曹 丹, 金孝芳, 龔自明, 馬林龍, 劉艷麗, 鄭 琳

湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)茶葉研究所, 武漢 430064

茶樹(shù)硒吸收及耐性機(jī)理研究進(jìn)展

曹 丹, 金孝芳*, 龔自明*, 馬林龍, 劉艷麗, 鄭 琳

湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)茶葉研究所, 武漢 430064

茶樹(shù)對(duì)硒具有較強(qiáng)的富集能力，可為人體提供安全有效的有機(jī)硒。主要闡述了茶樹(shù)不同部位、不同品種硒含量的差異，綜述了不同形態(tài)硒的吸收以及硒耐受機(jī)制等方面的研究進(jìn)展，并對(duì)后續(xù)研究進(jìn)行了展望，以期為富硒茶新品種的選育及開(kāi)發(fā)提供理論依據(jù)。

硒；茶樹(shù)；吸收；耐性

硒是人和動(dòng)物必需的微量元素，但其有益和毒性劑量閾值很小[1]，適量的硒可以增強(qiáng)人和動(dòng)物的免疫力，預(yù)防多種疾病的發(fā)生，缺硒會(huì)引起多種疾病，如克山病、大骨節(jié)病等，過(guò)量硒攝入則會(huì)引起中毒[2]。植物可將無(wú)機(jī)硒轉(zhuǎn)化為安全有效的有機(jī)硒，是人體攝取硒的主要來(lái)源。茶樹(shù)(CamelliasinensisL. O. Ktze.)是一種集硒植物，有機(jī)硒是茶葉中硒的主要形態(tài)[3]。故飲茶可作為人體攝入硒的方式之一。研究茶樹(shù)對(duì)硒的吸收機(jī)理，對(duì)調(diào)控茶葉硒含量具有重要的指導(dǎo)意義。本文綜述了茶樹(shù)不同部位、不同品種硒含量的差異，并探討了不同形態(tài)硒的吸收以及硒耐受機(jī)制等方面的研究進(jìn)展，以期為茶樹(shù)的育種及富硒茶產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)提供參考。

1 茶樹(shù)硒含量的差異性

1.1茶樹(shù)不同部位硒含量的差異

硒在茶樹(shù)體內(nèi)的分布，依據(jù)其部位不同而表現(xiàn)出極大的差異。通過(guò)土壤施硒發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)不同部位總硒含量的增加幅度表現(xiàn)為：根部最高，2年生枝次之，葉部最低，且新葉高于老葉[4]，說(shuō)明硒可能靠濃度差由根系吸收，經(jīng)莖向地上部遷移，而老葉中的硒有向新葉中轉(zhuǎn)運(yùn)的趨勢(shì)[5]。另有研究發(fā)現(xiàn)，不同葉位間的硒含量也存在顯著差異，呈現(xiàn)出老葉>4葉>3葉>2葉>1葉的規(guī)律，原因可能是隨著茶樹(shù)葉片的成熟老化，體內(nèi)的硒向結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變，逐漸形成不易流動(dòng)的大分子硒蛋白，最終導(dǎo)致老葉的含量高于嫩葉[6～8]。

對(duì)茶樹(shù)葉片的亞細(xì)胞研究發(fā)現(xiàn)，春季茶葉中的硒初期主要累積在膜和細(xì)胞器(F2)，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸向可溶性部分(F3)和細(xì)胞壁(F1)轉(zhuǎn)移，最終呈現(xiàn)F1>F2>F3的分布趨勢(shì)，而夏秋兩季的硒分布規(guī)律均表現(xiàn)為F1>F2>F3的特點(diǎn)。另外，在單硒和硒鋅交互處理時(shí)，硒大多集中在膜和細(xì)胞器部分，而單鋅處理時(shí)則主要分布在細(xì)胞壁中[9]。

1.2不同品種茶樹(shù)硒含量的差異

我國(guó)茶樹(shù)種質(zhì)資源豐富，不同品種對(duì)硒的累積量及其富集能力差異顯著。王雅玲等[10]依據(jù)茶樹(shù)葉片和根部硒含量比值不同，將供試的11個(gè)品種分為富硒、中等富硒和非富硒品種。Zhao等[11]通過(guò)水培的方式對(duì)14個(gè)品種進(jìn)行硒處理，發(fā)現(xiàn)烏牛早和龍井43的硒含量增加最多，說(shuō)明其吸收轉(zhuǎn)運(yùn)硒的能力較強(qiáng)，而梅占、福云6號(hào)和中茶108等3個(gè)品種的硒含量變化不大；通過(guò)SSR分析發(fā)現(xiàn)該14個(gè)品種遺傳多樣性豐富，可為富硒品種的培育提供材料基礎(chǔ)。因此，充分利用茶樹(shù)種質(zhì)資源進(jìn)行富硒品種的篩選，結(jié)合現(xiàn)代育種技術(shù)手段和方法，在兼顧茶葉品質(zhì)的基礎(chǔ)上，培育優(yōu)質(zhì)富硒茶樹(shù)新品種是完全可能的。

2 茶樹(shù)對(duì)硒的吸收

植物吸收硒的主要形式為硒酸鹽和亞硒酸鹽。硒酸鹽是堿性和氧化環(huán)境中的主要存在形式，亞硒酸鹽是酸性和中性土壤中的主要存在形式，在還原性很強(qiáng)的條件下硒化物則占主導(dǎo)[12]。茶園土壤大多顯酸性，因而硒的主要存在形式是亞硒酸鹽[5]。植物吸收硒酸鹽時(shí)，根系吸收的硒能快速向地上部轉(zhuǎn)移，如果濃度控制不好較易產(chǎn)生毒害，而亞硒酸鹽被植物吸收后，很容易轉(zhuǎn)化為硒代氨基酸及其氧化物等，這些物質(zhì)主要累積在根部，但是更易生產(chǎn)出地上部富集機(jī)硒的植物[13,14]。

2.1茶樹(shù)根系對(duì)硒的吸收

硒與硫?qū)儆谕恢髯逶兀锢硇再|(zhì)和化學(xué)性質(zhì)相似[15]。多數(shù)研究表明，植物通過(guò)硫轉(zhuǎn)運(yùn)子對(duì)硒酸鹽進(jìn)行吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)[16]，黃進(jìn)等[17]研究發(fā)現(xiàn)低濃度硫酸鹽促進(jìn)茶樹(shù)對(duì)硒酸鹽的吸收，而高濃度硫酸鹽對(duì)其具有抑制作用。目前已從茶樹(shù)中克隆出CsSUL3.5的cDNA序列，生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)該基因?qū)儆诹蛩猁}轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族，硒酸鹽處理能顯著誘導(dǎo)其表達(dá)[18]。另外，通過(guò)篩選擬南芥耐硒酸鹽突變體，鑒定出了高親和硫轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Sultrl;2，研究表明Sultrl;2除轉(zhuǎn)運(yùn)硫酸鹽外，還可轉(zhuǎn)運(yùn)硒酸鹽；而超富硒植物體內(nèi)積累的硒含量遠(yuǎn)高于非積累型植物，可能由于它們的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白具有不同的選擇性和轉(zhuǎn)運(yùn)能力[19]。

圖1 植物對(duì)不同形態(tài)硒吸收轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖[20]Fig.1 Illustration of selenium uptake and translocation in plants[20].

通過(guò)對(duì)茶樹(shù)不同部位韌皮部與木質(zhì)部的硒含量分析發(fā)現(xiàn)，根系吸收的硒在兩個(gè)部位間可能存在橫向遷移，主要利用韌皮部向上運(yùn)輸[17]。另有研究認(rèn)為，植物根系吸收的硒酸鹽經(jīng)木質(zhì)部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，而有機(jī)硒是通過(guò)韌皮部向上轉(zhuǎn)移的[1]。造成這種差異的原因可能是植物根系吸收了不同形態(tài)的硒。

2.2茶樹(shù)葉片對(duì)硒的吸收

葉片能夠快速吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并轉(zhuǎn)運(yùn)到植株其他部位，故葉面噴施是一種調(diào)控植株?duì)I養(yǎng)狀況的快速有效方法[26]。有研究發(fā)現(xiàn)，葉片噴施Na2SeO3對(duì)夏茶品質(zhì)提高最顯著，主要表現(xiàn)為降低酚氨比，同時(shí)提高可溶性糖的含量[27]。同時(shí)，在春秋季茶葉采摘前噴施Na2SeO3也能顯著提高硒含量，且與噴施濃度存在極顯著相關(guān)性，但在秋茶生產(chǎn)季節(jié)噴硒時(shí)，雖然葉片中的硒含量能明顯增加，但是茶多酚含量增加、氨基酸含量降低，導(dǎo)致茶湯滋味苦澀、香氣下降[28]。硒在茶樹(shù)體內(nèi)的主要富集形態(tài)是硒蛋白，參與合成的硒代氨基酸有3種，分別是硒甲基半胱氨酸(SeMeCys)、硒代半胱氨酸(SeCys)和硒代蛋氨酸(SeMet)，其中SeMeCys是主要形式。當(dāng)茶樹(shù)葉面噴施Na2SeO3時(shí)，隨著濃度的逐漸增加，茶葉中的SeMeCys呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，這與總的硒代氨基酸的含量變化相同，而濃度過(guò)高則會(huì)導(dǎo)致葉片上出現(xiàn)褐色的斑點(diǎn)甚至焦化[29]。

葉面噴硒雖具有見(jiàn)效快、成本低等優(yōu)點(diǎn)，但要兼顧富硒和品質(zhì)優(yōu)的平衡，既要嚴(yán)格把握好施肥時(shí)間，避免未被葉面吸收而殘留在嫩梢上的硒進(jìn)入加工環(huán)節(jié)，又要合理控制施用量，防止過(guò)量的硒對(duì)植株產(chǎn)生毒害。有研究發(fā)現(xiàn)人工施用亞硒酸鹽生產(chǎn)的富硒茶具有與天然富硒茶具有相近的硒形態(tài)和抗氧化功能[30]，而另有研究認(rèn)為，人工施硒不僅對(duì)土壤中元素間的化學(xué)平衡有一定的影響，還會(huì)改變植物的正常生理周期，表現(xiàn)為縮短營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，從而導(dǎo)致品質(zhì)下降，故若非選擇能夠適應(yīng)早萌發(fā)或早成熟的品種，是否需要采用人工手段富硒還需權(quán)衡[31]。

3 茶樹(shù)硒吸收及耐受機(jī)制

3.1代謝關(guān)鍵酶

硒經(jīng)植物吸收后發(fā)生了一系列的同化代謝反應(yīng)，存在多個(gè)關(guān)鍵酶。ATP硫化酶(ATPS)是硫酸鹽代謝途徑中的第一個(gè)酶，也是限速酶[32]，它可以促進(jìn)硒酸鹽轉(zhuǎn)化為亞硒酸鹽，進(jìn)而形成有機(jī)硒；硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶(SMT)可將硒代半胱氨酸(蛋白質(zhì)氨基酸)催化形成硒甲基硒代半胱氨酸(非蛋白質(zhì)氨基酸)，降低了硒蛋白的毒性，以此來(lái)增加植物對(duì)硒的耐受度[33]。目前已從茶樹(shù)中分離出 ATP硫酸化酶和硒半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶(CsSMT)的全長(zhǎng)序列，并對(duì)其進(jìn)行了結(jié)構(gòu)分析及功能驗(yàn)證[33,34]。另外，硒的毒害作用主要源于在蛋白質(zhì)位點(diǎn)硒半胱氨酸取代半胱氨酸，而硒代半胱氨酸裂解酶(SL)可以將硒代半胱氨酸裂解為硒和丙氨酸，減少硒進(jìn)入蛋白的機(jī)會(huì)。Garifullina等[35]將該酶基因轉(zhuǎn)入印度芥菜中進(jìn)行表達(dá)發(fā)現(xiàn)，在提高轉(zhuǎn)基因植物硒吸收能力的同時(shí)卻降低了硒的耐受性，可能是SL介導(dǎo)產(chǎn)生了大量元素態(tài)硒，進(jìn)一步參與了植物硫代謝途徑；類(lèi)似結(jié)果也表現(xiàn)在擬南芥過(guò)表達(dá)一種類(lèi)似葉綠體Nifs蛋白(AtCpNifS)，AtCpNifS轉(zhuǎn)基因植物同樣表現(xiàn)出硒積累能力增強(qiáng)的特點(diǎn)，同時(shí)該基因在植物修復(fù)中也有一定的應(yīng)用價(jià)值[36]。

3.2抗氧化系統(tǒng)

茶樹(shù)在正常生長(zhǎng)代謝過(guò)程中，會(huì)在其細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行電子傳遞和有氧呼吸，產(chǎn)生大量的活性氧自由基，一旦過(guò)量將會(huì)造成氧化應(yīng)激和代謝紊亂[37]。谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)在植物活性氧清除過(guò)程中起重要作用[38]，它的主要功能是催化還原型谷胱甘肽(GSH)生成氧化型谷胱甘肽(GSSG)，同時(shí)使H2O2被還原生成H2O，降低活性氧的含量，進(jìn)而阻斷其對(duì)細(xì)胞核組織的過(guò)氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)[39]。硒是GSH-Px催化活性中心的重要組成部分。研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)在高硒環(huán)境下，其體內(nèi)的GSH-Px仍能保持較高的活性，推測(cè)硒促進(jìn)GSH-Px的合成，并維持其催化活性以抵御細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化，使茶樹(shù)表現(xiàn)出了較強(qiáng)的耐性[17]。另外，GSH也與植物硒吸收或耐受性有關(guān)。張聯(lián)合等[40]研究發(fā)現(xiàn)，外源GSH能顯著促進(jìn)水稻根系對(duì)亞硒酸鹽的吸收，吸收量是對(duì)照的2倍多，這是由于GSH可以通過(guò)參與亞硒酸鹽的代謝進(jìn)而促進(jìn)硒的吸收，而L-cys利用其在根內(nèi)的代謝產(chǎn)物GSH也能間接促進(jìn)亞硒酸鹽的吸收。

抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)也是植物調(diào)節(jié)H2O2非常重要的一種酶，該酶屬于Ⅰ型血紅素過(guò)氧化物酶，對(duì)抗壞血酸具有高度的特異性[41]。對(duì)擬南芥等植物的研究發(fā)現(xiàn)，APX1基因參與調(diào)控硒耐受的分子機(jī)制，可能的途徑有兩條，一是外源硒參與GSH-Px的合成，加快體內(nèi)活性氧的清除；二是外源硒可能通過(guò)活性氧參與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，增加體內(nèi)GSH的含量，螯合過(guò)量的硒。這兩種途徑也可能共同調(diào)節(jié)植物的硒耐受和累積能力[42]。

3.3植物激素

植物激素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝等具有重要的作用，同時(shí)也與營(yíng)養(yǎng)元素的吸收、運(yùn)輸和轉(zhuǎn)運(yùn)密切相關(guān)[43]。研究發(fā)現(xiàn)，硒處理可以誘導(dǎo)超富集植物Stanleyapinnata體內(nèi)的茉莉酸(JA)、茉莉酸甲酯(MeJA)、乙烯(ETH)和水楊酸(SA)等植物激素生物合成相關(guān)基因的上調(diào)表達(dá)，推測(cè)這些激素促進(jìn)了植物體內(nèi)硫的吸收同化，間接調(diào)控了硒的吸收與代謝，從而對(duì)植物的富硒及耐硒性發(fā)揮積極的作用[44]。另有研究表明，JA和ETH也與擬南芥的硒耐受性相關(guān)[45,46]，而細(xì)胞分裂素(CTK)和一氧化氮(NO)互作與其耐受性呈負(fù)相關(guān)，含量過(guò)多會(huì)降低植株的硒敏感性[47]。 周維等[48]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，春季噴施MeJA可有效提高茶葉對(duì)Na2SeO4的吸收，而對(duì)Na2SeO3作用不顯著，其機(jī)理有待于深入研究。

4 展望

目前，人們對(duì)擬南芥、水稻、紫云英等植物硒吸收的研究已經(jīng)取得了重要的突破，然而對(duì)茶樹(shù)硒吸收的研究尚屬初級(jí)階段，還有諸多方面有待深入探討，建議從以下幾方面進(jìn)行：①加大硒在茶樹(shù)亞細(xì)胞中的分布、存在形式以及結(jié)合位點(diǎn)等的研究力度；②茶樹(shù)吸收硒酸鹽的研究已經(jīng)有了一定基礎(chǔ)，但對(duì)亞硒酸鹽的吸收包括吸收方式、影響因素、吸收相關(guān)基因的挖掘和功能驗(yàn)證等仍需探究；③抗氧化系統(tǒng)對(duì)茶樹(shù)耐硒性發(fā)揮了重要的作用，但是抗氧化基因的挖掘也有待于深入研究；④植物激素對(duì)元素的吸收、運(yùn)輸和分布起著重要作用。茶樹(shù)在對(duì)硒吸收的過(guò)程中，植物激素含量和合成相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生了何種變化，是單一激素影響還是多種激素交互作用，這些都亟待探討。

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龔自明研究員團(tuán)隊(duì)介紹

本研究團(tuán)隊(duì)多年來(lái)一直從事茶樹(shù)種質(zhì)資源收集保存與鑒定利用、茶樹(shù)新品種選育等方面的研究工作。在硒學(xué)研究方面，目前主要開(kāi)展茶樹(shù)響應(yīng)硒的分子機(jī)制以及富硒品種選育等方面的研究。迄今為止，先后選育出無(wú)性系優(yōu)良茶樹(shù)品種6個(gè)，其中國(guó)家級(jí)品種2個(gè)(鄂茶1號(hào)、鄂茶5號(hào))，并收集保存國(guó)內(nèi)外茶樹(shù)種質(zhì)資源1 200余份；獲得省(部)級(jí)科技成果獎(jiǎng)勵(lì)10余項(xiàng)，國(guó)家專(zhuān)利20余項(xiàng)，制訂省級(jí)地方標(biāo)準(zhǔn)10余項(xiàng)。

ProgressonSeleniumAbsorptionandToleranceMechanismofTeaPlant

CAO Dan, JIN Xiaofang*, GONG Ziming*, MA Linlong, LIU Yanli, ZHENG Lin

FruitandTeaResearchInstitute,HubeiAcademyofAgriculturalSciences,Wuhan430064,China

Camelliasinensiswith strong enrichment ability of selenium (Se), can provide effective organic Se for human body. The latest advances were summarized in this review, which mainly focused on the Se content in different types and parts of tea plant, absorption of different forms and the mechanism of tolerance. Moreover, a prospect for future research was made, which was expected to provide a theoretical basis for breeding and development of Se-rich tea.

selenium; tea plant; absorption; tolerance

2017-06-21;接受日期2017-07-13

湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心項(xiàng)目(2016-620-000-001-032)資助。

曹 丹，助理研究員，主要從事茶樹(shù)資源與育種研究。E-mail：skyiswide@163.com。*通信作者：金孝芳，助理研究員，博士，主要從事茶樹(shù)資源與育種研究。E-mail：jxf1130@126.com；龔自明，研究員，主要從事茶葉加工及綜合利用技術(shù)等研究。E-mail：ziminggong@163.com

10.19586/j.2095-2341.2017.0065