陳錦平, 劉永賢*, 曾成城, 潘麗萍, 鹿士楊, 蘭 秀, 黃雁飛, 梁潘霞, 江澤普, 邢 穎, 廖 青, 黃太慶

1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所, 南寧 530007; 2.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 南寧 530005

植物對土壤硒的吸收轉(zhuǎn)化研究進展

陳錦平1, 劉永賢1*, 曾成城1, 潘麗萍1, 鹿士楊1, 蘭 秀2, 黃雁飛1, 梁潘霞1, 江澤普1, 邢 穎1, 廖 青1, 黃太慶1

1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所, 南寧 530007; 2.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 南寧 530005

硒是人類、動物和某些微生物必需的微量元素。植物因其具有吸收和轉(zhuǎn)化土壤硒的能力而成為人類飲食補硒的主要來源。提高植物的富硒水平對于人類健康具有重要意義。為更好地了解影響植物富硒效果的因素，綜述了土壤中硒的賦存形態(tài)，重點闡述了植物對土壤不同形態(tài)硒的吸收、遷移和代謝過程，并由此對硒生物強化未來的研究方向進行了展望。

硒；植物；吸收；轉(zhuǎn)化

硒是維持人體健康的一種必需微量元素，已有研究指出：硒攝入量小于30 μg/d則為攝入量不足，而攝入量大于900 μg/d就可能對人體造成毒害[1]。在某些地區(qū)硒中毒是一個不可忽視的問題[2]，但硒攝入不足更為普遍，世界范圍內(nèi)約有10億人受此影響[3]。硒與人類健康息息相關(guān)已成為人們的共識，缺硒不僅會導(dǎo)致人體免疫功能下降，還會引發(fā)疾病[1]。在低硒飲食攝入群體中，硒劑的額外補充是降低缺硒所引起的健康問題的一種有效途徑。對于大部分缺硒人群來說，通過飲食攝入是最主要的補硒方法。不同形態(tài)的硒具有不同的營養(yǎng)價值，飲食補硒水平的高低與食用作物的硒濃度和硒形態(tài)密切相關(guān)[1]。由此看來，植物從根部對外源硒的吸收轉(zhuǎn)化和向可食部分的轉(zhuǎn)移決定了作物的富硒效果[4]。了解植物對土壤硒的吸收轉(zhuǎn)化過程對于提高植物的富硒能力，改善硒的存在形態(tài)以及調(diào)節(jié)硒在可食部位的積聚均具有重要的指導(dǎo)意義。

1 土壤中硒的形態(tài)

硒化氫(H2Se)是通過土壤微生物活動而生成的揮發(fā)性化合物[6]。有機態(tài)硒是一種重要的生物有效硒，一部分來源于動植物體含硒組織的分解，一部分來源于土壤微生物的代謝轉(zhuǎn)化[6]。亞硒酸鹽和硒酸鹽是另外兩種重要的生物有效硒，在土壤中大量存在，具有良好的水溶性，因此也容易發(fā)生流失[10]。亞硒酸鹽易與鐵氧化物和氫氧化物等結(jié)合生成水溶性極低的氧化物[10]。硒酸鹽則不然，研究發(fā)現(xiàn)其在施入土壤培養(yǎng)2周后仍能保持高比例的可溶態(tài)[11]。因此在土壤中，硒酸鹽的生物有效性要高于亞硒酸鹽[12]。整體來看，土壤硒形態(tài)是土壤酸堿性和氧化還原條件綜合作用的結(jié)果，在堿性和氧化條件下(Eh+pH>15),硒酸鹽是主要形態(tài)；在酸性土壤及還原條件下(7.5< Eh+pH<15),亞硒酸鹽是主要存在形態(tài)；當(dāng)土壤處于(pH+Eh)<7.5的高度還原條件時，HSe-是pH>3.8的土壤中水溶性硒的主要形態(tài)，當(dāng)pH低于3.8時，H2Se則為土壤硒的主要形態(tài)[13]。

2 植物對土壤硒的吸收和轉(zhuǎn)移

2.1植物對土壤硒的吸收

植物只要種植在含硒土壤中都會或多或少地吸收土壤中的硒，根據(jù)植物對硒的吸收能力大小可以將植物分為3種類型：非積聚型(<100 mg/kg干重)、積聚型(100～1 000 mg/kg干重)和超積聚型(>1 000 mg/kg干重)[14]。植物對硒的吸收主要取決于環(huán)境條件、土壤和植物等因素，其中最重要的是硒在土壤中的存在形態(tài)和濃度[5]。硒酸鹽、亞硒酸鹽和有機硒是植物能夠利用的3種主要水溶性硒[4]。

2.1.1植物根系對有機硒的吸收 硒代蛋氨酸(SeMet)和硒代半胱氨酸(SeCys)是常見的兩種有機態(tài)硒。一般這兩種形態(tài)的有機硒是由植物對無機硒進行轉(zhuǎn)化而來，但也有研究表明植物可以直接吸收這些有機硒[4]。Abrams等[15]研究發(fā)現(xiàn)植物具有利用細胞膜上的氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白吸收有機態(tài)硒(如硒代蛋氨酸SeMet)的能力。并有學(xué)者猜測植物很有可能是通過脯氨酸通透酶途徑對硒代半胱氨酸(SeCys)和硒代蛋氨酸(SeMet)進行吸收，因為在跨膜運輸時他們之間存在著強烈的競爭關(guān)系[4]，但有待進一步證實。不僅如此，關(guān)于小麥和油菜的富硒研究發(fā)現(xiàn)，它們對有機硒(硒代蛋氨酸和硒代胱氨酸)的吸收速率極高，小麥根部對5.0 μmol/L硒代蛋氨酸和5.0 μmol/L硒代胱氨酸處理的吸收速率分別是1.11 μg/g·min和0.191 μg/g·min，油菜則依次分別為6.53 μg/g·min和0.354 μg/g·min，是硒酸鹽或亞硒酸鹽吸收速率的20多倍[16]。與無機硒相比，有機硒具有無毒、安全、吸收效果好等諸多優(yōu)點，李玉梅等[17]用硒代蛋氨酸對水稻進行硒強化發(fā)現(xiàn)，有機硒施用量在30～60 g/hm2時可達到富硒水稻生產(chǎn)標準，可見有機硒也可做為作物生物強化的一種重要外源硒。

2.1.2植物根系對硒酸鹽的吸收 硒和硫是同主族元素，具有相似的化學(xué)結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，植物對硒酸鹽和硫酸鹽的吸收具有極高的相關(guān)性[18]。除了硒超積聚植物外(如沙漠王羽)，大部分植物并不能有效區(qū)分二者[19,20]。在分辨硒積聚能力的高低上，Se/S值也被認為是極為有效的指標[21]。研究表明，在不同的硒酸鹽與硫酸鹽供給條件下，硒酸鹽與硫酸鹽均是通過硫轉(zhuǎn)運通道進入植物體內(nèi)[22]。這些硫轉(zhuǎn)運子在硒超積聚植物中大量存在，在根部、維管束系統(tǒng)和葉片等不同部位發(fā)揮相應(yīng)的吸收或運輸功能，大致可以分為4個類別[4]。其中第一個類別的轉(zhuǎn)運子(SULTR1;1和SULTR1;2)與硫具有高親和力，在根部對硒酸鹽的吸收過程中發(fā)揮著重要的作用；第二種類別的轉(zhuǎn)運子(SULTR2;1和SULTR2;2)與硫的親和力較低，分布在維管束系統(tǒng)和根、葉等器官，主要作用于硒的遷移轉(zhuǎn)運[4,23,24]。第三類轉(zhuǎn)運子SULTR3;1則主要存在于葉綠體中，負責(zé)硒酸鹽跨膜進入葉綠體的運輸，這種轉(zhuǎn)運子的缺失會明顯降低葉綠體中硫酸鹽的含量[25]。而SULTR4;1和SULTR4;2轉(zhuǎn)運子則有助于硒在根-莖之間的轉(zhuǎn)移[26]。有學(xué)者通過對植物進行缺硫處理研究也發(fā)現(xiàn)，在硫饑餓處理情況下，植物能夠上調(diào)根部硫轉(zhuǎn)運基因的表達，從而相應(yīng)地提高植物對硒酸鹽的吸收，處理組對硒酸鹽的吸收是對照組的4.81倍[24,27]。此外，硒酸鹽進入葉綠體后的生理代謝也仍然是通過硫的同化途徑來實現(xiàn)[28]。硒代謝與硫代謝的緊密關(guān)系可見一斑。

2.2植物對不同形態(tài)硒的轉(zhuǎn)移

植物根系從土壤中吸收硒后，在植物體內(nèi)的遷移轉(zhuǎn)化直接影響植物的生理代謝和硒的富集積累。硒從植物根部向地上部分轉(zhuǎn)移的快慢和比例也取決于硒的形態(tài)，不同形態(tài)硒的轉(zhuǎn)運速率大體是硒酸鹽>有機硒>亞硒酸鹽，三者在植物體內(nèi)的分配比例大致是1.1～17.2、0.6～1.0和<0.5[37]。

植物吸收硒酸鹽后，能保持原有形態(tài)并隨即向地上部轉(zhuǎn)移，根部和枝條中很快就能檢測到以硒酸鹽為主的硒，同時也有少量的有機硒[27,35]。研究表明，加入硒酸鹽處理的菜豆植株中，根系吸收的硒酸鹽總量的50%均轉(zhuǎn)移到了植物地上部分[32]。相似的，在花椰菜、印度芥菜、甜菜和水稻等作物的研究中，以硒酸鹽為外源硒的處理組其地上部與地下部硒含量比值范圍在1.4～17.2，而以亞硒酸鹽處理的僅是0.2～0.5，以有機硒(SeMet)處理的是0.6～1.0[31]。硒酸鹽雖然具有很高的遷移能力，但其轉(zhuǎn)化為有機硒的速率很低，處理3 d后硒酸鹽占總硒的比例仍高達80.9%，只有少數(shù)硒酸鹽轉(zhuǎn)化為其他形態(tài)[27]。

相反，植物對亞硒酸鹽的轉(zhuǎn)移能力較低，主要是因為其被根部吸收后極易轉(zhuǎn)化成其他形態(tài)，比如有機態(tài)硒[35]。Huang等[27]對小麥進行3 d的亞硒酸鹽處理后其有機硒含量即接近于總硒的90%。而這些生成的物質(zhì)大部分可以直接積累在根部，因此不易轉(zhuǎn)移到地上部分，這個結(jié)論也得到了Jiang等[38]的印證。

總體來看，植物對硒酸鹽向地上轉(zhuǎn)移的能力遠大于亞硒酸鹽[39]。但也有例外，比如以亞硒酸鹽處理的胡蘿卜卻表現(xiàn)為地上部分硒含量最高，根部最低[40]。有研究表明硒酸鹽的轉(zhuǎn)移也會受到硫酸鹽施加的影響[30]。因此作物對硒的遷移應(yīng)該是作物硒吸收轉(zhuǎn)運能力、作物類型、環(huán)境因子及土壤供硒能力與類別等綜合因素作用的結(jié)果。

3 硒在植物體內(nèi)的形態(tài)和轉(zhuǎn)化

3.1硒在植物體內(nèi)的存在形態(tài)

植物在對硒的代謝過程中可能會生成一些揮發(fā)態(tài)的硒，如二甲基硒醚(DMSe)和二甲基二硒醚(DMDSe)，揮發(fā)態(tài)硒在植物中含量很低，僅占全硒質(zhì)量比的0.3%～7.0%[41]，在硒超積聚植物中較為常見，將植株內(nèi)的硒轉(zhuǎn)化為揮發(fā)態(tài)而進行外排是植物降低硒與蛋白質(zhì)結(jié)合的一種有效機制[42]。無機硒的含量也不高，約占全硒質(zhì)量比的10%～15% ，主要以硒酸鹽形式存在[42]，這跟硒酸鹽的代謝路徑受更多的酶限制有關(guān)。有機態(tài)硒是植物體內(nèi)含量最高的硒形態(tài)，占總硒量的80%以上，其中硒蛋白是含量最高的有機態(tài)硒[43]。趙萍等[44]對小麥不同形態(tài)的硒進行研究發(fā)現(xiàn)，總硒的84.4%是有機硒，有機硒中的54.5%是硒蛋白，其次為硒多糖(15.8%)，并存在少量的硒核酸和其他形態(tài)的硒。在飲食補硒過程中，人們從食物中獲取的硒主要是具有高度生物利用性的硒代氨基酸，植物正因為具有能夠?qū)o機硒轉(zhuǎn)化為有機硒的能力，因此植物對硒的吸收代謝功能對人類營養(yǎng)和健康具有重要意義[2]。值得一提的是，Duncan等[45]研究發(fā)現(xiàn)，對小麥進行硒生物強化的同時，結(jié)合氮肥和硫肥的施加能有效改變小麥不同形態(tài)硒的含量，在試驗的4個小麥品種中有3個品種的硒代蛋氨酸(SeMet)含量都受到了施肥處理的影響，這為人為調(diào)控不同形態(tài)硒的含量提供了一種有效方法。

3.2硒在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化

根據(jù)土壤硒形態(tài)的不同，硒在植物體內(nèi)的代謝轉(zhuǎn)化也存在一定的差異。植物吸收有機硒后，能保持原有的有機硒形態(tài)直接參與代謝，非特異性地參與蛋白質(zhì)的構(gòu)成。植物通過根部吸收硒酸鹽后的同化代謝過程主要發(fā)生在地上部分，其中葉片葉綠體是硒發(fā)生同化作用的主要場所[20]，主要代謝途徑見圖1。與亞硒酸鹽相比，硒酸鹽需要首先被還原為亞硒酸鹽才能進行下一步轉(zhuǎn)化。

圖1 硒酸鹽在植物葉肉細胞中的同化代謝 [4]Fig.1 Assimilation and metabolism of selenate in plant mesophyll cells[4].注：SMT：硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶；SeCys lyase：硒代半胱氨酸裂解酶;GSH: 谷胱甘肽；SAT：乙酰轉(zhuǎn)移酶；MMT：甲基轉(zhuǎn)移酶；OAS：乙酰絲氨酸；OAS lyase：乙酰絲氨酸裂解酶；OPH：O-磷酸高絲氨酸。

如圖1所示，根系通過硫酸鹽轉(zhuǎn)運子(SULTR1;1和SULTR1;2)吸收土壤硒酸鹽后，經(jīng)木質(zhì)部運輸，通過SULTR3;1轉(zhuǎn)運子進入葉片的葉綠體中，在ATP參與下硒酸鹽首先被 ATP硫酸化酶激活形成 5′-磷酸硒代腺苷(APSe)[46]，隨后在5′-磷酸腺苷還原酶(APR)的作用下形成亞硒酸鹽。由于細胞質(zhì)基質(zhì)也有APS和APR同工酶的存在，因此硒酸鹽的還原過程很可能也存在于細胞質(zhì)基質(zhì)中[18]。在這些過程中硒酸鹽還原為亞硒酸鹽是硒酸鹽在植物體內(nèi)進行生理代謝的限速步驟，參與反應(yīng)的ATP硫酸化酶和APR是這些限速步驟的關(guān)鍵酶[28]。硒酸鹽轉(zhuǎn)化成亞硒酸鹽后則能進入下一步的還原反應(yīng)，還原反應(yīng)過程與硫酸鹽類似，由亞硫酸鹽還原酶介導(dǎo)，僅在葉綠體中進行[33,47]。此外，還原型谷胱甘肽(GSH)通過非酶促反應(yīng)在還原亞硒酸鹽的過程中同樣具有重要作用[33,48]。還原反應(yīng)所產(chǎn)生的硒化物在乙酰絲氨酸(OAS)巰基裂解酶(半胱氨酸合成酶)的作用下與乙酰絲氨酸 (OAS)反應(yīng)生成硒代半胱氨酸(SeCys)[49]，參與反應(yīng)的半胱氨酸合成酶同時存在于細胞質(zhì)和線粒體中[50]。其中的乙酰絲氨酸(OAS)由乙酰轉(zhuǎn)移酶(SAT)合成，并扮演著上調(diào)硫同化速率的信號分子角色[47]。

生成的硒代半胱氨酸(SeCys)可以直接(或跨膜進入細胞質(zhì))非特異性地參與蛋白質(zhì)的構(gòu)成，也可以繼續(xù)轉(zhuǎn)化為硒代蛋氨酸(SeMet)，部分植物能將其轉(zhuǎn)化為二甲基硒醚(DMSe)或二甲基二硒醚(DMDSe)等揮發(fā)性硒化物。轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性化合物主要發(fā)生在硒超積聚植物中，生成二甲基二硒醚(DMDSe)需要通過甲基轉(zhuǎn)移酶(SMT)介導(dǎo)，并首先轉(zhuǎn)化為甲基-硒代半胱氨酸MeSeCys，其反應(yīng)所需的SMT在超積聚植物對硒的富集和耐受中扮演著重要角色[50]。硒代半胱氨酸(SeCys)若要轉(zhuǎn)化為硒代蛋氨酸(SeMet)則需要通過3種酶依次參與發(fā)生反應(yīng)才能生成，首先需在胱硫醚-γ-合成酶(CγS)的作用下與O-磷酸高絲氨酸(OPH)結(jié)合生成硒代胱硫醚，接著在胱硫醚-β-裂解酶(CβL)的作用下轉(zhuǎn)化為硒代高半胱氨酸(sehomoCys)，葉綠體是這兩步反應(yīng)所在的場所，細胞質(zhì)基質(zhì)是接下來反應(yīng)的主要場所[28]。硒代高半胱氨酸(sehomoCys)需要通過跨膜運輸進入細胞質(zhì)基質(zhì)，才能在蛋氨酸合成酶作用下生成硒代蛋氨酸(SeMet)。同樣地，硒代蛋氨酸(SeMet)一方面能夠直接(或跨膜進入質(zhì)體)參與蛋白質(zhì)合成，另一方面在某些硒超積聚植物中也可以在甲基轉(zhuǎn)移酶及 DMSeP 裂解酶作用下繼續(xù)發(fā)生轉(zhuǎn)化生成揮發(fā)性的二甲基硒化物(DMSe)[18]，從而降低硒與蛋白質(zhì)的結(jié)合。

從以上轉(zhuǎn)化途徑來看，硒超積聚植物為了減少硒非特異性地參與蛋白質(zhì)構(gòu)成，具有自身獨特的代謝途徑。研究表明這些特異性代謝途徑能有效區(qū)分硫元素與硒元素，這對保證正常的蛋白質(zhì)功能具有重要意義[23,47]。轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性硒化物是硒超積聚植物降低硒毒害的一種重要機制，其中硒化物的揮發(fā)速率與物種差異有關(guān)，并受到土壤硒、硫形態(tài)和濃度以及季節(jié)等多種因素的影響[50]?？偟膩碚f，不管是硒超積聚植物還是非積聚植物，植物的硒形態(tài)與植物物種類型和外源硒形態(tài)都緊密相關(guān)。

4 展望

綜上所述，亞硒酸鹽在植株體內(nèi)的遷移能力較低，但更容易轉(zhuǎn)化為有機態(tài)硒，在還原性強的土壤中種植以根部為可食部位的作物，能達到更有效的富硒效果。硒酸鹽往地上轉(zhuǎn)移的比例和速率較高，但轉(zhuǎn)化為有機硒時會受到相關(guān)酶的限制，增強這些酶的活性是提高地上可食部分有機硒的關(guān)鍵。植物對有機硒的吸收效率極高，但相關(guān)研究甚少，對有機硒的吸收途徑有待進一步確認。

植物硒代謝是生成有機硒的必經(jīng)過程，了解這些過程對于作物有針對性地進行硒生物強化具有重要的指導(dǎo)意義。從人類營養(yǎng)學(xué)的角度來看，植物可食部位有機硒的富集對人體的健康有著重要影響。結(jié)合影響植物硒吸收和轉(zhuǎn)化的因素，為了使作物達到更優(yōu)質(zhì)的富硒效果，物種篩選、硒代謝調(diào)控、土壤性質(zhì)調(diào)整以及施肥管理等方向值得人們進一步探究。

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廣西富硒功能農(nóng)業(yè)研究團隊介紹

廣西富硒功能農(nóng)業(yè)研究團隊主要研究方向為土壤硒資源高效利用及特色優(yōu)質(zhì)富硒農(nóng)產(chǎn)品研發(fā)。自2013年以來，本團隊主持國家自然科學(xué)基金、國家重點研發(fā)計劃、廣西創(chuàng)新驅(qū)動發(fā)展專項(科技重大專項)、廣西科技重點研發(fā)計劃、廣西科學(xué)與技術(shù)開發(fā)計劃、廣西自然科學(xué)基金等硒相關(guān)項目50多項。有關(guān)硒學(xué)領(lǐng)域的主要研究成果包括：①揭示了以廣西典型土壤為代表的土壤硒素特征；②闡明了硒在水稻、玉米等多種特色作物中的積累與分布特征；③探明了硒與重金屬鎘在水稻、玉米、火龍果與香蕉等亞熱帶水果、辣木等植物中的協(xié)同與拮抗生理效應(yīng)；④研制出了一系列鰲合態(tài)生物有機硒素強化劑與土壤硒素生物活化劑；⑤指導(dǎo)涉農(nóng)企業(yè)開發(fā)出了近50種特色優(yōu)質(zhì)富硒農(nóng)產(chǎn)品，實現(xiàn)了產(chǎn)品的標準化定量富硒；⑥成功的從水稻、玉米、馬鈴薯、辣木等作物中提取出富硒蛋白，進行富硒精深加工型產(chǎn)品研發(fā)。

AdvanceonUptakeandTransformationofSeleniumfromSoiltoPlants

CHEN Jinping1, LIU Yongxian1*, ZENG Chengcheng1, PAN Liping1, LU Shiyang1, LAN Xiu2, HUANG Yanfei1, LIANG Panxia1, JIANG Zepu1, XING Ying1, LIAO Qing1, HUANG Taiqing1

1.AgriculturalResourcesandEnvironmentResearchInstitute,GuangxiAcademyofAgriculturalSciences,Nanning530007,China；2.CollegeofAgronomy,GuangxiUniversity,Nanning530005,China

As a trace element, Selenium (Se) is indispensable for humans, animals and some microorganisms. The main dietary Se for human comes from plants which are capable to uptake and transform Se from soil. It is significant for human health to enhance the level of Se accumulation in plants. For a better understanding of the influencing factors on the efficiency of plant accumulation of Se, the forms of Se in soil, main mechanisms relative to Se uptake, transformation and metabolism in plants were summarized in this paper. The prospects on the biofortification of Se were proposed at last.

selenium; plant; uptake; transformation

2017-08-04;接受日期2017-08-22

國家重點研發(fā)計劃項目(2016YED0800705-01)；廣西重點研發(fā)計劃項目(桂科AB16380088；桂科AB16380084)；廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計劃項目(桂科合415104001-22)；廣西農(nóng)業(yè)重點科技計劃項目(201528；201604)；廣西富硒特色作物試驗站(桂TS2016011)；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項(桂農(nóng)科2017YZ03)；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展基金(2017JM07)；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院成果轉(zhuǎn)化項目(2017NZ04)；南寧市青秀區(qū)重點研發(fā)計劃(2016039)；南寧市西鄉(xiāng)塘區(qū)科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計劃項目(2015312)資助。

陳錦平，碩士研究生，研究方向為植物逆境生理生態(tài)學(xué)。E-mail:447355175@qq.com。*通信作者：劉永賢，副研究員，研究方向為農(nóng)業(yè)資源高效利用與功能性農(nóng)產(chǎn)品開發(fā)。E-mail:liuyx27@163.com

10.19586/j.2095-2341.2017.0104