吳 信, 孟田田, 萬(wàn) 丹, 謝春艷, 印遇龍,3*

1.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)沙 410125; 2.湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心, 長(zhǎng)沙 410125; 3.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410006

硒在畜禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究進(jìn)展

吳 信1,2, 孟田田1,2, 萬(wàn) 丹1,2, 謝春艷1,2, 印遇龍1,2,3*

1.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)沙 410125; 2.湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心, 長(zhǎng)沙 410125; 3.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410006

硒元素是機(jī)體不可缺少的微量元素，具有許多生物學(xué)功能。不僅可有效提高機(jī)體的抗氧化功能、調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫力、廣泛參與動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝和繁殖過(guò)程等，還對(duì)畜禽的生長(zhǎng)發(fā)育起促進(jìn)作用。主要論述了硒對(duì)畜禽健康的影響及可能的機(jī)制，并重點(diǎn)綜述了硒在畜禽養(yǎng)殖中的作用相關(guān)的研究進(jìn)展，以期為畜禽的科學(xué)化養(yǎng)殖提供參考。

硒；畜禽；免疫；抗氧化

1817年，瑞典化學(xué)家Jons Jakob Berzelius發(fā)現(xiàn)并命名元素“硒”(selenium)。硒元素在地殼中的含量極微(0.05～0.09 mg/kg)，約是同族元素硫的六千分之一。大量研究表明，硒作為機(jī)體中含硒蛋白的主要組成成分，具有抗氧化、維持正常的免疫力和繁殖功能等30多種作用。硒元素缺乏會(huì)導(dǎo)致機(jī)體發(fā)生某些生理方面的疾病，而在適量范圍內(nèi)提高硒的攝取后則可以提高機(jī)體的抵抗力。1973年世界衛(wèi)生組織(WHO)正式確認(rèn)了硒元素是生物活動(dòng)的必需微量元素，其在機(jī)體中的生理學(xué)功能也越來(lái)越明確。

1 硒對(duì)畜禽健康的影響概述

作為硒蛋白的主要成分，硒具有抗氧化、維持正常免疫和繁殖等生物學(xué)功能，參與動(dòng)物代謝、繁殖和免疫應(yīng)答，對(duì)畜禽的生長(zhǎng)發(fā)育起促進(jìn)作用。機(jī)體幾乎所有的組織均能利用硒元素，包括參與先天性和適應(yīng)性免疫反應(yīng)的細(xì)胞。1957年德國(guó)科學(xué)家Schwarz和Foltz[1]研究表明硒元素具有營(yíng)養(yǎng)作用并可防止?fàn)倥０准〔?，首次揭示了硒的?dòng)物營(yíng)養(yǎng)作用和抗病功能。后續(xù)研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)硒是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)的組成成分，GSH-Px又是過(guò)氧化氫和人類細(xì)胞中脂質(zhì)和磷脂氫過(guò)氧化物的清除劑[2]。硒、維生素E及含硫氨基酸在動(dòng)物體內(nèi)關(guān)系密切，共同參與動(dòng)物體內(nèi)的抗氧化過(guò)程并維持細(xì)胞膜的完整性，維持胰腺、心肌和肝臟的正常功能。

2 硒的缺乏癥和毒性

我國(guó)地貌多樣，這造成硒的分布和含量在不同地區(qū)有明顯差異，并間接地影響畜禽健康。國(guó)內(nèi)有超過(guò)70%的地區(qū)缺硒，其中30%的地區(qū)嚴(yán)重缺硒。土壤pH是影響植物中硒含量的主要因素，酸性土壤中硒含量雖高，但硒和鐵、銅等元素易形成不易被植物吸收的化合物，故這類地區(qū)的植物硒含量一般較低，采食該地區(qū)植物的畜禽易患硒缺乏癥，其中家禽對(duì)低硒更為敏感；堿性土壤中硒為水溶性化合物，易被植物吸收，采食該地區(qū)植物的畜禽易出現(xiàn)硒中毒癥狀。

2.1硒的缺乏癥

硒缺乏會(huì)導(dǎo)致各種疾病產(chǎn)生，如克山病和大骨節(jié)病等地方性疾病。動(dòng)物缺硒主要表現(xiàn)為骨骼肌變性或壞死、肝壞死及心肌纖維變性等癥狀。早在1957年，研究者們就發(fā)現(xiàn)，豬缺硒會(huì)導(dǎo)致肝壞死以及心肌和骨骼肌的變性甚至死亡。缺硒和維生素E可導(dǎo)致大鼠肝壞死，而補(bǔ)硒可預(yù)防此病癥的發(fā)生[1]。之后的研究表明，飼糧中硒缺乏會(huì)導(dǎo)致豬出現(xiàn)桑椹心、牛羊產(chǎn)生白肌病，而家禽對(duì)硒尤為敏感[3]。缺硒會(huì)使家禽出現(xiàn)滲出性素質(zhì)病和胰腺壞死、肌肉營(yíng)養(yǎng)性萎縮等癥狀。

2.2硒的毒性

硒作為一種微量元素，缺乏時(shí)機(jī)體會(huì)出現(xiàn)缺乏癥，而攝入過(guò)多則造成人或動(dòng)物的硒中毒。硒的毒性通常是由于在食物鏈中的人體組織和生物放大作用積聚而產(chǎn)生的。動(dòng)物硒中毒分為急性中毒和慢性中毒。急性中毒主要是因?yàn)榧倚蟠罅坎墒澈扛叩闹参锘蛘`用含硒藥物；而硒慢性中毒一般表現(xiàn)為“蹣跚盲”或“堿性病”。13世紀(jì)中葉，馬可波羅記錄山西省等中國(guó)的偏遠(yuǎn)地區(qū)，某些有毒植物的出現(xiàn)會(huì)造成動(dòng)物的蹄脫落。20世紀(jì)30年代，美國(guó)西部出現(xiàn)“堿性病”，后來(lái)經(jīng)研究確認(rèn)為硒慢性中毒。這種疾病的癥狀是蹄壞死或脫落、脫發(fā)、生長(zhǎng)和繁殖性能變差，在極端情況下會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物死亡。在高硒地區(qū)，反芻動(dòng)物和單胃動(dòng)物經(jīng)常出現(xiàn)硒慢性中毒。直到20世紀(jì)50年代，硒一直被視為環(huán)境毒物。

過(guò)量的硒可降低免疫力、增加氧化損傷并導(dǎo)致一系列臨床病理變化。但有研究表明，與硒甲基硒代半胱氨酸相比，納米硒可增加GSH-Px、硫氧還蛋白還原酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的活性，還能降低半數(shù)致死量、降低急性肝損傷和短期毒性[4]。研究發(fā)現(xiàn)，硒添加量過(guò)高會(huì)影響豬肝臟和肌肉的脂質(zhì)代謝和蛋白質(zhì)平衡[5]，但適量的硒添加量可通過(guò)促進(jìn)抗氧化酶的活性來(lái)增強(qiáng)機(jī)體脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的氧化穩(wěn)定性[6]。有研究表明，無(wú)機(jī)硒或有機(jī)硒在5 mg/kg時(shí)會(huì)產(chǎn)生毒性，當(dāng)亞硒酸鈉為硒源時(shí)，其產(chǎn)生毒性的劑量更低[7,8]。有機(jī)硒在生物轉(zhuǎn)化和降低對(duì)機(jī)體的毒性方面明顯優(yōu)于無(wú)機(jī)硒，因而通過(guò)各種途徑將無(wú)機(jī)硒轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒已成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者追逐的熱點(diǎn)。

3 硒在畜禽養(yǎng)殖中的作用

3.1硒對(duì)畜禽的免疫調(diào)節(jié)作用

缺硒狀態(tài)下，幼齡家禽免疫器官的生長(zhǎng)發(fā)育和成熟會(huì)受到影響，免疫器官指數(shù)及血清抗體濃度降低，免疫應(yīng)答和抗病力顯著下降，缺硒可通過(guò)調(diào)控細(xì)胞因子的表達(dá)，最終損害機(jī)體的免疫功能[9]。硒可提高免疫細(xì)胞的活性，如自然殺傷細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞、吞噬細(xì)胞以及T淋巴細(xì)胞等，同時(shí)還能夠增強(qiáng)機(jī)體非特異性免疫、細(xì)胞免疫及體液免疫的功能。硒還可作為免疫增強(qiáng)劑刺激免疫球蛋白的形成，提高機(jī)體合成IgG、IgM抗體的能力，增強(qiáng)機(jī)體特異性體液免疫機(jī)能。

免疫反應(yīng)需要多種酶的參與和激活，其中硒作為谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)的活性中心，在機(jī)體的抗氧化防御系統(tǒng)中起至關(guān)重要的作用，也間接參與免疫反應(yīng)。硒通過(guò)硒代半胱氨酸并入硒蛋白而發(fā)揮其生物學(xué)效應(yīng)。機(jī)體內(nèi)發(fā)揮抗氧化功能的硒蛋白(酶)主要是GSH-Px、硫氧還蛋白還原酶、硒蛋白P和硒蛋白W等，其中GSH-Px主要通過(guò)減少過(guò)氧化氫來(lái)抑制蛋白激酶的活化和IκBα的磷酸化。研究表明，硒缺乏會(huì)顯著破壞細(xì)胞和線粒體膜，導(dǎo)致機(jī)體活性氧水平升高、機(jī)體氧化應(yīng)激增強(qiáng)[10]。日糧中硒缺乏會(huì)導(dǎo)致雞血清GSH-Px和超氧化物歧化酶(SOD)的活性降低、黃嘌呤氧化酶活性和丙二醛含量升高、總抗氧化能力降低[9]。硒缺乏導(dǎo)致紫外線B照射后小鼠的GSH水平和抗氧化酶活性降低[11]。對(duì)缺硒動(dòng)物補(bǔ)充硒之后機(jī)體又恢復(fù)了抗氧化能力，減少了炎癥應(yīng)激反應(yīng)的發(fā)生[12]。在防御機(jī)制中，硒作為抗氧化應(yīng)激的重要協(xié)調(diào)者，可阻斷氧自由基作用導(dǎo)致的損傷，影響新陳代謝和免疫過(guò)程。

缺硒可降低機(jī)體血清白細(xì)胞介素-1(IL-1)和白細(xì)胞介素-6(IL-6)含量，升高腫瘤壞死因子-α(TNF-α)含量，其中增加的TNF-α可以誘導(dǎo)核轉(zhuǎn)錄因子-kappaB(NF-κB)的活化，同時(shí)增加肝細(xì)胞中C反應(yīng)蛋白(CRP)的分泌。適量補(bǔ)硒會(huì)增加硒酶的活性，從而抑制NF-κB與啟動(dòng)子結(jié)合，減弱細(xì)胞因子的釋放，并因此抑制CRP的合成[13](圖1)。本實(shí)驗(yàn)室研究表明，日糧中添加酵母硒可降低豬圓環(huán)病毒2型感染小鼠血清的TNF-α水平，并降低肺和脾臟微觀損傷評(píng)分，從而減輕豬圓環(huán)病毒2型感染產(chǎn)生的炎癥反應(yīng)[14]。

圖1 硒免疫調(diào)節(jié)機(jī)制[10]Fig.1 The immune regulation mechanism of selenium[10].

3.2硒對(duì)動(dòng)物繁殖性能的影響

硒是影響動(dòng)物繁殖力和生產(chǎn)力的重要因素。早在1974年就有研究報(bào)道初產(chǎn)母豬體內(nèi)沉積硒的量能夠滿足第一胎的需要，低硒飼料不會(huì)影響產(chǎn)仔數(shù)，但在隨后的生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)低硒飼料使母豬的生產(chǎn)性能降低。Mahan[15]1996年的研究結(jié)果表明飼喂酵母硒的母豬初乳和常乳中硒含量較飼喂無(wú)機(jī)硒的高，且斷奶仔豬血清、肝臟和眼肌中硒含量都較高。這說(shuō)明有機(jī)硒和無(wú)機(jī)硒都可以通過(guò)母乳轉(zhuǎn)運(yùn)，但有機(jī)硒的轉(zhuǎn)運(yùn)效率較高。

另外，硒可結(jié)合在精子的線粒體上，是精子必需的礦物元素，對(duì)維持精子細(xì)胞結(jié)構(gòu)和機(jī)能的完整性具有特殊作用。缺硒會(huì)導(dǎo)致精子變性和精子活力下降，進(jìn)而影響動(dòng)物的繁殖力[16]。公豬飼料中缺硒會(huì)使精子總數(shù)及活精子數(shù)減少。

3.3硒對(duì)肉質(zhì)的影響

硒能夠通過(guò)其抗氧化功能提高畜禽肉產(chǎn)品的品質(zhì)。硒是GSH-Px活性中心的組成成分，該活性中心能夠?qū)⒂泻Φ闹|(zhì)過(guò)氧化物還原為無(wú)害的羥基化合物，并使過(guò)氧化物分解，從而保持細(xì)胞膜的完整性，避免細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能被破壞，減少肌肉的滴水損失。此外，硒還能通過(guò)過(guò)氧化氫酶和SOD清除脂質(zhì)過(guò)氧化物，提高肉品品質(zhì)。研究表明，生長(zhǎng)肥育豬飼糧中添加酵母硒能夠降低白肌肉(PSE)產(chǎn)生的可能性，從而顯著降低背最長(zhǎng)肌的滴水損失，且豬肉適口性良好。Zhou等[17]在基礎(chǔ)飼糧中添加納米硒發(fā)現(xiàn)，廣西黃雞胸肌肉滴水損失顯著降低。Zhan等[18]的研究結(jié)果表明硒代蛋氨酸和亞硒酸鈉可提高豬宰后肌肉的紅色色度(Hunter a值)，減少肌肉的滴水損失，且硒代蛋氨酸(酵母硒的主要成分)作用優(yōu)于亞硒酸鈉。有研究發(fā)現(xiàn)，酵母硒和亞硒酸鈉均不影響電導(dǎo)率和滴水損失，與亞硒酸鈉組相比，酵母硒降低了冷藏儲(chǔ)存第7天后肌肉樣品中的硫代苯巴比妥酸反應(yīng)底物值(TBARS)，升高了第1天和第7天的a值[19]。Mateo等[20]研究結(jié)果表明，無(wú)機(jī)硒和有機(jī)硒均可顯著降低豬肉的滴水損失，且滴水損失率隨著有機(jī)硒濃度的增加而線性降低。

3.4硒對(duì)畜禽生長(zhǎng)發(fā)育的影響

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于硒對(duì)畜禽動(dòng)物是否具有促生長(zhǎng)的作用一直存在爭(zhēng)論。大部分研究表明硒具有促生長(zhǎng)作用。Cao等[21]發(fā)現(xiàn)，與0.3 mg/kg的亞硒酸鈉相比，添加0.3 mg/kg和0.7 mg/kg的硒代蛋氨酸都可顯著降低斷奶仔豬的料肉比。Hu等[22]在懷孕母豬后期飼糧中分別添加亞硒酸鈉和硒代蛋氨酸發(fā)現(xiàn)，硒代蛋氨酸可顯著提高28 d仔豬的活體重和平均日增重。Zhan等[23]報(bào)道，與添加0.3 mg/kg亞硒酸鈉相比，懷孕母豬添加同等水平的硒代蛋氨酸顯著提高了仔豬從出生到斷奶的平均日增重。另外，肉雞飼糧中添加不同硒源能改善肉仔雞飼料轉(zhuǎn)化率和日增重,并降低料重比，添加0.225 mg/kg的硒代蛋氨酸可以顯著提高肉雞的生長(zhǎng)性能[24]。另一方面，有一些研究者報(bào)道，硒并不能促進(jìn)生長(zhǎng)。例如，Mateo等[20]研究表明，有機(jī)硒和無(wú)機(jī)硒對(duì)豬的生長(zhǎng)性能沒(méi)有顯著影響，但是改善了肉質(zhì)。

4 展望

隨著對(duì)硒的功能認(rèn)識(shí)越來(lái)越明確，硒在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用也越來(lái)越廣泛。目前硒補(bǔ)充劑一般有兩種形式，硒酸鹽、亞硒酸鈉等形式的無(wú)機(jī)硒及硒代蛋氨酸等形式的有機(jī)硒。無(wú)機(jī)硒中的亞硒酸根離子易發(fā)生氧化作用，生物利用率較低，且可能與其他礦物質(zhì)發(fā)生拮抗作用，導(dǎo)致體內(nèi)硒沉積和貯備力差。因而添加無(wú)機(jī)硒不但不能達(dá)到理想的補(bǔ)硒效果，還可能對(duì)動(dòng)物存在潛在的危害以及對(duì)環(huán)境造成污染。而有機(jī)硒吸收利用率高、毒副作用小，且在提高機(jī)體抗氧化、抗應(yīng)激和免疫能力等方面效果均明顯優(yōu)于無(wú)機(jī)硒。農(nóng)業(yè)部1224公告中已明確將酵母硒列入使用范圍，隨著這一新規(guī)的出臺(tái)，有機(jī)硒的應(yīng)用價(jià)值也進(jìn)一步被養(yǎng)殖業(yè)所認(rèn)可。但是目前對(duì)硒的營(yíng)養(yǎng)性功能和毒性作用研究還存在一定爭(zhēng)議。因此，應(yīng)進(jìn)一步研究硒的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，闡明硒的毒性機(jī)理，加強(qiáng)硒的免疫調(diào)控機(jī)制研究，為其在生產(chǎn)中發(fā)揮更積極的應(yīng)用提供參考。

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印遇龍?jiān)菏繄F(tuán)隊(duì)介紹

團(tuán)隊(duì)在印遇龍?jiān)菏康膸ьI(lǐng)下，圍繞生豬健康養(yǎng)殖開(kāi)展了系統(tǒng)的應(yīng)用基礎(chǔ)研究和關(guān)鍵技術(shù)創(chuàng)新研究，主要開(kāi)展亞熱帶區(qū)域集約型養(yǎng)豬業(yè)產(chǎn)品健康與環(huán)境安全方面的研究，研究營(yíng)養(yǎng)在豬體內(nèi)的消化、吸收和排泄規(guī)律及其調(diào)控機(jī)理，近年來(lái)獲省部級(jí)和國(guó)家科技獎(jiǎng)共15項(xiàng)，其中國(guó)家自然科學(xué)二等獎(jiǎng)1項(xiàng)和國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)2項(xiàng)，獲發(fā)明專利24項(xiàng)，印遇龍?jiān)菏咳脒x湯森路透2014年和2015年全球高被引科學(xué)家和中國(guó)引文桂冠獎(jiǎng)。

AdvanceonApplicationofSeleniuminLivestockandPoultry

WU Xin1,2, MENG Tiantian1,2, WAN Dan1,2, XIE Chunyan1,2, YIN Yulong1,2,3*

1.KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China; 2.HunanProvincialEngineeringResearchCenterofHealthyLivestock,Changsha410125,China; 3.SchoolofLifeSciences,HunanNormalUniversity,Changsha410006,China

Selenium (Se) is an essential element with a number of biochemical functions in animals. It can effectively improve the antioxidant ability, regulate the immunity, participate in metabolism and multiplicative process, improve the growth performance of livestock and poultry. This paper reviewed the influence of Se on health of livestock and poultry and related possible mechanisms. We especially summarized the application of Se in livestock and poultry raising which was expected to provide references for scientific feeding of livestock and poultry.

selenium; livestock and poultry; immunity; antioxidant function

2017-07-18;接受日期2017-08-01

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0501201；2016YFD0500504)；湖南省科技重大專項(xiàng)(2015NK1002)資助。

吳 信，副研究員，碩士生導(dǎo)師，博士，研究方向?yàn)榘被帷⒑塑账岷偷V物元素的營(yíng)養(yǎng)代謝。E-mail：wuxin@isa.ac.cn。*通信作者：印遇龍，中國(guó)工程院院士，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)閱挝竸?dòng)物營(yíng)養(yǎng)。E-mail：yinyulong@isa.ac.cn

10.19586/j.2095-2341.2017.0092