王博涵,吳 丹,張 吉,殷旭旺,*,趙長(zhǎng)森, 竇同文

1 大連海洋大學(xué),水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 大連 116023 2 北京師范大學(xué),地理學(xué)與遙感科學(xué)學(xué)院, 北京 100875 3 濟(jì)南市水文局, 濟(jì)南 250014

濟(jì)南河流大型底棲動(dòng)物攝食功能群多樣性及時(shí)空動(dòng)態(tài)

王博涵1,吳 丹1,張 吉1,殷旭旺1,*,趙長(zhǎng)森2, 竇同文3

1 大連海洋大學(xué),水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 大連 116023 2 北京師范大學(xué),地理學(xué)與遙感科學(xué)學(xué)院, 北京 100875 3 濟(jì)南市水文局, 濟(jì)南 250014

2014年春季(5月)、夏季(8月)和秋季(11月)對(duì)濟(jì)南地區(qū)24個(gè)樣點(diǎn)的大型底棲動(dòng)物和水環(huán)境理化因子進(jìn)行了野外調(diào)查。利用多樣性指數(shù)以及典范對(duì)應(yīng)分析等方法,分析了大型底棲動(dòng)物群落組成和空間結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明：共采集到大型底棲動(dòng)物3門(mén)57種,分別為節(jié)肢動(dòng)物門(mén)、軟體動(dòng)物門(mén)和環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)。春季、夏季和秋季采集到大型底棲動(dòng)物45種、35種和33種,春季優(yōu)勢(shì)種為霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)和豆螺(Bithyniafuchsiana),夏季優(yōu)勢(shì)種為溪流搖蚊(Chironomusriparius)和豆螺(Bithyniafuchsiana),秋季優(yōu)勢(shì)種為喜鹽搖蚊(Chironomussalinarius)和豆螺(Bithyniafuchsiana)。春季、夏季和秋季密度平均值為2.49×103、0.56×103、1.03×103個(gè)體/m2；生物量平均值為495.59、137.26、109.45 g/m2；Shannon-Wiener指數(shù)平均值分別為1.37、1.33和1.17；均勻度指數(shù)平均值分別為0.55、0.67和0.59。全地區(qū)共劃分出大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群5類(lèi),春季收集者種類(lèi)最多為20種,夏季刮食者種類(lèi)最多為12種,秋季收集者與刮食者種類(lèi)最多為11種,3個(gè)季節(jié)中收集者密度均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其次為刮食者。典范對(duì)應(yīng)分析表明,春季影響黃河流域和淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群的主要環(huán)境因子是總磷和總氮；夏季影響黃河流域和淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群的主要環(huán)境因子是pH和溶解氧；秋季影響黃河流域和淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群的主要環(huán)境因子是溶解氧和pH。

濟(jì)南地區(qū)；大型底棲動(dòng)物；功能攝食類(lèi)群；環(huán)境因子

大型底棲動(dòng)物在河流生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的生態(tài)學(xué)作用,其通常以有機(jī)顆粒、凋落物和藻類(lèi)等為食[1],并為水中魚(yú)類(lèi)提供食物的來(lái)源,其對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)和信息傳遞起著重要的作用[2]。大型底棲動(dòng)物處于底棲碎屑食物鏈的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[3],通過(guò)攝取底泥中的有機(jī)物質(zhì)作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的來(lái)源,從而將水體的底質(zhì)翻均,進(jìn)一步加速水體的自凈過(guò)程[4]。大型底棲動(dòng)物作為河流生態(tài)系統(tǒng)健康的指示類(lèi)群,在生物評(píng)價(jià)中有著較多優(yōu)點(diǎn),如棲息環(huán)境穩(wěn)定、生命周期長(zhǎng)、易于采集、分布廣泛等等[5],因此,大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性等指標(biāo)在很大的程度上反映了整個(gè)河流生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[6- 7],并對(duì)河流保護(hù)、管理和利用具有指導(dǎo)的作用[8]。

在河流生態(tài)系統(tǒng)的研究中,依據(jù)食性可將大型底棲動(dòng)物劃分為：刮食者(Scrapers)、撕食者(Shredders)、收集者(Gather-collectors)、濾食者(Filter-collectors)和捕食者(Predators),即為功能攝食類(lèi)群(functional feeding groups,FFGs)[9- 11]。大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群可以反映出大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征和生境適應(yīng)性特征[9- 11],其有別于傳統(tǒng)的大型底棲動(dòng)物形態(tài)分類(lèi)方法,能更精確地表現(xiàn)大型底棲動(dòng)物群落與不同水體環(huán)境壓力的相關(guān)性。大型底棲動(dòng)物攝食功能類(lèi)群的劃分及多樣性能夠反映出人類(lèi)活動(dòng)的干擾強(qiáng)度,并準(zhǔn)確的反應(yīng)河流生態(tài)系統(tǒng)的受損狀況。目前,國(guó)際上關(guān)于大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群研究主要分為兩類(lèi)：一是研究大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群對(duì)人類(lèi)活動(dòng)的響應(yīng)；二是建立功能類(lèi)群的評(píng)價(jià)體系及應(yīng)用[9- 11]。在我國(guó)專(zhuān)門(mén)針對(duì)淡水大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群的報(bào)道不多[12]。本研究于春季(5月)、夏季(8月)和秋季(11月)對(duì)黃河流域及淮河流域流經(jīng)的濟(jì)南地區(qū)的河流進(jìn)行了調(diào)查研究,對(duì)大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群時(shí)空分布進(jìn)行研究,分析大型底棲動(dòng)物群落與水環(huán)境因子之間的相關(guān)性,以期分析出對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)起主要影響的環(huán)境因子,為濟(jì)南地區(qū)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 地區(qū)概況及點(diǎn)位設(shè)置

濟(jì)南位于山東省中西部,總面積為8177.21 km2,南依泰山,北跨黃河。黃河流域與淮河流域貫穿匯入其中,水生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型復(fù)雜。近年來(lái),由于人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致濟(jì)南地區(qū)植被覆蓋率降低、地下水資源持續(xù)枯竭、城區(qū)污染加劇及生物多樣性降低等問(wèn)題嚴(yán)重阻礙了濟(jì)南市的可持續(xù)發(fā)展。為了能夠更好地區(qū)分濟(jì)南地區(qū)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的空間差異,根據(jù)濟(jì)南地區(qū)地理特征、水質(zhì)狀況及污染分布情況,在濟(jì)南市區(qū)及各縣城的代表性區(qū)域共設(shè)定24個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)位,其中黃河流域12個(gè)采樣點(diǎn)位,其流域兩岸植被較少,底質(zhì)為泥沙底,水流相對(duì)緩慢,部分點(diǎn)位有泥沙淤積；淮河流域12個(gè)采樣點(diǎn)位,流域內(nèi)多為山區(qū)、丘陵區(qū),高程一般在100 m左右,兩岸植被茂盛,支流長(zhǎng)而多,水流速度慢,底質(zhì)為砂石底(見(jiàn)圖1)。

圖1 濟(jì)南地區(qū)采樣點(diǎn)分布Fig.1 The sampling sites distribution in Jinan Region

1.2 大型底棲動(dòng)物樣品采集

在所選定點(diǎn)位的100 m范圍之內(nèi),使用索伯網(wǎng)(Surber net,網(wǎng)口尺寸為30 cm× 30 cm,網(wǎng)孔徑為500 μm)隨機(jī)采集2個(gè)平行樣本,現(xiàn)場(chǎng)用75%的酒精固定。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,將肉眼可見(jiàn)的底棲動(dòng)物與石塊等雜質(zhì)分離,并置于100 mL樣品瓶中,用75%的酒精固定保存,在顯微鏡(OLYMPUS-CX21)或解剖鏡(OLYMPUS-SZX7)下進(jìn)行分類(lèi)和計(jì)數(shù),依據(jù)相關(guān)的文獻(xiàn)資料,樣品盡量鑒定到最低分類(lèi)單元[13-16]。

1.3 水體理化性質(zhì)的測(cè)定

水體理化指標(biāo),采取現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定和實(shí)驗(yàn)室測(cè)定相結(jié)合的方式?，F(xiàn)場(chǎng)利用手持式Y(jié)SI多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測(cè)分析儀(YSI ProPlus)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫(Temp)、pH、溶解氧(DO),各點(diǎn)位采集2 L水樣,低溫保存,48 h內(nèi)送回實(shí)驗(yàn)室根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)方法測(cè)定電導(dǎo)率(Cond)、鈣離子(Ca2+)、氯離子(Cl-)、硬度(TD)、堿度(ALK)、總磷(TP)、總氮(TN)和高錳酸鉀指數(shù)(CODMn)[17-19]。

1.4大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群劃分及生態(tài)系統(tǒng)屬性劃分

根據(jù)大型底棲動(dòng)物的食性類(lèi)型,參考Cummins和Bode等[9- 11]大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群的分類(lèi)方法,將濟(jì)南地區(qū)大型底棲動(dòng)物劃分為以下5類(lèi)(表1)。

根據(jù)Yoshimura等[20]的研究分析,本研究從物質(zhì)循環(huán)、物質(zhì)循環(huán)縱向輸送能力、沿岸物質(zhì)輸入和粗有機(jī)顆粒輸入量/細(xì)有機(jī)顆粒輸入量等方面進(jìn)行分析,應(yīng)用基于大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群的參數(shù)對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)價(jià)(表2)。

表1 濟(jì)南地區(qū)大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群組成

表2 大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群所表征的生態(tài)系統(tǒng)屬性

G1：撕食者shredders；G2：刮食者scrapers；G3：濾食者filterers；G4：收集者gathering-collectors；G5：捕食者 predators；CPOM：粗有機(jī)顆粒輸入量coarse particulate organicmatter；FPOM 細(xì)有機(jī)顆粒輸入量fine particulate organicmatter

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

計(jì)算Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度(J)研究大型底棲動(dòng)物群落多樣性。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：H′=-∑(ni/N)×log2(ni/N)

Pieiou均勻度指數(shù)(J)：

J=H′/lns

優(yōu)勢(shì)種確定：根據(jù)每個(gè)種的優(yōu)勢(shì)度值(Y)確定大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種：

Y= (ni/N) ×fi

式中,s為種類(lèi)數(shù)；N為大型底棲動(dòng)物的總密度,ni為第i種的密度,fi為第i種出現(xiàn)的頻率。Y>0.02的種類(lèi)則確定為調(diào)查的優(yōu)勢(shì)種。

采用箱體圖和折線圖分析大型底棲動(dòng)物群落及功能攝食類(lèi)群在3個(gè)季節(jié)的分布特征。柱狀圖分析和比較了各季節(jié)生態(tài)系統(tǒng)屬性。采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析3個(gè)季節(jié)環(huán)境因子的相關(guān)性以及與大型底棲動(dòng)物之間的相關(guān)性。各采樣點(diǎn)位篩選出的水環(huán)境參數(shù)和大型底棲動(dòng)物群落數(shù)據(jù)在Canoco 4.5軟件上進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis,CCA)。

應(yīng)用大型底棲動(dòng)物密度進(jìn)行CCA分析時(shí),先進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis,DCA),得出物種的單峰響應(yīng)值(梯度SD),SD>2,即可進(jìn)行CCA,否則采用冗余度分析(Redundancy analysis,RDA),并對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行999次蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test),以判定顯著影響大型底棲動(dòng)物群落空間分布特征的環(huán)境因子。在進(jìn)行CCA分析之前,除pH以外,所有水體環(huán)境數(shù)據(jù)和大型底棲動(dòng)物密度數(shù)據(jù)均進(jìn)行數(shù)據(jù)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換[log (x+1)][21]。

用SPSS 16.0 Pearson相關(guān)性分析對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,DCA和CCA在Canoco 4.5上進(jìn)行,Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)計(jì)算在Biodiversity pro上進(jìn)行,柱狀圖、箱體圖和折線圖分析OriginPro 7.5上進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其功能攝食類(lèi)群劃分

2.1.1 大型底棲動(dòng)物物種組成及其群落結(jié)構(gòu)

濟(jì)南地區(qū)春季、夏季和秋季共鑒定出大型底棲動(dòng)物57種,其中春季45種、夏季35種、秋季33種,3個(gè)季節(jié)均以節(jié)肢動(dòng)物門(mén)種類(lèi)最多,其次是軟體動(dòng)物門(mén),第三是環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)。常見(jiàn)種為東方蜉(Ephemeraorientalis)、溪流搖蚊、蒼白搖蚊、大耳蘿卜螺(Radixauricularia)、喜鹽搖蚊和豆螺。春季優(yōu)勢(shì)種為霍甫水絲蚓(Y=0.08)和豆螺(Y=0.07)；夏季優(yōu)勢(shì)種為豆螺(Y=0.05)；秋季優(yōu)勢(shì)種為喜鹽搖蚊(Y=0.07)和豆螺(Y=0.02)(表3)。春季：大型底棲動(dòng)物物種密度平均值為2.49×103個(gè)體/m2,生物量平均值為495.59 g/m2,Shannon-Wiener指數(shù)平均值為1.37,均勻度平均值0.55；夏季：大型底棲動(dòng)物物種密度平均值為0.56×103個(gè)體/m2,生物量平均值為137.26 g/m2,Shannon-Wiener指數(shù)平均值為1.33；均勻度平均值0.67；秋季：大型底棲動(dòng)物物種密度平均值為1.03×103個(gè)體/m2,生物量平均值為109.45 g/m2,Shannon-Wiener指數(shù)平均值為1.17,均勻度平均值0.59。

表3 各季節(jié)大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

圖2 濟(jì)南地區(qū)3個(gè)季節(jié)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的比較分析4個(gè)指標(biāo)的箱體圖(D-物種密度；B-生物量；H′-Shannon-Wiener指數(shù)；J -均勻度指數(shù))Fig.2 Comparison of community structure of macroinvertebrates in spring、summer and autumn (D-Density;B- Biomass; H′-Shannon-Wiener index; J-Pielou index)

就全地區(qū)而言,3個(gè)季節(jié)大型底棲動(dòng)物具有較明顯的空間異質(zhì)性。春季與夏季大型底棲動(dòng)物生物量和Shannon-Wiener指數(shù)差異顯著(P=0.03,P=0.02),其他季節(jié)大型底棲動(dòng)物密度、生物量、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)均無(wú)差異(P春季與夏季=0.21,P春季與秋季=0.34,P夏季與秋季=0.42,P春季與秋季=0.68,P夏季與秋季=0.91,P春季與秋季=0.51,P夏季與秋季=0.65,P春季與夏季=0.32,P春季與秋季=0.42,P夏季與秋季=0.26)。對(duì)各流域而言,黃河流域和淮河流域大型底棲動(dòng)物密度和生物量差異均不顯著(P春季=0.11,P夏季=0.42,P秋季=0.38,P春季=0.51,P夏季=0.38,P秋季=0.75)；夏季黃河流域和淮河流域Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)差異顯著(P=0.04,P=0.04),春季和秋季Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)不顯著(P=0.29,P=0.67,P=0.64,P=0.08)。

2.1.2 大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群劃分及生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)

圖3 濟(jì)南地區(qū)不同季節(jié)底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群種類(lèi)和密度比較Fig.3 The compare of number and density of macroinvertebrates functional feeding group in Jinan Region

濟(jì)南地區(qū)大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群共為5種,3個(gè)季節(jié)均為5種功能攝食類(lèi)群。圖3為濟(jì)南地區(qū)黃河流域與淮河流域底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群各類(lèi)種類(lèi)和密度[lg(x+1)轉(zhuǎn)換]比較。就功能攝食類(lèi)群各類(lèi)的種類(lèi)而言,春季兩流域收集者種類(lèi)均為最高,分別為13和12種,夏季兩流域刮食者種類(lèi)均為最多,分別為11種和10種,秋季黃河流域刮食者和收集者種類(lèi)較多,均為8種,淮河流域刮食者種類(lèi)最多為10種。從物種密度來(lái)看：黃河流域3個(gè)季節(jié)中均以收集者(3.92,3.66,3.80)密度最高?；春恿饔虼杭緸V食者密度最高(4.11),夏季(3.00)和秋季(3.87)收集者密度最高。功能攝食類(lèi)群的種類(lèi)和密度在不同流域,不同季節(jié)均無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。

基于功能攝食類(lèi)群的各項(xiàng)參數(shù)進(jìn)行兩個(gè)流域空間差異分析表明：F4、F7和F9數(shù)值在黃河流域明顯高于淮河流域；F1、F2、F5和F6數(shù)值在淮河流域明顯高于黃河流域,F3和F8在兩流域數(shù)值相差不大。

基于功能攝食類(lèi)群的各項(xiàng)參數(shù)對(duì)各個(gè)季節(jié)進(jìn)行實(shí)踐差異分析表明：F1、F5和F6數(shù)值表現(xiàn)為春季明顯高于夏季與秋季,F2數(shù)值表現(xiàn)為秋季明顯高于春季與夏季,F3數(shù)值表現(xiàn)為各季節(jié)相差不大,F4數(shù)值表現(xiàn)為春季與秋季明顯高于夏季,F7、 F8和F9數(shù)值表現(xiàn)為夏季和秋季明顯高于春季。

(1)在物質(zhì)循環(huán)方面：底棲動(dòng)物初級(jí)生產(chǎn)力F1在淮河流域明顯高于黃河流域,春季大于其他季節(jié)；次級(jí)生產(chǎn)力F2在淮河流域明顯高于黃河流域,秋季明顯大于其他季節(jié)；自養(yǎng)/異養(yǎng)F3在兩個(gè)流域間無(wú)顯著差異性,各季節(jié)見(jiàn)無(wú)顯著差異性；分解能力F4在黃河流域高于淮河流域,春季明顯高于其他季節(jié)。(2)物質(zhì)縱向輸送能力：縱向輸送能力F5淮河流域高于淮河流域,春季明顯高于其他季節(jié)。相對(duì)輸送能力F6在淮河流域明顯高于黃河流域,春季明顯高于其他季節(jié)。(3)沿岸物質(zhì)輸入：沿岸物質(zhì)輸入量F7兩個(gè)流域間無(wú)顯著差異性,夏季與秋季明顯高于春季；相對(duì)輸入量F8淮河流域明顯高于黃河流域,春季明顯高于其他季節(jié)；粗有機(jī)顆粒輸入量/細(xì)有機(jī)顆粒輸入量F9兩個(gè)流域之間無(wú)顯著差異性(P=0.44),夏季與秋季明顯高于春季(圖4)。

圖4 黃河流域與淮河流域生態(tài)系統(tǒng)特征值的季節(jié)變化Fig.4 The ecosystem attributes of Huang River Basin and Huai River Basin in spring、summer and autumn

2.2 大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群與水環(huán)境因子的相關(guān)性

濟(jì)南地區(qū)水環(huán)境因子在不同季節(jié)和不同流域間相關(guān)性分析如表4所示,濟(jì)南地區(qū)夏季水體溫度最高,秋季水體溫度最低,水體全年呈弱堿性,pH 7.74—8.21。3個(gè)季節(jié)中淮河流域電導(dǎo)率、鈣離子、氯離子、總硬度、總堿度、總氮、高錳酸鉀指數(shù)和總磷數(shù)值均高于黃河流域,黃河流域溶解氧含量高于淮河流域。3個(gè)季節(jié)中黃河流域與淮河流域11個(gè)環(huán)境指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表4 濟(jì)南地區(qū)春季、夏季和秋季水環(huán)境因子比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

選擇各類(lèi)大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群密度和環(huán)境因子做CCA,結(jié)果顯示(圖5)：3個(gè)季節(jié)大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群與環(huán)境因子對(duì)應(yīng)關(guān)系有所差異,春季：ρ(TP)(P=0.04)是主要影響黃河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群的環(huán)境因子,并對(duì)第二軸影響最大,其主要影響該流域下游區(qū)域。ρ(TN)(P=0.03)和ρ(TP)(P=0.04)是主要影響淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群的環(huán)境因子；夏季：pH(P=0.03)是對(duì)黃河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群起主要影響的環(huán)境因子,ρ(DO)(P=0.01)是對(duì)淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群起主要影響的環(huán)境因子；秋季：ρ(DO)(P=0.03)是對(duì)黃河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群起主要影響的環(huán)境因子,對(duì)淮河流域大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群起主要影響的環(huán)境因子是pH(P=0.04)。

圖5 大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)性分析(CCA)Fig.5 Canonical correspondence analysis of species-environmental relationship in different seasonsG1：刮食者；G2：濾食者；G3：撕食者；G4：收集者；G5：捕食者；電導(dǎo)率：Cond;鈣離子：Ca2+；總堿度：ALK；總硬度：TD；溶解氧：DO；總氮：TN；氨氮：NH3-N;高錳酸鉀指數(shù)：CODMn；總磷：TP；氯離子：Cl-

3 討論

3.1 大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群及其群落結(jié)構(gòu)特征

濟(jì)南地區(qū)此次調(diào)查共鑒定出大型底棲動(dòng)物57種,3個(gè)季節(jié)均以節(jié)肢動(dòng)物為主,春季種類(lèi)最多為45種。鑒定出的大型底棲動(dòng)物物種以雙翅目搖蚊幼蟲(chóng)為主,其大多數(shù)習(xí)慣生活在污水或淤泥或有機(jī)質(zhì)豐富的水體中,這說(shuō)明濟(jì)南部分水體受到了一定程度污染。春季優(yōu)勢(shì)種是霍甫水絲蚓和豆螺,夏季的優(yōu)勢(shì)種是溪流搖蚊和豆螺,秋季的優(yōu)勢(shì)種是喜鹽搖蚊和豆螺,豆螺在3個(gè)季節(jié)中均有一定優(yōu)勢(shì)性。從優(yōu)勢(shì)種季節(jié)變化來(lái)看,濟(jì)南大型底棲動(dòng)物群落存在一定季節(jié)性變化。

3個(gè)季節(jié)中大型底棲動(dòng)物主體群落結(jié)構(gòu)均以搖蚊幼蟲(chóng)和粘附者螺類(lèi)等為主導(dǎo)。春季、夏季和秋季密度最高的點(diǎn)位位于J16(17.33×103個(gè)體/m2)、J8(4.02×103個(gè)體/m2)和J22(6.54×103個(gè)體/m2)。J16位于淮河流域,以水中雙翅目幼蟲(chóng)為主,尤其是春季為搖蚊科幼蟲(chóng)數(shù)量處于繁殖旺盛時(shí)期,使得生物總密度呈現(xiàn)大幅升高。J8位于黃河流域,水流速緩慢,種類(lèi)多為粘附者,依靠有力的附肢、吸盤(pán)和粘附性蟲(chóng)巢得以生存,使得生物總密度呈現(xiàn)大幅升高[22]。J22位于淮河流域,底質(zhì)大多以基石和砂石為主,由于水流速緩慢,致使附著性大型底棲動(dòng)物及雙翅目種類(lèi)生活在基石與泥沙中,使得生物總密度呈現(xiàn)大幅升高。

Shannon-Wiener指數(shù)常用來(lái)監(jiān)測(cè)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化,是一個(gè)評(píng)價(jià)水域有機(jī)污染程度的有效工具[23-24]。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者都應(yīng)用大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)進(jìn)行了水質(zhì)評(píng)價(jià)。香農(nóng)維納指數(shù)在區(qū)間0—1為重度污染、1—2為中度污染、2—2.5為輕度污染,2.5—3.5為清潔,大于3.5為最清潔[25]。濟(jì)南地區(qū)3個(gè)季節(jié)香農(nóng)維納指數(shù)平均值均在1—2之間,從而判斷濟(jì)南地區(qū)水體為中度污染。污染原因可能是由于濟(jì)南地區(qū)人口數(shù)量較多,人類(lèi)活動(dòng)對(duì)水體及環(huán)境影響較大,生活污水排放及工業(yè)污染嚴(yán)重影響了濟(jì)南地區(qū)水質(zhì)。

濟(jì)南地區(qū)共劃分出5類(lèi)功能攝食類(lèi)群,其中收集者密度明顯高于其他類(lèi)群。收集者以有機(jī)碎屑為食,流速低的區(qū)域有機(jī)碎屑較易沉積,因此收集者偏愛(ài)流速較低的生境[26],3個(gè)季節(jié)中黃河流域收集者密度均要高于淮河流域密度,主要由于黃河流域下游點(diǎn)位底質(zhì)以淤泥為主,水面寬度較大,有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較多,流速較慢,滿足了收集者攝食要求,為收集者提供了豐富的食物來(lái)源,而淮河流域水流速相對(duì)較快,食物較少,不適合收集者生活；撕食者主要以沿岸植被[27-28]和堆積在河道底的樹(shù)葉為食[29-30],水流加快會(huì)導(dǎo)致撕食者的捕食能力下降。春季和秋季撕食者密度要高于夏季,黃河流域撕食者密度高于淮河流域,這是由于春季和秋季黃河流域河岸帶農(nóng)田、植被覆蓋率較高,枯枝樹(shù)葉堆積較多,為撕食者提供了大量食物來(lái)源；刮食者密度表現(xiàn)為秋季高于春季和夏季,主要是因?yàn)闃?shù)木的落葉期主要集中與秋季,為刮食者提供了豐富的食物來(lái)源。底質(zhì)類(lèi)型對(duì)大型底棲動(dòng)物食物的獲取也有較大影響,卵石具有較大的表面積,可以滯留較多的粗顆粒有機(jī)物,附生更多的藻類(lèi)和水生植物,為刮食者提供豐富的食物來(lái)源[26-27]?；春恿饔蚬问痴呙芏让黠@高于黃河流域,主要由于淮河流域水體底質(zhì)中卵石數(shù)量較多,占具面積較大,而黃河流域底質(zhì)為泥沙底質(zhì),致使刮食者密度相對(duì)較低。卵石能夠支持以刮食者為食的更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的生存繁殖,形成復(fù)雜的食物鏈,進(jìn)而提高大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)多樣性[31]；濾食者以細(xì)有機(jī)顆粒物為食,一般都有一個(gè)最適濾食流速[12]；濾食者密度主要受到水流速及食物影響,淮河流域密度較高,主要由于淮河流域食物及水流速等環(huán)境因子更適合濾食者攝食,夏季濾食者密度高于春季及秋季,是由于夏季能提供更多濾食者生存的食物及適合其攝食的水文條件；流速較大的區(qū)域適合捕食者生活,大部分捕食者均適合緩流生境；捕食者密度在兩個(gè)流域并沒(méi)有明顯差異性,黃河流域捕食者密度高于淮河流域,主要是由于黃河流域水流速較慢,適合捕食者捕食和生活。春季捕食者密度高于其他季節(jié),是因?yàn)榇杭酒渌?lèi)群密度較大,為捕食者提供了豐富的食物。

3.2 大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群與環(huán)境因子的關(guān)系

評(píng)價(jià)水生生物對(duì)某一環(huán)境因子的適宜范圍在河流生態(tài)修復(fù)中有著重要作用[27],這是研究水生生物與環(huán)境因子關(guān)系的主要方式。許多研究表明,不同季節(jié)影響大型底棲動(dòng)物分布的環(huán)境因子存在顯著差異[32-33]。通過(guò)CCA對(duì)濟(jì)南地區(qū)3個(gè)季節(jié)大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群和水環(huán)境因子的相關(guān)性分析,結(jié)果顯示：3個(gè)季節(jié)中大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群與水生態(tài)因子對(duì)應(yīng)關(guān)系有所差異。總磷和總氮是衡量水體受營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)污染程度的重要指標(biāo)[34],春季：黃河流域內(nèi)水體含沙量極大,水體濁度較高,透明度低,總磷含量較高,總磷對(duì)濾食者和刮食者起主要影響作用,與濾食者呈正相關(guān)性,與刮食者呈負(fù)相關(guān)性,磷含量的增加影響了濾食者和刮食者的生長(zhǎng)繁殖。淮河流域總氮對(duì)刮食者和捕食者起到主要影響作用,與刮食者和捕食者呈負(fù)相關(guān)性,總氮含量較高,導(dǎo)致刮食者和捕食者的生活環(huán)境發(fā)生改變[35]；大型底棲動(dòng)物喜歡生活在酸堿度適宜的環(huán)境下,夏季：黃河流域水體偏堿性,pH對(duì)是主要影響撕食者的環(huán)境因子,與撕食者呈正相關(guān)性,夏季pH最高,為8.21,撕食者的數(shù)量在夏季達(dá)到高峰。水中溶解氧含量的多少直接影響大型底棲動(dòng)物的生活與繁殖,溶解氧含量下降可能會(huì)引起水中大型底棲動(dòng)物的死亡[36]?；春恿饔蛉芙庋鯇?duì)刮食者與撕食者起影響作用,溶解氧與刮食者與撕食者呈負(fù)相關(guān)性,淮河流域溶氧含量較低,限制了撕食者的生存,而耐污能力較強(qiáng)的刮食者則大量繁殖,成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種；秋季：黃河流域溶解氧對(duì)濾食者起主要影響作用,與濾食者呈負(fù)相關(guān)性,淮河流域pH對(duì)捕食者起主要影響作用,與捕食者呈正相關(guān)性。通過(guò)分析表明,不同時(shí)空尺度對(duì)大型底棲動(dòng)物功能類(lèi)群群落起主要影響的環(huán)境因子并不相同,各類(lèi)環(huán)境因子基本上可歸納為3類(lèi)：1) 物理因素：包括水溫、流速和電導(dǎo)率等；2) 富營(yíng)養(yǎng)化因素：包括氮、磷等元素以及各類(lèi)離子含量、有機(jī)物和營(yíng)養(yǎng)鹽等；3) 底質(zhì)類(lèi)型,如泥沙、卵石等。

[1] Rosi-Marshall E J, Wallace J B. Invertebrate food webs along a stream resource gradient. Freshwater Biology, 2002, 47(1): 129- 141.

[2] Heino J, Muotka H, Mykr? R, Paavola R, H?m?l?inen H, Koskenniemi E. Defining macroinvertebrate assemblage types of headwater streams: implications for bioassessment and conservation. Ecological Applications, 2003, 13(3): 842- 852.

[3] Cummins K W. Structure and function of stream ecosystems. BioScience, 1974, 24(11): 631- 641.

[4] 段學(xué)花, 王兆印, 徐夢(mèng)珍. 底棲動(dòng)物與河流生態(tài)評(píng)價(jià). 北京: 清華大學(xué)出版社, 2010: 47- 91.

[5] KoskenniemiE. The role of chironomids(Diptera)in the profundalmacrozoobenthos in Finnish reservoirs. Netherlands Journal of Aquatic Ecology, 1992, 26(2/4): 503- 508.

[6] Barbour M T, GerritsenJ, Snyder B D, Stribling J B. Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers: Periphyton, Benthic Macroinvertebrates, and Fish. 2nd ed. Washington, DC: US EPA, Office of Water, 1999.

[7] Wright J F. Development and use of a system for predicting the macroinvertebrate fauna in flowing waters. Australian Journal of Ecology, 1995, 20(1): 181- 197.

[8] Hughes D L, Gore J A, Brossett M P, Olson J R. Rapid Bioassessment of Stream Health. New York: CRC Press, 2010.

[9] Zhang Y, Zhao R, Kong W J, Geng S W, Bentsen C N, Qu X D. Relationships between macroinvertebrate communities and land use types within different riparian widths in three headwater streams of Taizi River, China. Journal of Freshwater Ecology, 2013, 28(3): 307- 328.

[10] Barbour M T, Gerritsen J, SnyderB D, Stribling J B. RapidBioassessment Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers: Periphyton, Benthic Macroinvertebrates and Fish.2nded. Washington, DC: U.S. Environmental Protection Agency, Office of Water, 1999.

[11] Bode R W, Novak M A, Abele L E, Heitzman DL, Smith A J. Quality Assurance Work Plan for Biological Stream Monitoring in New York state. Albany, NY:NYS Department of Environmental Conservation, 2002.

[12] 蔣萬(wàn)祥, 蔡慶華, 唐濤, 渠曉東. 香溪河水系大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群生態(tài)學(xué). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(10): 5207- 5218.

[13] Thorp J H, Covich A P. Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. 2nd ed. New York: Academic Press, 2001.

[14] 王楨瑞. 中國(guó)動(dòng)物志—軟體動(dòng)物門(mén)—雙殼綱. 北京: 科學(xué)出版社, 2002.

[15] 王艷杰. 遼河流域大型底棲動(dòng)物群落特征與生境指標(biāo)關(guān)系[D]. 沈陽(yáng): 遼寧大學(xué), 2012.

[16] Merritt R W, Cummins K W, Berg M B. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 4th ed. Dubuque: KendallHunt Publishing, 2008.

[17] 殷旭旺, 徐宗學(xué), 高欣, 白海鋒,武瑋,宋進(jìn)喜. 渭河流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(1): 218- 226.

[18] 殷旭旺, 徐宗學(xué), 鄢娜, 武瑋,宋進(jìn)喜. 渭河流域河流著生藻類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)與生物完整性研究. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 33(2): 518- 527.

[19] 國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局. 水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版). 北京: 中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社, 2002.

[20] Yoshinura C, Tockner K, Omura T, Moog O. Species diversity and functional assessment of macroinvertebrate communities in Austrianrivers. Limnology, 2006, 7(2): 63- 74.

[21] 殷旭旺, 渠曉東, 李慶南, 劉穎,張遠(yuǎn),孟偉. 基于著生藻類(lèi)的太子河流域水生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(6): 1677- 1691.

[22] 殷旭旺, 李慶南, 朱美樺, 宋佳,武瑋,徐宗學(xué). 渭河豐、枯水期大型底棲動(dòng)物群落特征及綜合健康評(píng)價(jià). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(14): 4784- 4796.

[23] 郝衛(wèi)民, 王士達(dá), 王德銘. 洪湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其對(duì)水質(zhì)的初步評(píng)價(jià). 水生生物學(xué)報(bào), 1995, 19(2): 124- 134.

[24] Van Dolah R F, Hyland J L, Holland A F, Rosen J S, Snoots T R. Abenthic index of biological integrity for assessing habitat quality inestuaries of the southeastern USA. Marine Environmental Research, 1999, 48(4/5): 269- 283.

[25] 吳召仕, 蔡永久, 陳宇煒, 邵曉陽(yáng),高俊峰. 太湖流域主要河流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià). 湖泊科學(xué), 2011, 23(5): 686- 694.

[26] Mérigoux, OlédecS. Hydraulic requirements of stream communities: a case study on invertebrates. Freshwater Biology, 2004, 49(5): 600- 613.

[27] MollesM C Jr. Trichopteran communities of streams associated with aspen and conifer forests: long-term structural change. Ecology, 1982, 63(1): 1- 6.

[28] Cummins K W, WilzbachM A, Gates D M, Perry J B,Taliaferro WB. Shredders and riparian vegetation. BioScience, 1989, 39(1): 24- 30.

[29] Dobson M. Microhabitat as a determinant of diversity: stream invertebrates colonizing leaf packs. Freshwater Biology, 1994, 32(3): 565- 572.

[30] HaapalaA, MuotkaT, LaasonenP. Distribution of benthic macroinvertebrates and leaf litter in relation to streambed retentivity: implications for headwater stream restoration. Boreal Environment Research, 2003, 8(1): 19- 30.

[31] 王強(qiáng), 袁興中, 劉紅. 西南山地源頭溪流附石性水生昆蟲(chóng)群落特征及多樣性——以重慶魚(yú)肚河為例. 水生生物學(xué)報(bào), 2011, 35(5): 887- 892.

[32] 趙進(jìn)勇, 董哲仁, 孫東亞. 河流生物棲息地評(píng)估研究進(jìn)展. 科技導(dǎo)報(bào), 2008, 26(17): 82- 88.

[33] 蔣萬(wàn)祥, 賈興煥, 周淑嬋, 李鳳清,唐濤,蔡慶華. 香溪河大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動(dòng)態(tài). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(4): 923- 928.

[34] 壽鹿, 曾江寧, 廖一波, 趙永強(qiáng),江志兵,陳全震,高愛(ài)根,楊家新. 甌江口海域大型底棲動(dòng)物分布及其與環(huán)境的關(guān)系. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(8): 1958- 1964.

[35] 吳東浩, 于海燕, 吳海燕, 周斌,王備新. 基于大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物確定河流營(yíng)養(yǎng)鹽濃度閾值——以西苕溪上游流域?yàn)槔? 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(2): 483- 488.

[36] 王銀東, 熊邦喜, 陳才保, 胡宏勝. 環(huán)境因子對(duì)底棲動(dòng)物生命活動(dòng)的影響. 浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2005, 24(3): 253- 257, 280- 280.

Diversityandtemporal-spatialdynamicsofmacroinvertebratefunctionalfeedinggroupsintheriversoftheJinanRegion

WANG Bohan1, WU Dan1, ZHANG Ji1, YIN Xuwang1,*, ZHAO Changsen2, DOU Tongwen3

1LiaoningProvincialKeyLaboratoryforHydrobiology,CollegeofFisheriesandLifeScience,DalianOceanUniversity,Dalian116023 ,China2CollegeofGeographyandRemoteSensingScience,BeijingNormalUniversity,SchoolofGeographyandRemoteSensingScience,Beijing100875,China3Ji′nanHydrographicOffice,Ji′nan250014,China

The objective of the study was to show the relationship between the community structure of macroinvertebrate and the associated environmental factors, based on Independent samplettest method, scatter plot analysis method, classification of macroinvertebrate functional feeding groups and Canonical correspondence analysis and other methods in Jinan Region from spring 2014 (May) to autumn 2014(November). We identified 57 macroinvertebrate species,consist of Arthropoda，Mollusca and Annelida,We identified 45,35 and 33 macroinvertebrate species in spring，summer and autumn,Bithyniafuchsianawas the dominant class, followed byLimnodrilushoffmeisteri,ChironomusripariusMeigen and thenChironomussalinariusKiffer. The average values of macroinvertebrate densities, Biomass, Shannon-Wiener index and Pielou index ranged from 0.56×103ind/m2to 2.49×103ind/m2, from 109.45 g/m2to 495.59 g/m2,from 4.55 to 3.75,from0.55 to 0.67 from spring to autumn, respectively. Overall, we categorized these taxa into following five functional feeding groups, Gather-collectors density are dominant.Canonical correspondence analysis results showed that macroinvertebrate community structure was largely determined by the interactions between total phosphorus and total nitrogen in spring in Huang River Basin and Huai River Basin. Dissolved oxygen and pH was the main environmental factors limitation of macroinvertebrate community structure in summer in Huang River Basin and Huai River Basin. In autumn, the primarily environmental factors limiting macroinvertebrate community was dissolved oxygen and pH in Huang River Basin and Huai River Basin.

Jinan Region; macroinvertebrate; functional feeding group; environmental factors

遼寧省優(yōu)秀人才支持計(jì)劃項(xiàng)目(LR2015009)；山東省水利廳、山東省財(cái)政廳“水生態(tài)文明試點(diǎn)科技支撐計(jì)劃”(SSTWMZCJH-SD02)；濟(jì)南市水生態(tài)時(shí)空變異驅(qū)動(dòng)機(jī)制及自動(dòng)監(jiān)測(cè)模式；國(guó)家自然科學(xué)基金(51279005)

2016- 08- 11; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yinxuwang@dlou.edu.cn

10.5846/stxb201608111643

王博涵,吳丹,張吉,殷旭旺,趙長(zhǎng)森, 竇同文.濟(jì)南河流大型底棲動(dòng)物攝食功能群多樣性及時(shí)空動(dòng)態(tài).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(21):7128- 7139.

Wang B H, Wu D, Zhang J, Yin X W, Zhao C S, Dou T W.Diversity and temporal-spatial dynamics of macroinvertebrate functional feeding groups in the rivers of the Jinan Region.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7128- 7139.

附表A 濟(jì)南地區(qū)大型底棲動(dòng)物名錄