譚 嘯,劉倩倩,段志鵬,李聶貴

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太湖夏季水下光譜及色光對(duì)微囊藻群體的影響

譚 嘯1*,劉倩倩1,段志鵬1,李聶貴2

(1.河海大學(xué)環(huán)境學(xué)院,淺水湖泊綜合治理與資源開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇南京 210098；2.水利部南京水利水文自動(dòng)化研究所,江蘇南京 210012)

在調(diào)查夏季水華期間太湖梅梁灣和貢湖灣采樣點(diǎn)水下光譜的基礎(chǔ)上,設(shè)計(jì)不同色光(紅光、藍(lán)光、白光對(duì)照)的室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn),探究色光對(duì)微囊藻生長(zhǎng)及群體維持的影響.結(jié)果顯示,采樣區(qū)域(梅梁灣M1、M2和貢湖灣G1、G2)背景濁度值較高,水下光譜偏向黃紅光波段.室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)顯示,微囊藻群體在不同色光下培養(yǎng)24d后,紅光組群體粒徑高于藍(lán)光組和白光對(duì)照組.并且,紅光有利于提高微囊藻群體多糖含量(總多糖和固著性胞外多糖).不同色光培養(yǎng)單細(xì)胞銅綠微囊藻(FACHB-469)的結(jié)果顯示,白光對(duì)照組的細(xì)胞濃度始終最高,其次是紅光組,最后是藍(lán)光組.野外監(jiān)測(cè)和室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)表明,太湖夏季水華期間采樣區(qū)域偏向黃紅光波段的水下光譜有利于微囊藻群體粒徑的維持和生長(zhǎng),這是野外群體微囊藻與室內(nèi)單細(xì)胞微囊藻重要的生境差異,可能是微囊藻群體形成和維持的影響因素.

微囊藻群體；群體粒徑；水下光譜；色光；水華

由于陸源性輸入和內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)釋放,富營(yíng)養(yǎng)湖泊含有大量溶解性有機(jī)質(zhì)和懸浮顆粒[1],它們對(duì)藍(lán)色至綠色波段光具有強(qiáng)烈吸收,影響水下光譜分布[2].對(duì)淺水湖泊而言,頻繁的風(fēng)浪擾動(dòng)造成底泥再懸浮,增加懸浮顆粒含量,進(jìn)一步加劇水下光譜的衰減[3-4].

此外,浮游植物所含光合色素差異,影響它們對(duì)不同色光的利用效率和生長(zhǎng)速率[5-6].已有研究顯示,紅光有利于銅綠微囊藻()和鈍頂螺旋藻()生長(zhǎng),藍(lán)光有利于小球藻()生長(zhǎng)[7-8],而中華盒形藻()在白光下生長(zhǎng)最快,藍(lán)光下次之,紅光下最低[9].

微囊藻作為水華優(yōu)勢(shì)種,在野外易于以群體形態(tài)存在,而在室內(nèi)培養(yǎng)條件下通常以單細(xì)胞形態(tài)存在[10].已有研究主要關(guān)注營(yíng)養(yǎng)鹽、光強(qiáng)、溫度等非生物因素[11-13]以及浮游動(dòng)物捕食、細(xì)菌等生物因素[14-15]的影響.由于色素組成和吸收峰值影響,微囊藻生長(zhǎng)與生理對(duì)光照極其敏感,對(duì)不同色光的利用效率存在顯著差異[5-6],因此,需要分析色光對(duì)微囊藻生長(zhǎng)、生理及群體形成的影響.

本研究調(diào)查夏季水華期間太湖梅梁灣和貢湖灣采樣點(diǎn)的背景濁度值及水下光譜變化,在此基礎(chǔ)上設(shè)置紅光組(長(zhǎng)波光)、藍(lán)光組(短波光)、白光組(對(duì)照)的室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),結(jié)合水下光譜實(shí)測(cè)數(shù)據(jù),比較分析群體微囊藻和單細(xì)胞微囊藻對(duì)不同色光的響應(yīng),探究?jī)烧呱车墓赓|(zhì)差異,為分析不同形態(tài)微囊藻的光利用策略、群體形成與維持提供參考與借鑒.

1 材料與方法

1.1 樣品采集

在太湖梅梁灣、貢湖灣設(shè)4個(gè)采樣點(diǎn)(圖1):M1(N31°30.060′, E120°10.978′)、M2 (N31°24.068′, E120°10.337′)、G1(N31°26.270′, E120°22.961′)、G2(N31°20.090′, E120°15.905′).從2016年6月~9月,每月采樣一次,在表層,水下0.5,1,1.5,2,2.5m分層采水樣各1L.隨后,迅速將水樣帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析.

圖1 太湖采樣點(diǎn)示意

1.2 水下光譜測(cè)定

水下光譜分布主要取決于溶解性有機(jī)質(zhì)、無(wú)機(jī)懸浮顆粒及浮游生物3個(gè)部分對(duì)不同色光的吸收.參考Stomp等[16]的方法獲取水下光譜分布特征.GIL為溶解性有機(jī)質(zhì)的吸光值,即水樣經(jīng)0.45μm濾膜后,濾液在484nm處的吸光值.TRIP為無(wú)機(jī)懸浮顆粒的吸光值,具體分析步驟為:取5mL水樣經(jīng)0.45μm濾膜后,將所得濾膜裝入離心管,加入體積百分比為95%的乙醇5mL, 60~70℃水浴5min,渦旋混勻器震蕩后棄去濾膜, 隨后11000r/min離心10min棄上清,加入5mL蒸餾水重懸,搖勻后于484nm處測(cè)吸光值,再根據(jù)下列公式計(jì)算水下光譜分布[16].

表1 各參數(shù)的含義及來(lái)源

注:a設(shè)定為1,假設(shè)入射光為全光譜.

1.3 不同色光下的微囊藻培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

采用紅色和藍(lán)色濾膜包裹錐形瓶獲得不同色光.兩種濾膜對(duì)不同色光的透射率采用分光光度計(jì)測(cè)量.根據(jù)圖2可知,紅色濾膜主要透過(guò)600nm以上的長(zhǎng)波光,對(duì)550nm以下的可見(jiàn)光具有較低透射率,而藍(lán)色濾膜主要透過(guò)490nm以下的短波光,對(duì)550nm以上的可見(jiàn)光具有很好的攔截作用.因此,該裝置能較好地提供藍(lán)光和紅光.對(duì)白光對(duì)照組包裹透明濾膜,調(diào)節(jié)濾膜厚度,使各錐形瓶?jī)?nèi)光強(qiáng)一致.

圖2 濾膜對(duì)不同波長(zhǎng)光的透射率

本研究的單細(xì)胞銅綠微囊藻 (FACHB-469)購(gòu)自中國(guó)科學(xué)院淡水藻種庫(kù).在光照培養(yǎng)箱中用BG11培養(yǎng)基進(jìn)行培養(yǎng),溫度為(25±1)°C,光強(qiáng)為45μmol photons(m2·s),光暗比為12h:12h. 將藻種在白光下預(yù)培養(yǎng)至對(duì)數(shù)期重新接種,接種濃度為2×105cells/mL,設(shè)置紅光組、藍(lán)光組、白光對(duì)照組,每組設(shè)置3個(gè)平行,每天定時(shí)搖動(dòng)錐形瓶3次.

群體微囊藻取自太湖梅梁灣,在水華期間用63μm浮游生物網(wǎng)收集微囊藻群體,將群體依次通過(guò)200,100μm篩網(wǎng),獲得100~200μm的微囊藻群體,鏡檢發(fā)現(xiàn)主要為銅綠微囊藻.將篩分得到的微囊藻群體在BG11培養(yǎng)基中培養(yǎng),培養(yǎng)條件與單細(xì)胞微囊藻培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)相同.

1.4 微囊藻細(xì)胞計(jì)數(shù)

采用血球計(jì)數(shù)板每3d對(duì)微囊藻培養(yǎng)液計(jì)數(shù)[17].群體微囊藻在預(yù)處理后進(jìn)行計(jì)數(shù),預(yù)處理步驟如下:將微囊藻群體在100℃水浴鍋內(nèi)120r/min振蕩加熱5min,在群體分散為單細(xì)胞后進(jìn)行血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)[18],每個(gè)樣品計(jì)數(shù)3次取平均值.

1.5 微囊藻群體粒徑及多糖含量測(cè)定

微囊藻群體粒徑通過(guò)馬爾文激光粒度儀(Mastersizer2000)測(cè)量[19],樣品的平均粒徑用D50表示. D50又稱中位粒徑,通常用來(lái)表示顆粒群的平均粒徑.

總多糖(TPS)及固著型胞外多糖(b-EPS)含量均采用蒽酮-硫酸法測(cè)定[20].b-EPS具體測(cè)定步驟如下:取10mL藻液裝入50mL離心管內(nèi),11000r/min離心15min,棄上清后加入10mL去離子水,再加入NaOH溶液(1mol/L)調(diào)節(jié)pH值為10左右,搖勻后置于45℃水浴鍋內(nèi),120r/min振蕩加熱4h,隨后11000r/min離心15min,取上清用蒽酮-硫酸法[20]測(cè)定b-EPS含量.

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 采樣點(diǎn)水下光譜

圖3(a)為2016年6月~9月不同采樣點(diǎn)的背景濁度值BG(484),其中梅梁灣(M1、M2)和貢湖灣(G1、G2)BG(484)變化范圍分別為1.1~15.2m-1和1.2~16.7m-1,在7月份出現(xiàn)最大值.

不同背景濁度值(1.1~16.7m-1)對(duì)應(yīng)的水下光譜特征顯示(圖3b),在背景濁度值較低的情況下,水下光譜的藍(lán)綠色光波段(小于550nm)占有較高份額,隨著背景濁度值升高,藍(lán)綠色光波段逐漸減少甚至消失.當(dāng)背景濁度值大于2.2m-1,采樣點(diǎn)水下光譜主要處于黃紅光波段(大于550nm).

2.2 色光對(duì)群體微囊藻的影響

培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)顯示,3種色光下微囊藻群體的細(xì)胞濃度總體均呈下降趨勢(shì).而白光組在12d后,細(xì)胞濃度緩慢上升,但始終低于紅光組.藍(lán)光組細(xì)胞濃度在培養(yǎng)過(guò)程中一直下降,并且始終低于紅光組(圖4a).

不同色光下群體粒徑在第6,18,24d存在顯著差異(圖4b,<0.05).第6d時(shí),紅光組群體粒徑略微增加,隨后開(kāi)始下降.白光組群體粒徑總體呈下降趨勢(shì).第24d時(shí),紅光組群體粒徑分別是藍(lán)光組和白光組的1.18和1.54倍.

對(duì)于群體微囊藻而言,在室內(nèi)培養(yǎng)條件下細(xì)胞濃度和群體粒徑均出現(xiàn)不同程度的下降,但紅光對(duì)其細(xì)胞濃度和群體粒徑的維持效果均好于白光和藍(lán)光.

群體微囊藻TPS和b-EPS含量變化如圖5a和5b所示.

白光組TPS含量總體呈下降趨勢(shì), 12d后紅光組TPS含量呈增加趨勢(shì),而藍(lán)色組TPS含量保持相對(duì)穩(wěn)定.第24d時(shí),紅光組每個(gè)細(xì)胞的TPS含量分別是藍(lán)光組和白光組的1.52倍和2.63倍.此外,白光組b-EPS含量總體呈下降趨勢(shì),在6d后,紅光組和藍(lán)光組均呈緩慢上升趨勢(shì),且紅光組增長(zhǎng)更明顯.第24d,紅光組每個(gè)細(xì)胞的b-EPS含量分別為藍(lán)光組和白光組的1.32倍和1.72倍.

2.3 色光對(duì)單細(xì)胞微囊藻的影響

將單細(xì)胞銅綠微囊藻在3種色光下(紅色組、藍(lán)色組、白色組)預(yù)培養(yǎng)至對(duì)數(shù)期,隨后重新接種至不同色光下繼續(xù)培養(yǎng),微囊藻細(xì)胞濃度均呈S型增長(zhǎng)趨勢(shì),白光組細(xì)胞濃度始終最高,紅光組其次,藍(lán)光組最低(圖6).

圖6 單細(xì)胞微囊藻生長(zhǎng)曲線

3種色光下單細(xì)胞微囊藻TPS含量在第6d~第12d均呈下降趨勢(shì),隨后白光組和紅光組TPS含量出現(xiàn)回升,而藍(lán)光組則保持相對(duì)穩(wěn)定.整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,白光組TPS含量始終低于其它2組(<0.05,圖7a).

3種色光下單細(xì)胞微囊藻b-EPS含量均在第18d出現(xiàn)峰值.在12d后,紅光組b-EPS含量均較高(<0.05,圖7b).

3 討論

光照對(duì)藻類的生長(zhǎng)速率、細(xì)胞形態(tài)、代謝積累等具有重要影響[21-23].水中懸浮物、可溶性有機(jī)質(zhì)及浮游生物會(huì)影響水下光譜特征和分布.此外,藻類的色素組成差異會(huì)影響其對(duì)不同色光的利用效率.本研究首先調(diào)查了夏季水華期間太湖梅梁灣(M1,M2)和貢湖灣(G1,G2)的背景濁度值及水下光譜特征,結(jié)果顯示采樣點(diǎn)水下光譜主要為黃紅光波段. 7月份采樣點(diǎn)區(qū)域的背景濁度值明顯高于其它月份,這可能是因?yàn)?月份風(fēng)浪擾動(dòng)頻繁且藻類生物量大,湖水中含有大量溶解性有機(jī)質(zhì)和懸浮顆粒,它們更多地吸收藍(lán)綠光,促進(jìn)水下光譜偏向黃紅光波段.

在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,本研究對(duì)采集的微囊藻群體進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng),紅光組群體微囊藻細(xì)胞濃度始終比白光組和藍(lán)光組高.對(duì)于群體粒徑而言,3種色光下總體均呈下降趨勢(shì),但在實(shí)驗(yàn)后期紅光組群體粒徑最大,表明紅光更有利于微囊藻群體粒徑的維持.多糖作為群體形成的物質(zhì)基礎(chǔ)且b-EPS 的粘附和包裹作用最顯著[24-25],本研究的紅光組群體微囊藻各個(gè)細(xì)胞的b-EPS含量在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間均較高,這與野外水下光譜偏向黃紅光且野外微囊藻更易形成群體的現(xiàn)象相一致.

隨后,本研究進(jìn)行單細(xì)胞微囊藻的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),對(duì)微囊藻進(jìn)行全光譜波長(zhǎng)掃描,發(fā)現(xiàn)在紅光區(qū)域(662nm處)有明顯的特征吸收峰,可見(jiàn)微囊藻對(duì)紅光的吸收效率較高,但培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)單細(xì)胞微囊藻在白光組生長(zhǎng)最好,這可能是白光作為混合光,其作用效果是各種單色光效果的疊加[22].對(duì)其多糖含量分析發(fā)現(xiàn)在第12d時(shí)白光組TPS和b-EPS均最低,表明白光不利于多糖積累,這與Wang等發(fā)現(xiàn)微囊藻多糖含量與生長(zhǎng)速率成反比[26]以及Li等提出的快速生長(zhǎng)不利于微囊藻b-EPS積累的觀點(diǎn)一致[25].本研究的單細(xì)胞微囊藻在3種色光下 b-EPS含量總體呈增長(zhǎng)趨勢(shì),但均沒(méi)有形成明顯的群體,這可能因?yàn)樵趯?shí)驗(yàn)室培養(yǎng)條件主要積累松散附著型胞外多糖(LB- EPS),而野外微囊藻群體主要為緊密粘附型胞外多糖(TB-EPS)[27].野外的水動(dòng)力過(guò)程和附生菌群對(duì)致密型群體的促進(jìn)作用已引起研究者的關(guān)注[14].

此前也有色光對(duì)其他藻類生長(zhǎng)和生理影響的報(bào)道.中華植生藻()在紅光下比在藍(lán)光下生長(zhǎng)更快[28],紅光最有利于螺旋藻()和亞心形扁藻)生長(zhǎng)[29-30].然而Sánchez-Saavedra等發(fā)現(xiàn)球等鞭金藻()在藍(lán)光下生長(zhǎng)率最高,然后是紅光、綠光[31],苗洪利等發(fā)現(xiàn)中肋骨條藻()也有類似的規(guī)律,藍(lán)光下生長(zhǎng)最快,紅光次之,綠光下生長(zhǎng)最慢[32].色光對(duì)藻類生理代謝影響也有所不同.Han等研究發(fā)現(xiàn)紅光和藍(lán)光相對(duì)白光更有利于發(fā)狀念珠藻()胞外多糖的合成[33].同樣,You等發(fā)現(xiàn)紅光和藍(lán)光能促進(jìn)紫球藻()光合效率和胞外多糖的積累[34],唐青青等[35]發(fā)現(xiàn)藍(lán)光雖然有利于蛋白核小球藻生物量的積累,但與其他色光相比,單位細(xì)胞干重的蛋白質(zhì)和總脂含量卻最低.Markou等發(fā)現(xiàn)螺旋藻在藍(lán)光下生物量最低,而紅光和粉色光更有利于其生物量的積累[36].這些研究表明藻類對(duì)色光的需求不同,這可能是細(xì)胞內(nèi)色素組成和吸收峰差異導(dǎo)致.例如,螺旋藻在紅光下葉綠素和藻膽蛋白含量較高,并且這兩種色素的吸收峰主要在紅色區(qū)域,因而紅光下螺旋藻光合效率更高,同化作用產(chǎn)物積累也較多[29].Stomp等[16]研究不同色光下藻類共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)由于所含色素種類差異會(huì)導(dǎo)致某種藻類通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)利用光能成為優(yōu)勢(shì)種.莊樹(shù)宏等發(fā)現(xiàn)在紅光處理下底棲藻類群落的細(xì)胞密度始終高于其他色光的處理,這可能是由于紅光高效激活了葉綠素分子,加速光合速率,生長(zhǎng)和物質(zhì)積累[37],進(jìn)而影響微囊藻的垂向分布[38].本研究發(fā)現(xiàn)夏季水華期間黃紅光波段的水下光譜有利于微囊藻群體粒徑的維持和多糖積累,這是否是野外微囊藻易于以群體形式存在的必要條件還有待進(jìn)一步研究.

4 結(jié)論

4.1 水華期間(2016年6月~9月)太湖梅梁灣(M1,M2)、貢湖灣(G1,G2)背景濁度值變化范圍為1.1~15.2m-1與1.2~16.7m-1,水下光譜主要處于黃紅光波段(大于550nm).

4.2 單細(xì)胞微囊藻在白光下生長(zhǎng)最快,紅光其次,藍(lán)光最慢,紅光相對(duì)藍(lán)光和白光更有利于群體微囊藻粒徑的維持和多糖積累,白光下的快速生長(zhǎng)不利于固著型胞外多糖積累與群體形成.

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Underwater spectra of Lake Taihu in summer and influences of chromatic light oncolonies.

TAN Xiao1*, LIU Qian-qian1, DUAN Zhi-peng1, LI Nie-gui2

(1.Key Laboratory of Integrated Regulation and Resource Development on Shallow Lake of Ministry of Education, College of Environment, Hohai University, Nanjing 210098, China；2.Nanjing Automation Institute of Water Conservancy and Hydrology, Nanjing 210012, China)., 2017,37(11)：4277~4283

Indoor simulation experiments of different chromatic light (red light, blue light, and white light) were designed based on the underwater spectra of sampling sites at Meiliang Bay (M1, M2) and Gonghu Bay (G1, G2) during summer blooms, so as to investigate effects of chromatic light on the growth and colony maintenance ofResults showed that the background turbidity at sampling sites was relatively high, and the underwater spectra shifted to the band of yellow and red light. Results of indoor simulation experiment showed thatcolonies of red light group were larger than those of blue light group and white light control after 24days. Data showed that red light was favorable to increase the content of polysaccharides (total polysaccharides and binding extracellular polysaccharides). As forunicells (FACHB-469), cell concentration of white light control kept the highest level, followed by the red light group, and then the blue light group. Based on the field observation and indoor simulation, the underwater spectra at sampling sites were favorable for maintaining ofcolony size and growth rate, which may possibly result in the differences of habitat heterogeneity between outdoor colonialand indoor unicellular. Changes ofunderwater spectra can influence the formation and maintenance ofcolonies.

colony；colony size；underwater spectra；chromatic light；water blooms

X52

A

1000-6923(2017)11-4277-07

譚 嘯(1980-),男,安徽安慶人,副教授,博士,主要從事藻類生理與生態(tài)學(xué)研究.發(fā)表論文20余篇.

2017-05-04

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31470507); 江蘇省優(yōu)勢(shì)學(xué)科(PAPD)與品牌專業(yè)(TAPP)聯(lián)合資助.

* 責(zé)任作者, 副教授, tanxiao@hhu.edu.cn