吳 信, 孟田田, 萬 丹, 謝春艷, 印遇龍,3*

1.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室, 長沙 410125; 2.湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心, 長沙 410125; 3.湖南師范大學生命科學學院, 長沙 410006

硒在畜禽養(yǎng)殖中的應用研究進展

吳 信1,2, 孟田田1,2, 萬 丹1,2, 謝春艷1,2, 印遇龍1,2,3*

1.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室, 長沙 410125; 2.湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心, 長沙 410125; 3.湖南師范大學生命科學學院, 長沙 410006

硒元素是機體不可缺少的微量元素，具有許多生物學功能。不僅可有效提高機體的抗氧化功能、調(diào)節(jié)機體的免疫力、廣泛參與動物營養(yǎng)物質(zhì)代謝和繁殖過程等，還對畜禽的生長發(fā)育起促進作用。主要論述了硒對畜禽健康的影響及可能的機制，并重點綜述了硒在畜禽養(yǎng)殖中的作用相關(guān)的研究進展，以期為畜禽的科學化養(yǎng)殖提供參考。

硒；畜禽；免疫；抗氧化

1817年，瑞典化學家Jons Jakob Berzelius發(fā)現(xiàn)并命名元素“硒”(selenium)。硒元素在地殼中的含量極微(0.05～0.09 mg/kg)，約是同族元素硫的六千分之一。大量研究表明，硒作為機體中含硒蛋白的主要組成成分，具有抗氧化、維持正常的免疫力和繁殖功能等30多種作用。硒元素缺乏會導致機體發(fā)生某些生理方面的疾病，而在適量范圍內(nèi)提高硒的攝取后則可以提高機體的抵抗力。1973年世界衛(wèi)生組織(WHO)正式確認了硒元素是生物活動的必需微量元素，其在機體中的生理學功能也越來越明確。

1 硒對畜禽健康的影響概述

作為硒蛋白的主要成分，硒具有抗氧化、維持正常免疫和繁殖等生物學功能，參與動物代謝、繁殖和免疫應答，對畜禽的生長發(fā)育起促進作用。機體幾乎所有的組織均能利用硒元素，包括參與先天性和適應性免疫反應的細胞。1957年德國科學家Schwarz和Foltz[1]研究表明硒元素具有營養(yǎng)作用并可防止犢牛白肌病，首次揭示了硒的動物營養(yǎng)作用和抗病功能。后續(xù)研究進一步發(fā)現(xiàn)硒是谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的組成成分，GSH-Px又是過氧化氫和人類細胞中脂質(zhì)和磷脂氫過氧化物的清除劑[2]。硒、維生素E及含硫氨基酸在動物體內(nèi)關(guān)系密切，共同參與動物體內(nèi)的抗氧化過程并維持細胞膜的完整性，維持胰腺、心肌和肝臟的正常功能。

2 硒的缺乏癥和毒性

我國地貌多樣，這造成硒的分布和含量在不同地區(qū)有明顯差異，并間接地影響畜禽健康。國內(nèi)有超過70%的地區(qū)缺硒，其中30%的地區(qū)嚴重缺硒。土壤pH是影響植物中硒含量的主要因素，酸性土壤中硒含量雖高，但硒和鐵、銅等元素易形成不易被植物吸收的化合物，故這類地區(qū)的植物硒含量一般較低，采食該地區(qū)植物的畜禽易患硒缺乏癥，其中家禽對低硒更為敏感；堿性土壤中硒為水溶性化合物，易被植物吸收，采食該地區(qū)植物的畜禽易出現(xiàn)硒中毒癥狀。

2.1硒的缺乏癥

硒缺乏會導致各種疾病產(chǎn)生，如克山病和大骨節(jié)病等地方性疾病。動物缺硒主要表現(xiàn)為骨骼肌變性或壞死、肝壞死及心肌纖維變性等癥狀。早在1957年，研究者們就發(fā)現(xiàn)，豬缺硒會導致肝壞死以及心肌和骨骼肌的變性甚至死亡。缺硒和維生素E可導致大鼠肝壞死，而補硒可預防此病癥的發(fā)生[1]。之后的研究表明，飼糧中硒缺乏會導致豬出現(xiàn)桑椹心、牛羊產(chǎn)生白肌病，而家禽對硒尤為敏感[3]。缺硒會使家禽出現(xiàn)滲出性素質(zhì)病和胰腺壞死、肌肉營養(yǎng)性萎縮等癥狀。

2.2硒的毒性

硒作為一種微量元素，缺乏時機體會出現(xiàn)缺乏癥，而攝入過多則造成人或動物的硒中毒。硒的毒性通常是由于在食物鏈中的人體組織和生物放大作用積聚而產(chǎn)生的。動物硒中毒分為急性中毒和慢性中毒。急性中毒主要是因為家畜大量采食含硒量高的植物或誤用含硒藥物；而硒慢性中毒一般表現(xiàn)為“蹣跚盲”或“堿性病”。13世紀中葉，馬可波羅記錄山西省等中國的偏遠地區(qū)，某些有毒植物的出現(xiàn)會造成動物的蹄脫落。20世紀30年代，美國西部出現(xiàn)“堿性病”，后來經(jīng)研究確認為硒慢性中毒。這種疾病的癥狀是蹄壞死或脫落、脫發(fā)、生長和繁殖性能變差，在極端情況下會導致動物死亡。在高硒地區(qū)，反芻動物和單胃動物經(jīng)常出現(xiàn)硒慢性中毒。直到20世紀50年代，硒一直被視為環(huán)境毒物。

過量的硒可降低免疫力、增加氧化損傷并導致一系列臨床病理變化。但有研究表明，與硒甲基硒代半胱氨酸相比，納米硒可增加GSH-Px、硫氧還蛋白還原酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶的活性，還能降低半數(shù)致死量、降低急性肝損傷和短期毒性[4]。研究發(fā)現(xiàn)，硒添加量過高會影響豬肝臟和肌肉的脂質(zhì)代謝和蛋白質(zhì)平衡[5]，但適量的硒添加量可通過促進抗氧化酶的活性來增強機體脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的氧化穩(wěn)定性[6]。有研究表明，無機硒或有機硒在5 mg/kg時會產(chǎn)生毒性，當亞硒酸鈉為硒源時，其產(chǎn)生毒性的劑量更低[7,8]。有機硒在生物轉(zhuǎn)化和降低對機體的毒性方面明顯優(yōu)于無機硒，因而通過各種途徑將無機硒轉(zhuǎn)化為有機硒已成為國內(nèi)外學者追逐的熱點。

3 硒在畜禽養(yǎng)殖中的作用

3.1硒對畜禽的免疫調(diào)節(jié)作用

缺硒狀態(tài)下，幼齡家禽免疫器官的生長發(fā)育和成熟會受到影響，免疫器官指數(shù)及血清抗體濃度降低，免疫應答和抗病力顯著下降，缺硒可通過調(diào)控細胞因子的表達，最終損害機體的免疫功能[9]。硒可提高免疫細胞的活性，如自然殺傷細胞、B淋巴細胞、吞噬細胞以及T淋巴細胞等，同時還能夠增強機體非特異性免疫、細胞免疫及體液免疫的功能。硒還可作為免疫增強劑刺激免疫球蛋白的形成，提高機體合成IgG、IgM抗體的能力，增強機體特異性體液免疫機能。

免疫反應需要多種酶的參與和激活，其中硒作為谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的活性中心，在機體的抗氧化防御系統(tǒng)中起至關(guān)重要的作用，也間接參與免疫反應。硒通過硒代半胱氨酸并入硒蛋白而發(fā)揮其生物學效應。機體內(nèi)發(fā)揮抗氧化功能的硒蛋白(酶)主要是GSH-Px、硫氧還蛋白還原酶、硒蛋白P和硒蛋白W等，其中GSH-Px主要通過減少過氧化氫來抑制蛋白激酶的活化和IκBα的磷酸化。研究表明，硒缺乏會顯著破壞細胞和線粒體膜，導致機體活性氧水平升高、機體氧化應激增強[10]。日糧中硒缺乏會導致雞血清GSH-Px和超氧化物歧化酶(SOD)的活性降低、黃嘌呤氧化酶活性和丙二醛含量升高、總抗氧化能力降低[9]。硒缺乏導致紫外線B照射后小鼠的GSH水平和抗氧化酶活性降低[11]。對缺硒動物補充硒之后機體又恢復了抗氧化能力，減少了炎癥應激反應的發(fā)生[12]。在防御機制中，硒作為抗氧化應激的重要協(xié)調(diào)者，可阻斷氧自由基作用導致的損傷，影響新陳代謝和免疫過程。

缺硒可降低機體血清白細胞介素-1(IL-1)和白細胞介素-6(IL-6)含量，升高腫瘤壞死因子-α(TNF-α)含量，其中增加的TNF-α可以誘導核轉(zhuǎn)錄因子-kappaB(NF-κB)的活化，同時增加肝細胞中C反應蛋白(CRP)的分泌。適量補硒會增加硒酶的活性，從而抑制NF-κB與啟動子結(jié)合，減弱細胞因子的釋放，并因此抑制CRP的合成[13](圖1)。本實驗室研究表明，日糧中添加酵母硒可降低豬圓環(huán)病毒2型感染小鼠血清的TNF-α水平，并降低肺和脾臟微觀損傷評分，從而減輕豬圓環(huán)病毒2型感染產(chǎn)生的炎癥反應[14]。

圖1 硒免疫調(diào)節(jié)機制[10]Fig.1 The immune regulation mechanism of selenium[10].

3.2硒對動物繁殖性能的影響

硒是影響動物繁殖力和生產(chǎn)力的重要因素。早在1974年就有研究報道初產(chǎn)母豬體內(nèi)沉積硒的量能夠滿足第一胎的需要，低硒飼料不會影響產(chǎn)仔數(shù)，但在隨后的生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)低硒飼料使母豬的生產(chǎn)性能降低。Mahan[15]1996年的研究結(jié)果表明飼喂酵母硒的母豬初乳和常乳中硒含量較飼喂無機硒的高，且斷奶仔豬血清、肝臟和眼肌中硒含量都較高。這說明有機硒和無機硒都可以通過母乳轉(zhuǎn)運，但有機硒的轉(zhuǎn)運效率較高。

另外，硒可結(jié)合在精子的線粒體上，是精子必需的礦物元素，對維持精子細胞結(jié)構(gòu)和機能的完整性具有特殊作用。缺硒會導致精子變性和精子活力下降，進而影響動物的繁殖力[16]。公豬飼料中缺硒會使精子總數(shù)及活精子數(shù)減少。

3.3硒對肉質(zhì)的影響

硒能夠通過其抗氧化功能提高畜禽肉產(chǎn)品的品質(zhì)。硒是GSH-Px活性中心的組成成分，該活性中心能夠?qū)⒂泻Φ闹|(zhì)過氧化物還原為無害的羥基化合物，并使過氧化物分解，從而保持細胞膜的完整性，避免細胞膜結(jié)構(gòu)和功能被破壞，減少肌肉的滴水損失。此外，硒還能通過過氧化氫酶和SOD清除脂質(zhì)過氧化物，提高肉品品質(zhì)。研究表明，生長肥育豬飼糧中添加酵母硒能夠降低白肌肉(PSE)產(chǎn)生的可能性，從而顯著降低背最長肌的滴水損失，且豬肉適口性良好。Zhou等[17]在基礎(chǔ)飼糧中添加納米硒發(fā)現(xiàn)，廣西黃雞胸肌肉滴水損失顯著降低。Zhan等[18]的研究結(jié)果表明硒代蛋氨酸和亞硒酸鈉可提高豬宰后肌肉的紅色色度(Hunter a值)，減少肌肉的滴水損失，且硒代蛋氨酸(酵母硒的主要成分)作用優(yōu)于亞硒酸鈉。有研究發(fā)現(xiàn)，酵母硒和亞硒酸鈉均不影響電導率和滴水損失，與亞硒酸鈉組相比，酵母硒降低了冷藏儲存第7天后肌肉樣品中的硫代苯巴比妥酸反應底物值(TBARS)，升高了第1天和第7天的a值[19]。Mateo等[20]研究結(jié)果表明，無機硒和有機硒均可顯著降低豬肉的滴水損失，且滴水損失率隨著有機硒濃度的增加而線性降低。

3.4硒對畜禽生長發(fā)育的影響

目前，國內(nèi)外關(guān)于硒對畜禽動物是否具有促生長的作用一直存在爭論。大部分研究表明硒具有促生長作用。Cao等[21]發(fā)現(xiàn)，與0.3 mg/kg的亞硒酸鈉相比，添加0.3 mg/kg和0.7 mg/kg的硒代蛋氨酸都可顯著降低斷奶仔豬的料肉比。Hu等[22]在懷孕母豬后期飼糧中分別添加亞硒酸鈉和硒代蛋氨酸發(fā)現(xiàn)，硒代蛋氨酸可顯著提高28 d仔豬的活體重和平均日增重。Zhan等[23]報道，與添加0.3 mg/kg亞硒酸鈉相比，懷孕母豬添加同等水平的硒代蛋氨酸顯著提高了仔豬從出生到斷奶的平均日增重。另外，肉雞飼糧中添加不同硒源能改善肉仔雞飼料轉(zhuǎn)化率和日增重,并降低料重比，添加0.225 mg/kg的硒代蛋氨酸可以顯著提高肉雞的生長性能[24]。另一方面，有一些研究者報道，硒并不能促進生長。例如，Mateo等[20]研究表明，有機硒和無機硒對豬的生長性能沒有顯著影響，但是改善了肉質(zhì)。

4 展望

隨著對硒的功能認識越來越明確，硒在畜禽生產(chǎn)中的應用也越來越廣泛。目前硒補充劑一般有兩種形式，硒酸鹽、亞硒酸鈉等形式的無機硒及硒代蛋氨酸等形式的有機硒。無機硒中的亞硒酸根離子易發(fā)生氧化作用，生物利用率較低，且可能與其他礦物質(zhì)發(fā)生拮抗作用，導致體內(nèi)硒沉積和貯備力差。因而添加無機硒不但不能達到理想的補硒效果，還可能對動物存在潛在的危害以及對環(huán)境造成污染。而有機硒吸收利用率高、毒副作用小，且在提高機體抗氧化、抗應激和免疫能力等方面效果均明顯優(yōu)于無機硒。農(nóng)業(yè)部1224公告中已明確將酵母硒列入使用范圍，隨著這一新規(guī)的出臺，有機硒的應用價值也進一步被養(yǎng)殖業(yè)所認可。但是目前對硒的營養(yǎng)性功能和毒性作用研究還存在一定爭議。因此，應進一步研究硒的吸收轉(zhuǎn)運機制，闡明硒的毒性機理，加強硒的免疫調(diào)控機制研究，為其在生產(chǎn)中發(fā)揮更積極的應用提供參考。

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印遇龍院士團隊介紹

團隊在印遇龍院士的帶領(lǐng)下，圍繞生豬健康養(yǎng)殖開展了系統(tǒng)的應用基礎(chǔ)研究和關(guān)鍵技術(shù)創(chuàng)新研究，主要開展亞熱帶區(qū)域集約型養(yǎng)豬業(yè)產(chǎn)品健康與環(huán)境安全方面的研究，研究營養(yǎng)在豬體內(nèi)的消化、吸收和排泄規(guī)律及其調(diào)控機理，近年來獲省部級和國家科技獎共15項，其中國家自然科學二等獎1項和國家科技進步二等獎2項，獲發(fā)明專利24項，印遇龍院士入選湯森路透2014年和2015年全球高被引科學家和中國引文桂冠獎。

AdvanceonApplicationofSeleniuminLivestockandPoultry

WU Xin1,2, MENG Tiantian1,2, WAN Dan1,2, XIE Chunyan1,2, YIN Yulong1,2,3*

1.KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China; 2.HunanProvincialEngineeringResearchCenterofHealthyLivestock,Changsha410125,China; 3.SchoolofLifeSciences,HunanNormalUniversity,Changsha410006,China

Selenium (Se) is an essential element with a number of biochemical functions in animals. It can effectively improve the antioxidant ability, regulate the immunity, participate in metabolism and multiplicative process, improve the growth performance of livestock and poultry. This paper reviewed the influence of Se on health of livestock and poultry and related possible mechanisms. We especially summarized the application of Se in livestock and poultry raising which was expected to provide references for scientific feeding of livestock and poultry.

selenium; livestock and poultry; immunity; antioxidant function

2017-07-18;接受日期2017-08-01

國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0501201；2016YFD0500504)；湖南省科技重大專項(2015NK1002)資助。

吳 信，副研究員，碩士生導師，博士，研究方向為氨基酸、核苷酸和礦物元素的營養(yǎng)代謝。E-mail：wuxin@isa.ac.cn。*通信作者：印遇龍，中國工程院院士，博士生導師，研究方向為單胃動物營養(yǎng)。E-mail：yinyulong@isa.ac.cn

10.19586/j.2095-2341.2017.0092