曾祥茜，樂鳳鳳，周文禮，蔡昱明，郝 鏘

(1. 天津農學院 水產學院，天津 300384；2. 國家海洋局 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；3.天津市水產生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300384；4. 國家海洋局 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學重點實驗室，浙江 杭州 310012；5.衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學國家重點實驗室，浙江 杭州 310012)

2009年冬季南海北部浮游植物粒度分級生物量和初級生產力

曾祥茜1,2,3，樂鳳鳳2,4，周文禮1,3，蔡昱明2,4，郝 鏘*2,5

(1. 天津農學院 水產學院，天津 300384；2. 國家海洋局 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；3.天津市水產生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300384；4. 國家海洋局 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學重點實驗室，浙江 杭州 310012；5.衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學國家重點實驗室，浙江 杭州 310012)

2009年2月在南海北部海域現場觀測粒度分級葉綠素a質量濃度和初級生產力(PP)的分布。結果表明，調查海域水柱平均葉綠素a質量濃度的變化范圍為0.11～8.37 mg/m3，平均為(1.28±2.23) mg/m3，高值區(qū)出現在珠江口及近岸海域；初級生產力的范圍為344.8～1 222.5 mgC/(m2·d)，平均為(784.2±351.4) mgC/(m2·d)，高值區(qū)位于近岸及陸架海域。浮游植物粒度分級測定結果表明，在生物量較高的近岸海域，葉綠素a的粒級結構以小型浮游植物占優(yōu)勢，其貢獻率為40.9%，微型和微微型浮游植物對總葉綠素a的貢獻率分別為34.6%和24.5%；而在生物量較低的陸坡和開闊海域，各粒級浮游植物對葉綠素a的貢獻率由大到小依次為微微型浮游植物(78.9%)，微型浮游植物(17.2%)和小型浮游植物(3.9%)。相關性分析結果表明，調查海域分級葉綠素a的區(qū)域化分布特征與洋流運動下營養(yǎng)鹽的分布密切相關，同時葉綠素a又高度影響著此區(qū)域PP的分布。此外，我們將調查海域實測所得浮游植物最佳光合作用速率與采用垂向歸一化初級生產力模型估算的數據進行對比，發(fā)現后者明顯低于前者，這說明通過水溫估算最佳光合作用速率的算法在冬季南海北部可能存在低估。

冬季；南海北部；浮游植物生物量；初級生產力；粒級結構

0 引言

浮游植物是海洋中的主要初級生產者，其光合作用是海洋生態(tài)系統(tǒng)中無機碳向有機碳轉化的關鍵過程。浮游植物的現存量和光合作用產量通常用葉綠素a質量濃度(Chla)和初級生產力(PP)來表示，它們的分布和時空演變過程深刻影響著海洋生物資源潛力以及吸收CO2的能力[1-2]，是海洋生態(tài)系統(tǒng)以及碳循環(huán)研究的基礎資料。此外，浮游植物的粒級組成可以看作其群落結構的簡化形式，不同粒級浮游植物光合作用效率不一[3]、對環(huán)境因子的響應也有明顯差異[4]。因此，了解浮游植物的粒級分布有助于我們進一步理解環(huán)境對浮游群落的驅動及其對初級生產的影響。

南海北部海域生態(tài)環(huán)境復雜，既有富營養(yǎng)鹽、低鹽度的河口和近岸海域，又有營養(yǎng)鹽和鹽度相對適中的陸架區(qū)以及寡營養(yǎng)鹽、高鹽度的陸坡及開闊海；既有低溫、高營養(yǎng)鹽的氣旋渦，又存在高溫、低營養(yǎng)鹽的反氣旋渦；同時在季風和地形特征的影響下，各種環(huán)境因子的區(qū)域化特征顯著。不同海域環(huán)境特征的差異對浮游植物生物量和初級生產力的分布存在著錯綜復雜的影響。LIU et al[5]和NING et al[6]通過分析南海北部“季風-環(huán)流-營養(yǎng)鹽”等一系列變化，認為南海大、中型尺度范圍內的生物活動受物理-化學-生物耦合過程的影響。CHEN[7]對南海北部初級生產力的現場觀測和營養(yǎng)鹽加富實驗結果表明，浮游植物和初級生產力的分布依賴于硝酸鹽的供應。樂鳳鳳 等[8]通過比較南海北部冬季不同區(qū)域浮游植物生物量和初級生產力的分布，指出生產力的分布可能還受可利用光和水體穩(wěn)定度的影響。隨著遙感和模型的廣泛應用，諸多報道[9-12]從大尺度上闡述了浮游植物生物量和初級生產力與關鍵環(huán)境因子的關系。

本文基于2009年冬季在南海北部現場觀測獲得的粒度分級葉綠素a及初級生產力數據，結合物理、化學資料，分析了不同環(huán)境因子對浮游植物現存量和初級生產力分布的影響，并對初級生產力相關參數的實測與模型結果進行了比較。以期為南海北部海域浮游生態(tài)研究和相關模型工作等提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和樣品采集

2009年2月11-23日，在南海北部海域(18°～23°N，110°～117°E)，布設4個斷面共22個站位(圖1)進行葉綠素a和初級生產力觀測實驗。其中S1和S2斷面為垂直于岸線的南北向斷面，另有平行于岸線的近岸和外海兩條東西向斷面。初級生產力受限于培養(yǎng)時間，每天只進行1個站位的觀測。為了便于比較，按不同水深(小于50 m、50～200 m、大于200 m)將調查海域劃分為近岸海域、陸架海域和開闊海域。

圖1 2009年冬季南海北部海域采樣觀測站位Fig.1 Sampling stations in northern South China Sea (nSCS) during the winter of 2009

物理海洋和海洋化學參數樣品的獲取采用顛倒式采水器，生物樣品的獲取使用球閥式采水器，按表層、10 m、25 m、50 m、75 m、100 m、150 m和200 m等 8個層次進行采集。海水透明度使用賽克盤測定，并根據海水透明度確定各不同光透射率層次的深度[13]?，F場初級生產力測定用水樣按海面入射光強的100%，衰減至50%，32%，10%，3%和1%的深度進行采集，并同時采集對應層次的葉綠素a水樣。葉綠素和初級生產力水樣先經過200 μm篩網過濾，以除去大部分的微型浮游動物。

1.2 方法

粒度分級葉綠素a質量濃度的測定采用萃取熒光法[16]。水樣預過濾后，依次經孔徑20 μm的篩絹、孔徑2 μm的核孔濾膜和Whatman GF/F玻璃纖維濾膜過濾，對Net(20～200 μm)、Nano(2～20 μm)和Pico(< 2 μm)級浮游植物進行截留。截留浮游植物的濾膜用90%的丙酮低溫萃取約24 h，在室溫下用Turner 10-AU熒光計對萃取液進行測定。分級葉綠素的計算參照《海洋調查規(guī)范》進行[17]，總葉綠素a質量濃度由粒度分級葉綠素a質量濃度(Net-Chla，Nano-Chla和Pico-Chla)求和所得。

光合作用速率和初級生產力的測定使用由Nielsen建立，經Evans和 Ning等改進的14C同位素示蹤法進行[18-20]。水樣預過濾后分別注入到2個250 cm3的白色培養(yǎng)瓶和1個250 cm3的黑色培養(yǎng)瓶中，各培養(yǎng)瓶中依次加入3.7×105Bq的NaH14CO3溶液，置于甲板以表層水溫模擬現場培養(yǎng)。模擬培養(yǎng)器通過選用不同中性光密度的篩網以模擬原采樣層次的光強，同時循環(huán)泵取表層海水以控制水溫。培養(yǎng)完畢后，水樣經Whatman GF/F玻璃纖維濾膜過濾，截留有顆粒物的濾膜經濃鹽酸熏蒸處理，而后放置閃爍瓶中低溫干燥保存，帶回實驗室后在PE-2900型液體閃爍計數器上測定，用外標準道比法進行萃滅校正。潛在初級生產力(PPP)和現場初級生產力(PP)按照Parsons推薦的公式計算[21]，光合作用速率(PB)為各水層的PPP與Chla的比值。

Chla與環(huán)境因子的關系采用統(tǒng)計分析軟件SPSS進行分析，平面作圖采用Ocean Data View軟件。

2 結果

2.1 環(huán)境參數

如表1可知，調查海域冬季呈現高溫、高鹽、高營養(yǎng)鹽的特征。調查期間南海北部水溫、鹽度和DIN的均值分別為(21.8±2.1)℃，(33.68±3.09)和(7.37±14.67) μmol/L。水平分布上，近岸海域水溫和鹽度顯著低于陸架、陸坡及開闊海，而溶解氧由近岸向開闊海域逐漸降低。DIN呈現出近岸顯著高于陸架、陸坡及開闊海的趨勢，低值區(qū)位于陸架海域。受海水深度和顆粒物多寡的影響，真光層深度呈現出由近岸向開闊海域逐漸升高的趨勢(表1)。垂直分布上，各斷面水溫隨深度的增加而降低，而鹽度則大體呈現隨深度的增加而增加的趨勢。近岸海域水體垂直混合相對均勻，水溫、鹽度垂直方向變化不大，真光層內DIN水平較高，平均為(14.69±27.54) μmol/L，高值出現在水體底部區(qū)域。而陸架、陸坡和開闊海域水體開始出現層化，S1斷面溫、鹽躍層均位于100～150 m，而S2斷面溫、鹽躍層出現在75～150 m，躍層內DIN質量濃度顯著低于躍層以下水體。此外，從斷面分布來看，S1斷面位于珠江口延伸線上，受河水注入和陸源輸出的影響，該斷面表層水溫、鹽度均低于S2斷面，而DIN則顯著高于S2斷面(圖2)。

表1 2009年2月南海北部不同海域物理、化學、 生物參數比較(Mean±SD)Tab.1 Mean ± SD of physical, chemical and biological parameters in the different regions of nSCS in Feb., 2009

注：*真光層測站在近岸站位數為7，在陸架站位數為2，在陸坡及開闊海站位數為6。

2.2 浮游植物現存量

2.2.1 粒度分級葉綠素a質量濃度平面分布

圖3給出了調查區(qū)域各粒級Chla的水柱積分平均值分布情況。從平面分布來看，水柱平均Chla質量濃度的變化范圍為0.11～8.37 mg/m3，平均為(1.28±2.23) mg/m3；近岸海域水柱平均Chla質量濃度為(3.05±3.05) mg/m3，遠高于陸架[(0.39±0.09) mg/m3]及開闊海域[(0.18±0.04) mg/m3]，Chla高值區(qū)主要位于珠江口及沿岸海域。各粒級Chla(Net-Chla、Nano-Chla和Pico-Chla)與總Chla的分布趨勢一致，均由近岸向開闊海域逐漸降低，最高值出現在珠江口的A1和A2站位。然而隨著離岸距離的增加，各粒級Chla對總Chla的貢獻存在著明顯差別(表2)。在生物量較高的河口和近岸海域，Net-Chla對總Chla的貢獻最高(40.9%)，Nano-Chla次之(34.6%)，Pico-Chla最低(24.5%)；而在生物量較低的陸坡和開闊海域，Chla的粒級結構則以Pico-Chla占優(yōu)勢，其貢獻率高達78.9%，Net-Chla和Nano-Chla對總Chla的貢獻率分別為3.9%和17.2%。

圖2 2009年冬季南海北部溫度、鹽度和DIN的垂直分布Fig.2 Vertical distributions of temperature, salinity and DIN in nSCS during the winter of 2009

圖3 2009年冬季南海北部水柱積分平均分級Chl a平面分布Fig.3 Spatial distributions of integral average size-fractionated Chl a concentration in nSCS during the winter of 2009

2.2.2 粒度分級葉綠素a質量濃度垂直分布

在垂直分布方面(表2，圖4)，Chla質量濃度分布區(qū)域化特征明顯。近岸海域Chla質量濃度分布相對均勻，高值位于水體底部(25～50 m)；而在陸架及開闊海域，次表層Chla最大值(SCM)現象明顯，Chla質量濃度最大值出現在50～75 m，次表層以下Chla質量濃度急劇下降。表層Chla質量濃度均值為(1.23±2.38) mg/m3，SCM 均值為(1.63±2.54) mg/m3，二者均由近岸向開闊海域逐漸降低。與總Chla質量濃度的分布一致，各粒級Chla的高值區(qū)也出現在次表層，隨著水深的增加，各粒級Chla對總Chla質量濃度的貢獻情況變化不大。在近岸海域的表層和SCM，各粒級Chla對總Chla質量濃度的貢獻均為Net-Chla> Nano-Chla> Pico-Chla；而在陸架及開闊海域的表層和SCM，各粒級Chla對總Chla質量濃度的貢獻均為Pico-Chla> Nano-Chla> Net-Chla。此外，表2還給出了初級生產力對應站位各粒級Chla質量濃度的真光層積分均值(Ceu)和最大光合作用速率水層的Chla質量濃度(Copt)。本次調查中，最大光合作用速率所在水層均位于表層水體。同時結合水柱積分均值、Ceu和Copt分析可知，陸架及開闊海域總Chla質量濃度高值出現在真光層以內(水柱積分值

表2 2009年冬季南海北部不同水層粒度分級Chl a質量濃度(Mean±SD)Tab.2 The size-fractionated Chl a concentration of different water layers in nSCS during the winter of 2009 (Mean±SD) mg/m3

注：*近岸站位數為2，陸架站位數為1，陸坡和開闊海站位數為3。

圖4 2009年冬季南海北部各粒級Chl a質量濃度垂直分布Fig.4 Vertical distributions of size-fractionated Chl a concentration along transect S1 and S2 during the winter of 2009

2.3 初級生產力

2.3.1 初級生產力的平面分布

初級生產力的分布與Chla類似，表現出近岸高、外海低的特征。調查結果顯示(圖5)，調查期間南海北部的初級生產力分布范圍為344.8～1 222.5 mgC/(m2·d)，平均為(784.2±351.4) mgC/(m2·d)。高Chla的近岸海域初級生產力較高，最大值出現在近岸海域的A3站；陸坡及開闊海域初級生產力較低，最小值位于開闊海域的h站。

2.3.2 光合作用速率的垂直分布

圖6顯示了南海北部潛在初級生產力(PPP)和光合作用速率(PB)的垂直分布。從圖6a中可以看出，南海北部海域各站位初級生產力和光合作用速率的最大值均出現在表層，其中近岸表層PPP(15～30 mgC·m-3·h-1)遠高于陸架區(qū)、陸坡和開闊海域，從表層以下迅速降低至2 mgC·m-3·h-1以下。陸架海域表層PPP(5.8 mgC·m-3·h-1)介于近岸海域與開闊海域之間，表層以下緩慢降低。開闊海域PPP高值出現在表層，表層以下各水層垂直分布相對均勻，PPP均小于2 mgC·m-3·h-1。不同于PPP的區(qū)域化分布，調查海域光合作用速率在各海域分布相對均勻。由圖6b可知，冬季南海北部各站位光合作用速率的最大值均出現在表層，且差異不大(13～20 mgC·mgChl-1·h-1)。其中近岸及陸架海域(S2-3站)光合作用速率從表層以下迅速降低，在底層出現最小值；而陸坡和開闊海域的光合作用速率從表層迅速降低，至30～50 m之后略有升高，S1-8站光合作用速率最低值出現在底層，h站位光合作用速率最低值出現在35 m層。

圖5 2009年冬季南海北部初級生產力的平面分布 [單位：mgC/(m2·d)]Fig.5 Spatial distribution of primary production in nSCS during the winter of 2009[unit: mgC/(m2·d)]

圖6 2009年冬季南海北部潛在初級生產力和光合作用速率的垂直分布Fig.6 Vertical distribution of potential primary productivity and photosynthesis rate in nSCS during the winter of 2009

3 討論

3.1 海區(qū)環(huán)境特征與浮游植物現存量

調查區(qū)域生物量的這種區(qū)域化分布特征與洋流運動下生態(tài)因子的分布密切相關[6-9]。冬季，南海北部盛行東北季風，近岸的表層水在季風的驅動下經臺灣海峽向西南方向運動，將豐富的營養(yǎng)鹽輸送至調查海域的中部；與此同時，整個南海西部形成一支強勁的大尺度氣旋式西邊界流，底層海水沖破躍層向上涌升[7,22-23]，海水垂直混合劇烈，躍層以上水體營養(yǎng)鹽得到補充。我們的觀測也證實了這一系列現象。在沿岸流和珠江沖淡水的雙重影響下，近岸海域營養(yǎng)物質豐富。如表1所示，珠江河口及近岸海域DIN高達(16.4±32.66) μmol·L-3。近岸相對較高的營養(yǎng)鹽質量濃度使得群落生物量增加，并向大顆粒Net級浮游植物演替。Chla的分布結果顯示，南海北部近岸海域水柱平均Chla質量濃度均值為(3.05±3.05) mg·m-3，高出陸架和外海Chla近一個數量級，且其中超過40%由Net級組份所貢獻(表2)。這主要是因為Net級浮游植物有較大的營養(yǎng)鹽半飽和吸收常數，在高營養(yǎng)鹽條件下競爭能力更強，因而在近岸水體浮游植物群落中占比較高[4,24]。

陸架海域及開闊海域離岸距離遠，受陸源輸送和徑流的影響較弱，冬季營養(yǎng)物質主要依賴于沿岸水在東北季風驅動下向陸架的輸送、以及本地的垂向混合。然而，陸架外反氣旋渦和相對明顯的溫、鹽躍層限制了營養(yǎng)鹽的補充，使得陸架海域及開闊海域的營養(yǎng)鹽(尤其是DIN)質量濃度顯著低于近岸海域。調查結果顯示，陸架海域和開闊海域的DIN質量濃度分別為(4.22±2.58) μmol·L-3和(6.35±4.21) μmol·L-3。由于營養(yǎng)鹽質量濃度下降，陸架海域及開闊海域浮游植物現存量不及近岸海域的50%。與近岸區(qū)域不同，浮游植物生物量以Pico級組份為主，這是因為Net級浮游植物營養(yǎng)鹽半飽和常數大，比表面積小，對細胞周圍營養(yǎng)鹽的耗散速率較快，當細胞外的營養(yǎng)鹽質量濃度較低時，營養(yǎng)鹽供給不能繼續(xù)維持其細胞的生長。而Pico級浮游植物體積小，比表面積大，營養(yǎng)鹽半飽和常數小，更適應營養(yǎng)鹽質量濃度低的環(huán)境，因此在寡營養(yǎng)海域中占據優(yōu)勢[24]。

表3給出了水柱平均Chla與環(huán)境因子的Pearson相關性分析結果(其中溫度、鹽度、溶解氧和DIN數據均采用水柱平均值進行分析)。從表中可以看出，調查海域各粒級Chla質量濃度均與DIN呈顯著正相關，進一步證實了營養(yǎng)鹽對浮游植物生物量的促進作用。在各粒級浮游植物中，以Net級浮游植物與營養(yǎng)鹽的相關性最高(R2=0.86，P<0.01)，這說明Net級浮游植物受營養(yǎng)鹽的限制強于粒級較小的浮游植物，進一步印證了此前的觀點。Chla質量濃度與溶解氧呈顯著正相關(R2=0.75，P<0.01)，顯示出水體中溶解氧的變化受浮游植物光合作用的控制。隨著水體浮游植物顆粒物增多，透射光迅速衰減，水體透明度下降，這也是近岸水體真光層深度低于陸架及開闊海域的主要原因[25]。一般而言，浮游植物生長有較強的溫度依賴性，在光照和營養(yǎng)鹽適宜的條件下，浮游植物生長率隨水溫的升高而增加[26]，而我們的結果顯示Chla質量濃度與溫度呈顯著的負相關，其原因可能是，水溫升高會引起水體分層現象，躍層強度增強，躍層以下富營養(yǎng)水很難輸送至上層水體，低營養(yǎng)鹽限制了浮游植物的生長。此外，調查結果顯示，調查期間Chla與鹽度呈顯著的負相關。盡管不同浮游植物對鹽度的耐受性各不相同，但在以往的海洋藻類鹽度耐受性試驗[27-28]中，鹽度梯度設置多以10～15為間距，以便于觀測鹽度對浮游植物生長的影響，這意味著微小的鹽度變化對浮游植物生長的影響相對較小。調查海域鹽度梯度變化小于3 (圖2)，鹽度對浮游植物生長的影響相對較弱。相關性分析結果中鹽度與Chla的負相關可能是因為受沖淡水和陸源輸出的影響，鹽度與營養(yǎng)鹽的分布往往密切相關，且方向相反[29]。

表3 水柱積分平均分級Chl a與環(huán)境因子的Pearson相關性Tab.3 Pearson correlation analysis between integral average size-fractionated Chl a concentration of various phytoplankton size classes and various environmental factors

注：*顯著性水平小于0.05，**顯著性水平小于0.01。

3.2 初級生產力與光合作用速率

與浮游植物現存量的分布相似，調查期間南海北部初級生產力同樣表現出近岸高而外海低的特征。調查結果顯示，南海北部的初級生產力分布范圍為344.8～1 222.5 mgC/(m2·d)，最大值出現在近岸海域的A3站位，同樣處于較高水平的還有近岸海域的S1-1站和陸架海域的S2-3站，分別為909.0 mgC/(m2·d)和929.4 mgC/(m2·d)，初級生產力最小值位于開闊海域的h站[344.8 mgC/(m2·d)]。這與此前的調查結果略有不同，樂鳳鳳 等[8]對冬季南海北部初級生產力的調查結果顯示，初級生產力的最大值位于調查海域的中部S2-8站[1 040.0 mgC/(m2·d)]，而最低值出現在近岸海域的e站[41.3 mgC/(m2·d)]。通過對比兩個航次的相關環(huán)境參數，發(fā)現2006年冬季航次近岸海域的真光層深度顯著低于本次調查深度，究其原因，可能是2006年冬季航次的e站離岸距離較近，易受到珠江口沿岸濁度帶的影響，水體濁度較高，表層以下的浮游植物生物量和光合作用速率受到光的抑制，從而導致此站位的初級生產力極低；而本航次初級生產力的近岸調查站位離岸距離較遠，受沿岸高濁度水體的影響較小。

從各站位不同水層潛在初級生產力的分布來看(圖6)，調查海域各站位PPP最大值均出現在表層水體中，各站位表層光合作用速率約為光衰減至50%層的2倍。盡管Chla質量濃度在次表層出現最大值，但受表層高PB的影響，水柱內PPP的最大值依然出現水體的表層。此外，浮游植物生物量對潛在初級生產力的作用也不容忽視，從圖6中可以看出，在PB水平相當的表層水體(如A3和S1-8，S1-1和S2-3)，PPP的最高值出現在近岸站位(A3和S1-1)，且明顯高于其他三個站位，這說明近岸海域表層較高的Chla質量濃度支持了此區(qū)域較高的潛在初級生產力。

3.3 實測最大光合作用速率數據與模型估算的對比

致謝感謝國家海洋局南海分局環(huán)境監(jiān)測中心提供溫度、鹽度和溶解氧數據。此研究亦得到“中國海監(jiān)81”調查船全體船員提供的幫助，在此謹致謝忱。

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Distributionsofsize-fractionatedchlorophyllaandprimaryproductivityinnorthernSouthChinaSeaduringthewinterof2009

ZENG Xiang-xi1,2,3, LE Feng-feng2,4, ZHOU Wen-li1,3, CAI Yu-ming2,4, HAO Qiang*2,5

(1.FisheryScience,TianjinAgriculturalUniversity,Tianjin300384,China; 2.SecondInstituteofOceanography,SOA,Hangzhou310012,China; 3.TheKeyLaboratoryofAquacultureEcologyandCultivation,Tianjin300384,China; 4.LaboratoryofMarineEcosystemandBiogeochemistry,SOA,Hangzhou310012,China; 5.StateKeyLaboratoryofSatelliteOceanEnvironmentDynamics,Hangzhou310012,China)

winter; northern South China Sea; phytoplankton standing stock; primary production; size structure

曾祥茜，樂鳳鳳，周文禮，等.2009年冬季南海北部浮游植物粒度分級生物量和初級生產力[J].海洋學研究,2017,35(3):67-78,

10.3969/j.issn.1001-909X.2017.03.008.

ZENG Xiang-xi，LE Feng-feng，ZHOU Wen-li, et al. Distributions of size-fractionated chlorophyllaand primary productivity in northern South China Sea during the winter of 2009[J].Journal of Marine Sciences,2017,35(3):67-78, doi:10.3969/j.issn.1001-909X.2017.03.008.

2017-03-03

2017-03-24

國家自然科學基金項目資助(90711006，41306162)；全球變化和海氣相互作用專項項目資助(GASI 03-01-03-03)；國家海洋局第二海洋研究所基本科研業(yè)務費專項項目資助(JG200816)

曾祥茜(1990-)，女，天津市人，主要從事漁業(yè)資源管理方面的研究。E-mail：zengxiangxi1221@163.com

*

郝鏘(1979-)，男，副研究員，主要從事海洋初級生產力方面的研究。E-mail：haoq@sio.org.cn

Q178.53

A

1001-909X(2017)03-0067-12

10.3969/j.issn.1001-909X.2017.03.008