R在8月油菜茬田最小，辛普森指數D在10月當歸重茬田最小，兩兩間差異性均達到極顯著水平(Plt;0.01)；香農指數H和均勻度指數E均在6月油菜茬田中最大，在10月當歸重茬田均最小，兩兩間差異性也達到極顯著水平(Plt;0.01)。

2.5高寒區(qū)不同茬口當歸栽培田雜草生物量比較

不同茬口當歸田各月雜草鮮生物量也存在極顯著差異(F=5.765，Plt;0.01)，即茬口和季節(jié)對當歸栽培田雜草生長量具有極顯著的互作效應，效應的大小因茬口和所處季節(jié)的不同而異(圖5)。從當歸移栽返青至藥材采挖期(6-10月)，當歸重茬、馬鈴薯茬和油菜茬口條件下當歸田雜草鮮生物量隨生長季節(jié)的延后均呈持續(xù)增加趨勢，其中當歸重茬和馬鈴薯茬口下雜草鮮生物量增加趨勢達到極顯著差異(Plt;0.01)，而油菜茬口條件下增加趨勢達到顯著水平(Plt;0.05)。

不同茬口條件下相同生長季當歸田雜草生物量雖有不同但差異性未達到顯著水平(Pgt;0.05)。平均而言，各生長季雜草生物量從大到小依次為馬鈴薯茬gt;當歸茬gt;油菜茬。而生長季間雜草生物量存在極顯著差異(Plt;0.01)，差異性因茬口的不同而異。6月各茬口當歸田雜草鮮生物量差異最小，小區(qū)雜草生物量變異系數為24.8%，8月差異最大(CV=39.0%)，10月差異有所下降但仍高于6月的水平，各茬口小區(qū)雜草生物量較大(CV=34.1%)，造成茬口間差異性未達到顯著水平。10月當歸重茬和馬鈴薯茬口當歸田雜草鮮生物量均極顯著高于6月各對應茬口的水平(Plt;0.01)，而油菜茬口顯著高于6月對應茬口的水平(Plt;0.05)。顯然在不同茬口不同生長季油菜茬種植當歸雜草生長優(yōu)勢度最低，當歸重茬與馬鈴薯茬相當。

表4 不同茬口栽培當歸田間雜草生物多樣性指數比較Table 4 Comparison of weed biological diversity indices in Angelica cultivated field under different crop residues

注： 表中數據為平均值±標準差。同列不同大寫字母表示各茬口差異極顯著(Plt;0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(Plt;0.05)。

Notes: Data in the table is the mean average±SD. Different capital letters in the same line mean highly-significant difference among various residues atPlt;0.01, different small letters mean significant difference atPlt;0.05.

圖5 不同作物茬口6-10月當歸移栽田雜草鮮生物量比較 Fig.5 Comparison of weed fresh biomass in Angelica transplanting field from June to October under different crop residues

3 討論與結論

3.1高寒區(qū)不同農茬口當歸栽培田雜草群落組成復雜，雜草種類受季節(jié)性影響較大

農田雜草危害是阻礙農業(yè)生產健康發(fā)展的主要因素之一，其發(fā)生受到諸多因素的影響，作物格局、土壤耕作和水肥管理是除草劑外最基本的人工干擾措施。合理的輪作和間套作表現出對田間雜草明顯的抑制作用，對生長特性有較大差異的作物輪作，種植序列的差異會導致田間雜草的物種和數量發(fā)生顯著變化[19,27]。茬口形成的因素主要有作物吸收養(yǎng)分和水分，根系，落葉，根際微生物，伴隨作物發(fā)生的雜草病蟲害，耕作栽培技術對土壤的影響和作物向土壤分泌物質等，茬口特性的好壞最終體現在后茬作物的生長發(fā)育和產量上[7]。農田雜草是農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中極其重要的生物組成部分，既是生產者，又是消費者，不同程度抑制或促進作物的生長發(fā)育。農田雜草群落中，對環(huán)境資源利用的多樣性高、適應性和生存力強的雜草成為優(yōu)勢種雜草，對農田的危害性更大[7]。蘭州地區(qū)胡麻田雜草優(yōu)勢種群地膚對胡麻危害性最大[9]。王華麗[30]在卓尼縣秦艽-柴胡輪作倒茬基礎上，2014年種植當歸、馬鈴薯和油菜，田間共發(fā)生18種雜草，隸屬11科13屬，分別為藜(Chenopodiumalbum)、澤漆(Euphorbiahelioscopia)、甘露子、夏至草(Lagopsissupina)、苦荬菜、刺兒菜、苦苣菜、歐洲千里光、魁蒿(Artemisiaprinceps)、錦葵、野西瓜苗(Hibiscustrionum)、野莧菜(Amaranthuslividus)、細果角茴香、繁縷、牛繁縷(Myosotonaquaticum)、萹蓄(Polygonumaviculare)、尼泊爾酸模(Rumexnepalensis)、菥蓂。其中澤漆、細果角茴香和萹蓄僅在當歸田發(fā)生，夏至草、歐洲千里光和牛繁縷僅在油菜田發(fā)生，苦苣菜僅在馬鈴薯田發(fā)生。藜、甘露子、苦荬菜、刺兒菜、錦葵在各作物田均有發(fā)生，錦葵在馬鈴薯田最為嚴重，油菜田次之，當歸正茬田較輕。本研究在2014年培育的馬鈴薯茬、油菜茬和當歸重茬種植當歸，田間共發(fā)生雜草15種，隸屬9科15屬，較2014年作物田減少了莧菜科和大戟科雜草及澤漆、魁蒿、野西瓜苗、野莧菜、牛繁縷、萹蓄和尼泊爾酸模7種雜草，卻新增薺菜、播娘蒿、心葉野蕎麥和早熟禾4種雜草。當歸不同生長季錦葵和歐洲千里光相對豐度最大，伴隨當歸返青而滋生并隨其生長發(fā)育快速蔓延，當歸重茬田歐洲千里光發(fā)生更為嚴重，馬鈴薯和油菜當歸正茬田錦葵更為泛濫。6月除草時錦葵種子成熟，種子小，易被風力和螞蟻散播，出苗后根系擴張有較強占領空間生態(tài)位的能力。歐洲千里光和錦葵在甘南藏族自治州生態(tài)環(huán)境下占有較大的資源量，在雜草群落中處于絕對的優(yōu)勢地位，對當歸生產的危害最為嚴重，輪作倒茬可擾動土壤環(huán)境，抑制惡性雜草蔓延的進程。雜草群落組成具有地域趨同性，但隨季節(jié)變化而變遷，不同雜草隨季節(jié)在生態(tài)群落中所處的優(yōu)勢地位發(fā)生交替，雜草群落存在過度躍變期，這與氣候變化相吻合，因為卓尼縣6-8月氣候差異較小，而10月氣溫驟降加大了晝夜溫差，田間雜草群落組成發(fā)生躍變，抗逆性弱的雜草倒苗或死亡，這與張凱等[12]對在不同溫度雜草種子發(fā)芽率和幼苗生理代謝活性的研究結論相一致，低溫下雜草種子萌發(fā)率低。

3.2高寒區(qū)不同農茬口當歸栽培田隨當歸生長季延后雜草多樣性減小，但優(yōu)勢種愈加突出

生物多樣性反映在生物群落組成上表現為物種多樣性越高，優(yōu)勢種越不明顯，物種數目和數量分布越均衡，則生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性越強[16]。作物特殊的生長習性和資源競爭模式的差異是輪作影響雜草群落的重要原因[25-26]。前茬根系分泌物及殘體、土壤動物及其遺骸和微生物所分泌的酶，能使土壤中大分子的有機物轉化為簡單的小分子有機物或無機物，供下茬植物利用而產生茬口特性[17]。農田雜草群落處于人為頻繁干擾的環(huán)境中，其群落特征除了受氣候、土壤、自然環(huán)境因素的影響外，還受其輪作類型、耕作方式、雜草管理方式、前茬作物等因素影響[13-17]。同一區(qū)域內，常見雜草種類相同，這是由于在同一地區(qū)天然氣候條件一致，雜草群落組成相同的緣故[14]。刺兒菜、藜、錦葵、苦荬菜、甘露子、歐洲千里光、繁縷7種雜草為卓尼縣農田優(yōu)勢雜草[30]。大田栽培中可以通過作物布局調整阻止雜草的惡性發(fā)生[17]。本研究發(fā)現卓尼縣不同茬口當歸田不同生長季也可導致雜草密度、鮮重和優(yōu)勢雜草種的顯著差異。主要優(yōu)勢種群有錦葵、歐洲千里光、苦苣、繁縷、刺兒菜和甘露子。隨生長季延后各茬口雜草生物量逐漸增大，而物種多樣性逐漸降低，個體化優(yōu)勢越加明顯。隨著生長季延后，當歸重茬田雜草密度越來越大，而馬鈴薯茬越來越小。油菜與馬鈴薯茬口草密度遞增趨勢相一致，油菜茬口增長趨勢更加突出，但油菜茬雜草株型和生物量均小，與當歸生長競爭勢較弱，使當歸始終占據優(yōu)勢地位，而馬鈴薯茬口雜草株型大，使當歸處于劣勢地位，雜草與當歸爭奪水肥。不同茬口同一生長季節(jié)各種雜草所占優(yōu)勢度不同說明上茬作物對下茬農田中雜草生態(tài)群落組成有較強的延后效應，說明改變農田小氣候對生物群落具有一定調控效應，適宜茬口對農田生態(tài)系統(tǒng)平衡起到一定補償作用，當歸重茬田雜草多樣性大幅下降，種類減少，優(yōu)勢雜草逐漸占據較大的生存資源，歐洲千里光豐度值最大，可能是由于當歸連作栽培下化感物質具有較高的活性且多表現為抑制作用，破壞了群落結構，導致惡性雜草爆發(fā)的緣故[20]。油菜茬雜草的消長動態(tài)有利于當歸的生長發(fā)育，是高寒區(qū)比較理想的栽培當歸輪作茬口。

3.3高寒區(qū)農茬口對當歸栽培田優(yōu)勢雜草生態(tài)位時空差異性具有顯著影響

影響物種分布的因素主要有非生物的氣候因素、物種間的相互作用以及物種的遷移能力，不同的因素在不同的空間尺度下起主要作用[27-28]。生態(tài)位是指生物的每個個體或種群在種群或群落中的時空位置及功能關系[27-28]。Pearson等[15]認為同一物種的生態(tài)位在不同環(huán)境下的表達亦是不同的，非生物氣候因素很大程度上決定了物種的分布范圍和格局，不同的非生物因素其作用的尺度也有差別。生物因子對物種分布的影響較為復雜，主要在較小的空間尺度下作用，生物入侵是生物多樣性喪失的主要原因之一。農田生態(tài)系統(tǒng)中，作為優(yōu)勢種作物的相同基因型個體生長在不同環(huán)境中，也會出現較大的形態(tài)差異。環(huán)境變異等產生的選擇作用可逐步淘汰留下可育后代相對較少的個體，而能夠成功繁殖的個體具有較高的生存、生殖、忍耐環(huán)境波動和征服新生境的能力[22]，農田土壤生態(tài)是土壤生物如蟲草類和微生物類與非生物因子綜合作用的環(huán)境。茬口特性造就了農田土壤生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能，影響生物種的生態(tài)位，保持正常的生物群落構成及多樣性是維護農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和健康發(fā)展的基礎[27]。Andrea等[25]提出結構不合理和功能失調的土壤系統(tǒng)不利于作物根系發(fā)育，進而影響地上部分特征特性的表現。雜草種子一旦成熟后再行除草，在除草過程中可將雜草種子抖落入土壤，反而促進了雜草種子萌芽和生根擴散入侵。對作物而言農田雜草屬異質生物種，與作物間存在競爭關系。當歸以根為生產目標，不同田塊形態(tài)差異說明茬口特性與其生長發(fā)育有關。本研究中，6月拔除雜草對苦苣、心葉野蕎麥、細果角茴香等一年生雜草具有較好抑除效果，雜草豐度RA明顯下降，但對歐洲千里光、錦葵、刺兒菜、繁縷等繁殖系數高的雜草除滅效應較差，優(yōu)勢種錦葵和歐洲千里光生物量大，最終發(fā)展為惡性雜草，歐洲千里光在當歸重茬田爆發(fā)，錦葵在馬鈴薯茬栽培田危害更大，對下茬作物栽培存在更大潛在威脅，這也可進一步支持馬鈴薯田土壤病原菌種類多[21]，不利于后茬作物的種植[21-22,30]的研究結果。另外，由于刺兒菜和繁縷花果期長，兼有性和無性繁殖，一年多熟，成熟的種子小并帶有冠毛，可借助風力傳播，其宿根和根芽更易擴繁,人工除草僅僅阻斷其種子傳播途徑，田間蔓延擴散潛力很大，因為汪殿蓓等[29]提出無性系種群的生態(tài)位寬度大于有性系種群，且具有更大的潛在利用土壤資源的能力，無性繁殖可能是種群在日益惡化的生境中賴以生存的主要方式。因此對這些毒性雜草需結合整地對根莖撿拾并結合化學防除。

綜上所述，歐洲千里光和錦葵是卓尼縣限制當歸生產的主要雜草，刺兒菜和繁縷存在潛在爆發(fā)的可能。通過作物布局調整，實行輪作倒茬是防除惡性雜草蔓延的科學舉措。當歸重茬和馬鈴薯茬栽培當歸田雜草茂盛，惡性雜草生態(tài)位寬泛，群落穩(wěn)定性降低，油菜茬比較利于當歸的栽培。大田防除雜草時應根據優(yōu)勢雜草種群物候期及時除草，對兼有性和無性繁殖的雜草及早多次清除，以防變遷為惡性雜草。

致謝：甘南藏族自治州卓尼縣佛慈藏藥材開發(fā)有限責任公司楊育峰提供試驗地和幫助，甘肅農業(yè)大學碩士生周傳猛、王華麗和楊慧珍參與作物茬口培育，博士生姜小鳳，碩士生何媛麗、董瑞珍、王小琴、郭一青、徐博瓊及本科生許亞強、張軍剛、王雪琴、張金霞和賈進京參與不同茬口當歸栽培田雜草統(tǒng)計和生物量測定，在此一并致謝。

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EffectsofcropstubbleonweedcommunitycharacteristicsinAngelicasinensisfieldsinanalpinecoldregion

LIANG Wei1, GUO Feng-Xia1*, CHEN Yuan1,2*, BAI Gang1, YUAN Hong-Chao1, Jin Yan-Bo1

1.Gansu Provincial Key Laboratory of Good Agricultural Production for Traditional Chinese Medicines, Gansu Provincial Engineering Research Centre for Medical Plant Cultivation and Breeding, Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science, College of Life Science and Technology, College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2.Gansu Engineering Laboratory of Resource Reservation and Utilization for Characteristic Medical Plants, Gansu Cultivated Engineering and Technology Research Center of Standardization and Traceability for Characteristic Chinese Medicine, Gansu Tasly Zhongtian Pharmaceutical Co., Ltd, Dingxi 748100, China

Weed competition is the main factor limitingAngelicasinensisproduction in cold alpine areas. Combining field investigation with statistical modelling, the weed community dynamics in cultivated fields of the medicinal plantA.sinensiswere studied, and compared with those of potato and rape crops. The work was conducted in Zhuoni county of Gannan Prefecture. The aim was to investigate the effect of crop residue characteristics on weed invasion and population change, to provide a scientific basis for defining agricultural residue management practices suitable for cultivation of medical plants, and for development of weed control protocols. The results showed that 15 weed species from 9 families and 15 genera were important. The dominant weed species wereMalvasinensis,Seneciovulgaris,Sonchusoleraceus,Stellariamedia,CirsiumsetosumandStachyssieboldi. The species, density, diversity and biomass of the weeds all varied with the residue properties and season. Of the two, the seasonal fluctuation was stronger. The diversity of the weed population diminished with time from planting, resulting in stronger competitive impact of the weeds on the crop through a highly similar usage of resources. The weed speciesM.sinensisandS.vulgariswere especially competitive and established with spring re-greening and spread during development of theAngelica. This pattern was especially prominent in both second-yearAngelicacrops and potato residues. However, the total weed biomass was the least in rape crop residue, resulting in weak competitive effect against the medicinal. To summarise, the rape residue is the most suitable forAngelicacultivation but it is also pivotal to control the more competitive weeds.

cold alpine region; crop residues;Angelicasinensisfield; weed; community characteristics

10.11686/cyxb2017091http//cyxb.lzu.edu.cn

梁偉, 郭鳳霞, 陳垣, 白剛, 袁洪超, 金彥博. 高寒區(qū)農茬口對當歸田雜草群落特征的影響. 草業(yè)學報, 2017, 26(11): 35-46.

LIANG Wei, GUO Feng-Xia, CHEN Yuan, BAI Gang, YUAN Hong-Chao, Jin Yan-Bo. Effects of crop stubble on weed community characteristics inAngelicasinensisfields in an alpine cold region. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(11): 35-46.

2017-03-03；改回日期：2017-06-02

國家自然科學地區(qū)基金(31360317,31560175)，國家中醫(yī)藥管理局項目(ZYBZH-Y-GS-11)和甘肅農業(yè)大學教學研究項目資助。

梁偉(1993-)，男，甘肅隴南人，在讀碩士。E-mail: 825773675@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: guofx@gsau.edu.cn, chenyuan@gsau.edu.cn