王東麗,焦菊英,王 寧,寇 萌,徐海燕,于衛(wèi)潔

1 遼寧工程技術(shù)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 阜新 123000 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100 3 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100 4 陜西師范大學(xué)旅游與環(huán)境學(xué)院, 西安 710119

植冠與土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存種子的萌發(fā)特性及策略

王東麗1,2,焦菊英2,3,*,王 寧3,4,寇 萌2,徐海燕2,于衛(wèi)潔2

1 遼寧工程技術(shù)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 阜新 123000 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100 3 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100 4 陜西師范大學(xué)旅游與環(huán)境學(xué)院, 西安 710119

為明確黃土丘陵溝壑區(qū)植物種子庫(kù)如何調(diào)控種子萌發(fā)來(lái)提高個(gè)體適合度,選擇研究區(qū)7種具有種子庫(kù)的主要物種為研究對(duì)象,以剛成熟和室內(nèi)儲(chǔ)存種子為對(duì)照,比較植冠宿存(5個(gè)宿存期)和土壤埋藏(5a埋藏期)對(duì)植物種子萌發(fā)特性的影響,探討植冠種子庫(kù)與土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存下的種子萌發(fā)策略。結(jié)果表明：7種植物種子經(jīng)過(guò)不同種子庫(kù)儲(chǔ)存后萌發(fā)特性表現(xiàn)出明顯的種間差異,黃刺玫(Rosaxanthina)和水栒子(Cotoneastermultiflorus)種子萌發(fā)力表現(xiàn)為植冠宿存不變型、土壤儲(chǔ)存增強(qiáng)型,土壤儲(chǔ)存明顯提高水栒子種子萌發(fā)速率；達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)和狼牙刺(Sophoradavidii)種子萌發(fā)力表現(xiàn)為植冠宿存增強(qiáng)型、土壤儲(chǔ)存減弱型,種子萌發(fā)歷時(shí)表現(xiàn)為植冠宿存延長(zhǎng)型,土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存還可加快達(dá)烏里胡枝子萌發(fā)速率、縮短萌發(fā)歷時(shí)；茭蒿(Artemisiagiralaii)和鐵桿蒿(Artemisiagmelinii),種子萌發(fā)率隨植冠宿存時(shí)間先升高后降低,隨土壤儲(chǔ)存時(shí)間先降低后升高,土壤儲(chǔ)存可推遲其萌發(fā),鐵桿蒿種子萌發(fā)速率在植冠與土壤儲(chǔ)存后均加快；紫丁香(Syringaoblata)種子萌發(fā)率隨植冠宿存先升高后降低,土壤儲(chǔ)存明顯加快其種子啟動(dòng)萌發(fā)與速率。在黃土丘陵溝壑區(qū),植物種子經(jīng)過(guò)植冠或土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存,或增加、加快、提早萌發(fā)充分利用有利條件提高占據(jù)性,或減少、減緩、推遲萌發(fā)分?jǐn)偛焕麠l件的風(fēng)險(xiǎn)；而且該區(qū)植物植冠與土壤儲(chǔ)存后種子萌發(fā)特性間的關(guān)系,體現(xiàn)各自適應(yīng)環(huán)境與應(yīng)對(duì)干擾的分工與協(xié)作策略,主要表現(xiàn)為：?jiǎn)我恢鲗?dǎo)型和相輔相成型。

黃土丘陵溝壑區(qū)；植冠種子庫(kù)；土壤種子庫(kù)；種子萌發(fā)；種子策略

植物種子庫(kù)是植物更新的種子源儲(chǔ)存庫(kù),包括土壤種子庫(kù)與植冠種子庫(kù),具有避免脅迫與干擾對(duì)植被更新威脅的生態(tài)功能。土壤種子庫(kù)指存在于土壤及上層凋落物中所有的存活種子,保存著過(guò)去、現(xiàn)有植被及外界擴(kuò)散來(lái)的種子,反映了群落的過(guò)去、現(xiàn)狀和將來(lái)的發(fā)展?jié)摿?很大程度上決定了植物群落發(fā)展的進(jìn)度和方向,在生態(tài)系統(tǒng)中占有非常重要的地位[1- 3]。大多數(shù)植物通過(guò)土壤種子庫(kù)進(jìn)行更新[4],土壤種子庫(kù)既可使種子避免各種威脅,又可為受干擾群落的恢復(fù)補(bǔ)充新個(gè)體,在植被更新和恢復(fù)中具有重要意義[5- 8]。相對(duì)于土壤種子庫(kù)而言,種子成熟后,有些植物將種子儲(chǔ)存在植冠中推遲脫落,形成植冠種子庫(kù)[9]。在干旱區(qū),植冠種子庫(kù)使種子避免被捕食、產(chǎn)量波動(dòng)及不可預(yù)測(cè)干擾等的威脅,具有分?jǐn)偡N子傳播風(fēng)險(xiǎn),保證種子持續(xù)供應(yīng),調(diào)節(jié)種子萌發(fā)時(shí)間,分?jǐn)傆字甓ň语L(fēng)險(xiǎn),保證植物對(duì)生境的占據(jù)等生態(tài)功能[9- 10]。

種子萌發(fā)指成熟、干燥種子,在解除休眠并獲得合適外界條件時(shí),胚轉(zhuǎn)入活動(dòng)狀態(tài)并開(kāi)始生長(zhǎng)[11],是種子植物更新的開(kāi)始,影響著幼苗存活、個(gè)體適合度以及植物生活史的表達(dá),對(duì)種群持續(xù)、種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)起著關(guān)鍵作用[12]。種子萌發(fā)是植物生活史的關(guān)鍵與敏感階段,種子利用自身生存策略在適宜環(huán)境條件下迅速萌發(fā)成苗,體現(xiàn)了植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的策略,對(duì)植物能否成功定植具有重要意義。種子萌發(fā)一直備受國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注,研究主要集中于種子萌發(fā)機(jī)理及其影響因素,涉及分子生物學(xué)、生理學(xué)、形態(tài)學(xué)及生態(tài)等學(xué)科,關(guān)于種子萌發(fā)的生態(tài)學(xué)研究主要集中在影響種子萌發(fā)的外界條件,諸如水分、溫度、氧氣、光照、土壤酸堿、土壤鹽分、化學(xué)物質(zhì)、重金屬、生物因素及埋藏條件等,研究范疇已涉及到儲(chǔ)藏時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)特性的影響,已有研究發(fā)現(xiàn),儲(chǔ)藏時(shí)間可以改變種子萌發(fā)進(jìn)程[13- 20]。然而,植物種子在植冠儲(chǔ)存及萌發(fā)的現(xiàn)象受關(guān)注較少,主要集中在國(guó)外干旱荒漠區(qū)[21- 24],國(guó)內(nèi)在科爾沁沙地[25]與黃土高原[26- 27]對(duì)植冠種子庫(kù)的研究有少量報(bào)道,但其儲(chǔ)存對(duì)種子萌發(fā)特性的影響少有全面的研究,將植冠種子庫(kù)與土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存下種子萌發(fā)結(jié)合的研究更是罕見(jiàn)報(bào)道。

因此,本文通過(guò)研究植冠種子庫(kù)和土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存及其時(shí)間對(duì)植物種子萌發(fā)特性的影響,探討黃土丘陵溝壑區(qū)植物植冠種子庫(kù)和土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存的種子萌發(fā)策略,明確二者在植被更新過(guò)程中如何調(diào)控種子萌發(fā)來(lái)提高個(gè)體適合度,進(jìn)而為解釋該區(qū)植被過(guò)程提供理論依據(jù),指導(dǎo)植被恢復(fù)建設(shè)與物種多樣性保護(hù)。

1 材料與方法

1.1 物種選擇

基于前期研究工作及野外經(jīng)驗(yàn)[27- 28],在黃土丘陵溝壑區(qū)選擇了7種具有植冠種子庫(kù)及土壤種子庫(kù)的代表性物種,包括多年生半灌木達(dá)烏里胡枝子、鐵桿蒿和茭蒿與灌木狼牙刺、黃刺玫、水栒子和紫丁香。7種植物及其種子基本特征見(jiàn)表1。

表1 研究物種及其種子的基本特征

1.2 植冠宿存種子的采集

在延河流域的宋家溝和紙坊溝兩個(gè)典型小流域,選取5個(gè)包括所有研究物種的穩(wěn)定群落作為樣品采集地。為研究植冠儲(chǔ)存對(duì)種子萌發(fā)的影響,采集時(shí)間選取6個(gè)不同的時(shí)期,其中首次采集期基于所有調(diào)查物種種子均完成成熟,選擇2011年11月8日進(jìn)行種子采集,其余5次采集期為不同植冠儲(chǔ)藏期,分別選擇2011年12月4日(A1)、2012年2月28日(A2)、2012年4月9日(A3)、2012年5月10日(A4)和6月8日(A5)進(jìn)行種子采集。對(duì)于同一物種,采集植株不少于10株；對(duì)于同一植株,種子采集遵循“由上至下、由內(nèi)而外”的原則,采集種子裝于紙袋帶回實(shí)驗(yàn)室,挑選發(fā)育良好且完整的種子,對(duì)于有果肉包裹的種子進(jìn)行人工去除果肉,將篩選后的種子混合均勻、風(fēng)干備用。

1.3 土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存試驗(yàn)

2009年秋季,于種子成熟期,依據(jù)上述采集與處理方法準(zhǔn)備供試種子,按照不同物種種子大小分別裝于大小和孔徑合適的紗袋[30]。每個(gè)物種隨機(jī)選取發(fā)育良好且完整的種子100粒裝入紗袋,每年設(shè)置5個(gè)紗袋重復(fù),分別進(jìn)行1、2、3、4 a和5 a儲(chǔ)存試驗(yàn),每個(gè)物種共25個(gè)紗袋重復(fù)。

在2010年2月底將種子埋藏于中國(guó)科學(xué)院安塞縣水土保持研究試驗(yàn)站墩山試驗(yàn)田。在試驗(yàn)田中選取5條1 m×10 m的樣帶,每條樣帶內(nèi)設(shè)置5個(gè)1 m×1.5 m的樣方,每個(gè)樣方埋藏1個(gè)重復(fù),做好標(biāo)記,每個(gè)樣方間距為0.5 m。每個(gè)樣方內(nèi)按3×5的排列挖掘埋穴,每個(gè)埋穴大小為0.2 m×0.2 m,間距為0.1 m；依據(jù)土壤種子庫(kù)密度最大分布深度[28],將埋藏深度設(shè)置為3 cm左右。將紗袋放入埋穴中,均勻推開(kāi)種子,以免成堆加大腐壞機(jī)率。

埋藏后每隔一年收取樣品,每個(gè)物種隨機(jī)收取5個(gè)重復(fù)的紗袋樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后,統(tǒng)計(jì)與處理完好種子備用。

1.4 種子萌發(fā)特性的測(cè)定

萌發(fā)特性測(cè)定采用室內(nèi)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。對(duì)于植冠種子庫(kù)宿存的種子,每個(gè)物種設(shè)置3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)種子萌發(fā)基數(shù)因種子大小與采集樣品基數(shù)而異,多為50?；?00粒；對(duì)于土壤種子庫(kù)埋藏的種子,每個(gè)物種重復(fù)數(shù)因樣品收取基數(shù)而異(2—5個(gè)),而且經(jīng)過(guò)在土壤中埋藏,每個(gè)重復(fù)保存種子數(shù)各異,將埋藏后完好種子數(shù)作為萌發(fā)基數(shù)(表2)。采用直徑9 cm的培養(yǎng)皿和雙層濾紙作培養(yǎng)床,萌發(fā)前用100℃熱水消毒殺菌,置于人工氣候培養(yǎng)箱。依據(jù)研究區(qū)多年平均氣象觀測(cè)資料,培養(yǎng)條件設(shè)置為白天(光照時(shí)段)13 h,溫度25℃,夜晚(黑暗時(shí)段)11 h,溫度為16℃,光照為8800 lx,濕度為60%。種子萌發(fā)以胚突破種皮為標(biāo)準(zhǔn)(參考《國(guó)際種子發(fā)芽規(guī)程》),從種子置床起,每24 h記錄1次種子發(fā)芽數(shù),記數(shù)直到連續(xù)5 d不出現(xiàn)有發(fā)芽種子時(shí)為止[31]。

萌發(fā)特性用以下指標(biāo)來(lái)表征：

1) 萌發(fā)率(%)= 種子萌發(fā)總數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

2) T50和T90指從種子萌發(fā)開(kāi)始,種子萌發(fā)數(shù)分別達(dá)到萌發(fā)總數(shù)的50%和90%所持續(xù)的時(shí)間(d)。

3) 萌發(fā)時(shí)滯指從種子著床到種子開(kāi)始萌發(fā)持續(xù)的時(shí)間(d)。

4) 萌發(fā)歷時(shí)指從第1粒種子開(kāi)始萌發(fā)至種子萌發(fā)結(jié)束所持續(xù)的時(shí)間(d)。

其中,萌發(fā)率用來(lái)表征種子萌發(fā)能力的大小,T50和T90用來(lái)表征種子萌發(fā)速率的快慢,萌發(fā)時(shí)滯和萌發(fā)歷時(shí)用來(lái)表征種子萌發(fā)格局。

表2 不同埋藏年限后7種植物種子萌發(fā)基數(shù)

1.5 數(shù)據(jù)分析

不同儲(chǔ)存條件下植物種子萌發(fā)率、萌發(fā)時(shí)滯和萌發(fā)歷時(shí)的差異性采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較(α=0.05)。

采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析,采用SigmaPlot 13.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種子庫(kù)儲(chǔ)存對(duì)種子萌發(fā)率的影響

植冠種子庫(kù)與土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存對(duì)植物種子萌發(fā)率的影響各異,7種植物種子經(jīng)過(guò)不同種子庫(kù)儲(chǔ)存后萌發(fā)力表現(xiàn)出明顯的種間差異性(圖1)。黃刺玫和水栒子種子在剛成熟時(shí)和室溫冬藏條件下完全不萌發(fā),經(jīng)過(guò)不同植冠宿存期仍未發(fā)生萌發(fā),表現(xiàn)為宿存不變型。然而,土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存對(duì)其萌發(fā)力具有促進(jìn)作用,均表現(xiàn)為埋藏增強(qiáng)型,分別在土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存1a和2a后解除休眠開(kāi)始萌發(fā)。達(dá)烏里胡枝子和狼牙刺種子在剛成熟時(shí)萌發(fā)率極低,經(jīng)過(guò)室溫冬藏和植冠宿存后萌發(fā)率均有不同程度的增加,而且達(dá)烏里胡枝子種子隨著在植冠上宿存時(shí)間的增加,其萌發(fā)能力逐漸增強(qiáng)；但是經(jīng)過(guò)土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存后,其萌發(fā)率總體表現(xiàn)出低于剛成熟時(shí)和室溫儲(chǔ)存條件下的規(guī)律,除了達(dá)烏里胡枝子種子在土壤中埋藏1a后萌發(fā)率有所提高,總體表現(xiàn)為植冠宿存增強(qiáng)型而土壤埋藏減弱型。茭蒿和鐵桿蒿種子經(jīng)過(guò)室溫儲(chǔ)存與植冠宿存1個(gè)月后,種子萌發(fā)率較剛成熟后均有不同程度的升高,表明這兩種植物種子需要經(jīng)過(guò)一定的后熟才能保證其萌發(fā)；此后,隨著在植冠宿存時(shí)間的增加有不同程度的降低。茭蒿和鐵桿蒿種子在土壤中埋藏后,實(shí)驗(yàn)結(jié)果表現(xiàn)出先升高后降低再升高的趨勢(shì),由于埋藏1a小區(qū)地表無(wú)植被覆蓋,有別于其它埋藏小區(qū),這里將其不列入埋藏時(shí)間序列下植物種子萌發(fā)特性變化規(guī)律的分析,故茭蒿和鐵桿蒿種子萌發(fā)力表現(xiàn)為短期埋藏減弱型而長(zhǎng)期埋藏增強(qiáng)型。紫丁香種子在土壤中壽命不超過(guò)2a,在土壤中埋藏后萌發(fā)率顯著降低(P<0.05),而在植冠宿存表現(xiàn)為先升高后降低的規(guī)律。

圖1 不同儲(chǔ)存方式與時(shí)間下植物種子萌發(fā)率Fig.1 The germination percentages of seeds stored in different conditions during different timesCK：種子剛成熟后直接萌發(fā) Germinate directly just after the mature；IS：種子成熟后室溫儲(chǔ)存至翌年春季萌發(fā)Germinate after stored at room temperature from the mature to the next spring；A1—A5：種子成熟后在植冠分別宿存1個(gè)月、3.5個(gè)月、5個(gè)月、6個(gè)月和7個(gè)月后萌發(fā)Germinate after stored on canopy for periods of 1 month, 3.5 months, 5 months, 6 months and 7 months respectively；S1—S5：種子成熟后在土壤分別埋藏1、2、3、4a和5a后萌發(fā)Germinate after stored in soil for periods of 1 years, 2 years, 3 years, 4 years and 5 years respectively;不同小寫(xiě)字母表示差異顯著性水平達(dá)到P<0.05 Different small letters mean significant difference at 0.05 level

2.2 不同種子庫(kù)儲(chǔ)存對(duì)種子萌發(fā)速率的影響

7種植物種子萌發(fā)速率對(duì)不同種子庫(kù)儲(chǔ)存的響應(yīng)各異(圖2)。植冠宿存與土壤儲(chǔ)存對(duì)茭蒿種子萌發(fā)速率的影響均較小,相對(duì)而言,T90在不同植冠宿存期后均縮短,表明后期萌發(fā)速率有所提高。鐵桿蒿種子在植冠宿存和土壤儲(chǔ)存后萌發(fā)速率均有所提高。植冠種子庫(kù)和土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存對(duì)狼牙刺種子萌發(fā)速率的影響均表現(xiàn)為波動(dòng)性較大,速率快時(shí)著床后就完成全部萌發(fā)。達(dá)烏里胡枝子T50隨著植冠宿存時(shí)間的變化呈先縮短再延長(zhǎng)的變化規(guī)律,而T90在植冠宿存前期變化幅度小,隨著宿存時(shí)間的延續(xù)其延長(zhǎng)較久；除埋藏1 a外,其它埋藏年限后T50和T90均有所縮短。紫丁香種子植冠宿存3.5個(gè)月和7個(gè)月后,T50和T90均延長(zhǎng),植冠宿存6個(gè)月后T50和T90均縮短,其它宿存時(shí)間后,T50延長(zhǎng)而T90縮短；土壤埋藏對(duì)其萌發(fā)速率均有促進(jìn)作用。水栒子和黃刺玫種子埋藏前不萌發(fā),水栒子埋藏后總體表現(xiàn)為隨著埋藏年限的增加,萌發(fā)速率逐年加快,表現(xiàn)為典型的埋藏加快型；黃刺玫種子埋藏后萌發(fā)速率不穩(wěn)定,處于波動(dòng)狀態(tài),受埋藏影響不明顯。

圖2 不同儲(chǔ)藏方式與時(shí)間下植物種子萌發(fā)速率Fig.2 The germination rates of seeds stored in different conditions during different times

然而,對(duì)于大部分研究物種,植冠宿存和土壤埋藏對(duì)T50和T90的作用較為一致,即萌發(fā)前期速率提高時(shí),萌發(fā)后期速率相應(yīng)也有所提高,反之亦然；但是,有的物種在植冠宿存或土壤埋藏后T50和T90表現(xiàn)出相反的響應(yīng)趨勢(shì),如鐵桿蒿種子在植冠宿后、茭蒿和狼牙刺種子在土壤埋藏3 a后,隨著時(shí)間延續(xù)T50先縮短后延長(zhǎng),而T90先延長(zhǎng)后縮短,表現(xiàn)為儲(chǔ)存前期萌發(fā)減緩而后期萌發(fā)加快的變化趨勢(shì)。

2.3 不同種子庫(kù)儲(chǔ)存對(duì)種子萌發(fā)格局的影響

植冠種子庫(kù)與土壤種子庫(kù)儲(chǔ)藏對(duì)7種植物種子萌發(fā)格局產(chǎn)生不同程度的影響,表現(xiàn)在萌發(fā)時(shí)滯和萌發(fā)歷時(shí)兩個(gè)方面(圖3)。

對(duì)于萌發(fā)時(shí)滯來(lái)說(shuō),茭蒿和鐵桿蒿種子在剛成熟時(shí),萌發(fā)時(shí)滯均為1 d,但是植冠種子庫(kù)宿存對(duì)二者萌發(fā)時(shí)滯影響表現(xiàn)各異,茭蒿種子在植冠宿存5個(gè)月和6個(gè)月后,種子啟動(dòng)萌發(fā)均有所推遲,但變化不顯著；而鐵桿蒿種子在植冠宿存1個(gè)月和5個(gè)月后,萌發(fā)均相對(duì)有所提前；在土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存后,這兩種植物的種子總體表現(xiàn)為萌發(fā)時(shí)滯延長(zhǎng)的趨勢(shì),除鐵桿蒿種子在埋藏2 a后萌發(fā)時(shí)滯僅為0.8 d,其它條件下,種子萌發(fā)啟動(dòng)均有推遲,而且鐵桿蒿種子隨著埋藏年限的增加萌發(fā)啟動(dòng)逐年推遲,種子啟動(dòng)萌發(fā)表現(xiàn)為典型的埋藏推遲型。紫丁香種子經(jīng)過(guò)植冠宿存和土壤儲(chǔ)藏1 a后萌發(fā)時(shí)滯總體表現(xiàn)為不同程度的縮短。達(dá)烏里胡枝子和狼牙刺種子隨著在植冠上宿存,萌發(fā)時(shí)滯發(fā)生波動(dòng)性變化,分析原因在于大部分種子處于高度休眠狀態(tài),很難啟動(dòng)萌發(fā),萌發(fā)時(shí)滯較長(zhǎng),有個(gè)別種子在植冠宿存過(guò)程中剛解除休眠被收集回來(lái),在水分充足條件下直接吸水萌發(fā),萌發(fā)時(shí)滯較短；而隨著在土壤中儲(chǔ)存后,達(dá)烏里胡枝子種子萌發(fā)時(shí)滯仍表現(xiàn)出波動(dòng)性變化,狼牙刺種子萌發(fā)時(shí)滯則先縮短再延長(zhǎng)。黃刺玫和水栒子種子只有經(jīng)過(guò)土壤儲(chǔ)存才能發(fā)生萌發(fā),隨著埋藏時(shí)間的變化,種子萌發(fā)時(shí)滯變異較大。

對(duì)于萌發(fā)歷時(shí)來(lái)說(shuō),茭蒿種子萌發(fā)歷時(shí)隨著在植冠宿存時(shí)間延長(zhǎng)而縮短,土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存對(duì)茭蒿種子萌發(fā)歷時(shí)的影響則表現(xiàn)出波動(dòng)性,與其種子小在土壤中的命運(yùn)波動(dòng)性有關(guān)。鐵桿蒿種子剛成熟時(shí)萌發(fā)歷時(shí)較長(zhǎng),除植冠宿存1個(gè)月外,植冠宿存與土壤儲(chǔ)存均顯著地縮短(P<0.05)。達(dá)烏里胡枝子種子萌發(fā)歷時(shí)隨著宿存時(shí)間的延續(xù)呈增長(zhǎng)趨勢(shì),在土壤儲(chǔ)存后則總體表現(xiàn)為縮短,除埋藏1 a后外。狼牙刺種子經(jīng)過(guò)植冠宿存后,種子萌發(fā)歷時(shí)均不同程度的延長(zhǎng),而土壤儲(chǔ)存對(duì)其種子萌發(fā)歷時(shí)影響相對(duì)較小,始終保持較短。紫丁香種子萌發(fā)歷時(shí)在植冠宿存后始終較長(zhǎng),而在土壤儲(chǔ)存后則縮短。隨著在土壤中埋藏年限的增加,黃刺玫種子萌發(fā)歷時(shí)整體表現(xiàn)為先延長(zhǎng)后縮短的趨勢(shì),而水栒子種子萌發(fā)歷時(shí)埋藏2 a后持續(xù)較長(zhǎng),隨后逐年顯著縮短(P<0.05)。

圖3 不同儲(chǔ)藏方式與時(shí)間下植物種子萌發(fā)時(shí)滯與萌發(fā)歷時(shí)Fig.3 The days of germination and before germination of seeds stored in different conditions during different times

3 討論

3.1 植冠種子庫(kù)宿存下種子的萌發(fā)策略及生態(tài)意義

在干旱半干旱地區(qū),植冠種子庫(kù)可以在時(shí)間上通過(guò)調(diào)節(jié)種子擴(kuò)散間接影響種子萌發(fā)來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境[21- 25, 32]。本研究區(qū)屬于半干旱季風(fēng)區(qū),具有明顯的雨季,主要集中在 7—9 月份,其降雨量占全年降水量的 70%以上,且多為暴雨,同時(shí)存在著降雨后的極端干旱事件,面臨著干旱脅迫。本研究物種中,除水栒子外,其它物種植冠種子庫(kù)的種子至少可以宿存至翌年6月,植冠種子庫(kù)將種子擴(kuò)散及萌發(fā)推遲至雨季,通過(guò)持續(xù)性釋放種子,進(jìn)而有效的分?jǐn)倶O端干旱事件的風(fēng)險(xiǎn)。

同時(shí),植物種子在植冠種子庫(kù)宿存過(guò)程中,經(jīng)歷外界光照、冷熱與干濕循環(huán),種子休眠性發(fā)生改變,直接影響其萌發(fā)特征,不同物種表現(xiàn)出不同的應(yīng)對(duì)策略。在沙丘區(qū),典型沙生植物的植冠儲(chǔ)藏種子具有速萌性,是其適應(yīng)流沙和季節(jié)性干旱的策略[25]。本研究區(qū)休眠性極強(qiáng)的達(dá)烏里胡枝子種子在植冠宿存6個(gè)月后萌發(fā)率可高達(dá)47.3%,是其適應(yīng)雨季為種子萌發(fā)及幼苗存活提供充足的水分供給,從而使植物的補(bǔ)充和定居成功率提升的策略,體現(xiàn)出植冠儲(chǔ)存促進(jìn)萌發(fā)適應(yīng)環(huán)境的優(yōu)勢(shì)策略。水栒子和黃刺玫植冠種子庫(kù)的種子在不同植冠宿存期均未發(fā)生萌發(fā),其植冠種子庫(kù)的生態(tài)策略僅表現(xiàn)在對(duì)種子擴(kuò)散的調(diào)節(jié),對(duì)萌發(fā)沒(méi)有發(fā)揮生態(tài)功能。其次,不同物種通過(guò)調(diào)節(jié)種子萌發(fā)速率與萌發(fā)格局來(lái)發(fā)揮植冠種子庫(kù)儲(chǔ)存后種子萌發(fā)的優(yōu)勢(shì)生態(tài)功能。如鐵桿蒿種子在植冠宿存1個(gè)月和5個(gè)月后,萌發(fā)均相對(duì)有所提前,狼牙刺種子萌發(fā)在翌年2月和5月較剛成熟時(shí)有所提前,這一特性正好適應(yīng)研究區(qū)降水分配不均,表層土壤水分長(zhǎng)期處于干燥狀態(tài),種子在水分條件適宜時(shí)快速啟動(dòng)萌發(fā),對(duì)抓住有利的降雨事件迅速完成萌發(fā)及更新具有重要意義[27],與以往學(xué)者對(duì)植冠種子庫(kù)在干旱區(qū)生態(tài)功能的研究結(jié)果一致[9, 22]。

此外,植冠種子庫(kù)儲(chǔ)存后種子萌發(fā)特性的改變還體現(xiàn)了對(duì)外界干擾的響應(yīng)。在沙丘區(qū),植冠儲(chǔ)存種子萌發(fā)對(duì)沙埋干擾表現(xiàn)出一定的響應(yīng)[15]。在黃土丘陵溝壑區(qū),水力侵蝕引起坡面土壤的沖蝕與淤積,進(jìn)而造成一些植物植冠種子庫(kù)(花序或生殖枝)的掩埋,可為植冠的種子提供更為有利的萌發(fā)條件,如本研究中的鐵桿蒿植冠上的種子,隨著宿存時(shí)間的增加,萌發(fā)時(shí)滯縮短,特別是在雨季來(lái)臨,以花序或生殖枝傳播,在水力侵蝕作用下到達(dá)合適的目的地,抓住有利條件迅速啟動(dòng)萌發(fā),體現(xiàn)了研究區(qū)植冠種子庫(kù)儲(chǔ)存種子萌發(fā)對(duì)水力侵蝕的響應(yīng)。

3.2 土壤種子庫(kù)儲(chǔ)藏下植物種子萌發(fā)策略及生態(tài)意義

土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存種子為植被更新提供直接的種源保障,在時(shí)間序列上提供種子儲(chǔ)備,不僅在不穩(wěn)定的環(huán)境里具有適應(yīng)環(huán)境脅迫與干擾威脅的生態(tài)功能,在穩(wěn)定的環(huán)境里也能減少種內(nèi)和種間的競(jìng)爭(zhēng)[1]。土壤種子庫(kù)為其儲(chǔ)存種子提供不同的微生境,生境異質(zhì)性不僅是土壤種子庫(kù)分布模式的決定因子,光、水分、土壤深度、土壤機(jī)械結(jié)構(gòu)、干擾類型等非生物因素直接或間接的影響著土壤種子庫(kù)的時(shí)空分布特征及其植被發(fā)展[33- 34],而且直接改變著植物種子的萌發(fā)特性,體現(xiàn)出土壤種子庫(kù)的種子可通過(guò)調(diào)節(jié)休眠與萌發(fā)來(lái)增加繁殖適合度[35]。

土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存對(duì)植物種子萌發(fā)特性的影響首先體現(xiàn)在種子萌發(fā)力方面。植物種子經(jīng)過(guò)土壤儲(chǔ)存,萌發(fā)力具有明顯的種間差異性,特別是對(duì)于硬實(shí)種子。硬實(shí)休眠有利于植物調(diào)節(jié)種子萌發(fā)的時(shí)空分布,種子硬實(shí)率在儲(chǔ)存期間會(huì)發(fā)生一定的變化,主要取決于貯存溫度和濕度[36]。黃刺玫和水栒子種子由于硬實(shí)性,在剛成熟時(shí)和室溫冬藏條件下完全不萌發(fā),硬實(shí)種子不能吸脹萌發(fā)是由于種皮(果皮)透水透氣性差以及對(duì)胚生長(zhǎng)的機(jī)械束縛造成的[36],而土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存增強(qiáng)了其萌發(fā)力,在于土壤儲(chǔ)存過(guò)程有利于其堅(jiān)硬的木質(zhì)外殼與土壤中的水分、微生物等接觸,種子經(jīng)歷吸脹-干燥循環(huán),細(xì)胞壁阻力下降,種皮限制作用減弱[36],促進(jìn)水分進(jìn)入和氣體交換；而且當(dāng)種子在土壤中度過(guò)炎熱的夏季,較高的溫度有利于微生物促使種皮腐爛[37],進(jìn)而解除硬實(shí)性,具有在適宜條件下完成萌發(fā)的能力,表明土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存是這兩種植物種子萌發(fā)及更新的先決條件,因而具有重要的生態(tài)意義。具有硬實(shí)性的達(dá)烏里胡枝子和狼牙刺種子經(jīng)過(guò)土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存后萌發(fā)反而受到一定的抑制,休眠性增強(qiáng),主要在于不同植物的種皮細(xì)胞層次和排列、種類和含量及不透性物質(zhì)等各異,導(dǎo)致種皮透氣透水性和機(jī)械強(qiáng)度不同[35, 37- 38],豆科植物種子種皮非常堅(jiān)韌,最外層角質(zhì)層主要由半纖維素及膠質(zhì)類等疏水性的化學(xué)物質(zhì)組成,里層又廣泛發(fā)育著柵欄狀細(xì)胞與骨狀石細(xì)胞,形成堅(jiān)固致密的保護(hù)層[39- 40],而且豆科植物的種臍往往具有允許水分散出而阻止其進(jìn)入的功能,在潮濕空氣中則迅速關(guān)閉[37, 40]。以上兩種萌發(fā)類型體現(xiàn)了該區(qū)植物適應(yīng)環(huán)境脅迫與干擾的兩種種子萌發(fā)策略,即埋藏增強(qiáng)型種子能夠抓住適宜條件完成萌發(fā)及更新,埋藏減弱型種子能夠避免不利條件的威脅且為干擾后提供種源保障。

另外,達(dá)烏里胡枝子和狼牙刺種子在土壤中儲(chǔ)存較在其它條件下萌發(fā)弱休眠強(qiáng),而且在地表無(wú)植被、透光性強(qiáng)的小區(qū)埋藏1年后萌發(fā)較其它小區(qū)埋藏后多,可能在于種子在土壤中由于較少的光可以透入[41],光照對(duì)于此類硬實(shí)的破除更具限制性,其機(jī)理有待深入研究。光照在促進(jìn)一些植物種子萌發(fā)的同時(shí),對(duì)另外一些植物的種子萌發(fā)則具有抑制作用[42],本研究中茭蒿和鐵桿蒿種子埋藏2 a和埋藏3 a后萌發(fā)率有所降低,體現(xiàn)了土壤種子庫(kù)短期儲(chǔ)藏抑制茭蒿和鐵桿蒿種子萌發(fā),在干擾初期具有避免不利條件的風(fēng)險(xiǎn),而埋藏4 a和5 a后種子萌發(fā)率均又升高,體現(xiàn)了超過(guò)一定時(shí)間的土壤種子庫(kù)儲(chǔ)藏可促進(jìn)其種子萌發(fā),有利于其在干擾環(huán)境穩(wěn)定后的適當(dāng)時(shí)機(jī)成功萌發(fā)。

此外,植物種子經(jīng)過(guò)土壤儲(chǔ)存,通過(guò)調(diào)節(jié)萌發(fā)速率與格局來(lái)增加幼苗更新成功率。總體而言,埋藏促進(jìn)本研究大部分植物種子萌發(fā)速率加快,無(wú)論是萌發(fā)前期還是萌發(fā)后期,有助于土壤儲(chǔ)藏后種子把握有利降水事件迅速完成萌發(fā)事件,在應(yīng)對(duì)干旱半干旱地區(qū)多而急的降雨事件方面具有優(yōu)勢(shì)性[25]。但是,茭蒿和狼牙刺種子在土壤埋藏3 a后,表現(xiàn)為長(zhǎng)期埋藏后種子萌發(fā)前期減緩而后期加快的變化趨勢(shì),體現(xiàn)了經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期埋藏后的種子萌發(fā)具有試探性,水分條件適宜時(shí),部分種子先試探性地緩慢萌發(fā),當(dāng)適宜條件持續(xù)時(shí),大部分種子便快速完成萌發(fā)。埋藏還通過(guò)調(diào)控植物種子的萌發(fā)格局適應(yīng)環(huán)境,埋藏可推遲茭蒿和鐵桿蒿種子萌發(fā)避免短暫有利條件后的不利條件威脅；則通過(guò)縮短鐵桿蒿種子萌發(fā)歷時(shí),提高其在短暫適宜條件下迅速完成萌發(fā)的成功率；而且黃刺玫和水栒子種子選擇短期埋藏后緩慢萌發(fā)而長(zhǎng)期埋藏后迅速萌發(fā)的策略應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫與干擾。

然而,植冠種子庫(kù)與土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存后的種子萌發(fā)特性也存在著一定的關(guān)系,體現(xiàn)著各自適應(yīng)環(huán)境與應(yīng)對(duì)干擾的分工與協(xié)作功能,表現(xiàn)為：?jiǎn)我恢鲗?dǎo)型,如黃刺玫和水栒子種子萌發(fā)表現(xiàn)為植冠宿存不變型、土壤儲(chǔ)存增強(qiáng)型,體現(xiàn)了以土壤儲(chǔ)藏促進(jìn)萌發(fā)來(lái)應(yīng)對(duì)長(zhǎng)時(shí)間序列不確定性干擾的策略；相輔相成型,達(dá)烏里胡枝子和狼牙刺種子萌發(fā)表現(xiàn)為植冠宿存增強(qiáng)型、土壤儲(chǔ)存減弱型,體現(xiàn)了植冠宿存種子萌發(fā)適應(yīng)短期生長(zhǎng)季更新與土壤儲(chǔ)存種子適應(yīng)長(zhǎng)期不確定性干擾后種源需求的長(zhǎng)短期互補(bǔ)策略。

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Seedgerminationcharacteristicsandstrategiesofseedsstoredincanopyandsoilseedbanks

WANG Dongli1,2,JIAO Juying2,3,*,WANG Ning3,4,KOU Meng2,XU Haiyan2,YU Weijie2

1CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,LiaoningTechnicalUniversity,Fuxin123000,China2InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China3StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingonLoessPlateau,Yangling712100,China4CollegeofTourismandEnvironment,ShaanxiNormalUniversity,Xi′an710119,China

To determine how seeds improve their individual fitness by regulating their germination characteristics, we selected seven species with obvious canopy and soil seed banks in the hill-gully Loess Plateau. Effects of the duration of canopy storage (five storage periods) and soil storage (burial periods of five years) on seed germination were analyzed, which were compared with seeds of just matured or stored in laboratory as control. And the germination strategies of seeds after storage in canopy seed bank and soil seed bank were discussed. Our results indicated that the seed germination characteristics of the seven species were obviously different after storage. ForRosaxanthinaandCotoneastermultiflorus, storage improved the seed germination ability of the soil seed bank but had no effect on that of the canopy seed bank, and the seed germination rates of the soil seed bank of theC.multifloruswas considerably increased. ForLespedezadavuricaandSophoradavidii, storage improved the seed germination ability of the canopy seed bank but weakened that of the soil seed bank. Meanwhile, the seed germination lasting times of the canopy seed bank were prolonged after storage, whereas the seed germination rate and seed germination lasting times of the soil seed bank were accelerated and shortened forL.davurica, respectively. ForArtemisiagiralaiiandA.gmelinii, seed germination percentages initially increased but then declined as the duration of canopy storage increased, whereas the seed germination rate initially declined and then increased. Storage of the soil seed bank also delayed the seed germination for both species, whereas storage of both the canopy and soil seed banks increased the seed germination rates ofA.gmelinii. ForSyringaoblate, seed germination percentages initially increased but then declined as the duration of canopy storage increased, and storage of the soil seed bank both increased the germination rates and promoted seed germination. In conclusion, seeds from the hill-gully Loess Plateau either (1) took full advantage of favorable conditions to finish regeneration in right time quickly by increasing germination percentage, speeding up seed germination rate and germinating at high concentration during the early stages of storage or (2) shared the risk of unfavorable conditions by reducing germination percentage, slowing down seed germination rate and deferring seed germination through seed storage in the canopy or soil seed bank. In addition, the relationship between seed germination characteristics of the canopy storage and that of soil seed bank storage indicated that plant use the division and cooperation storages of canopy and soil seed bank to adapt environments and to respond disturbance, which strategies mainly presented as single-dominant and tow-complementary patterns.

hill-gully Loess Plateau; canopy seed bank; soil seed bank; seed germination; seed strategy

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41371280,41501290)；黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金(A314021402- 1512)；遼寧省博士啟動(dòng)基金(201601368)；遼寧工程技術(shù)大學(xué)第五批生產(chǎn)技術(shù)問(wèn)題創(chuàng)新研究基金(20160046T)

2016- 08- 06; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jyjiao@ms.iswc.ac.cn

10.5846/stxb201608061617

王東麗,焦菊英,王寧,寇萌,徐海燕,于衛(wèi)潔.植冠與土壤種子庫(kù)儲(chǔ)存種子的萌發(fā)特性及策略.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(20):6743- 6752.

Wang D L,Jiao J Y,Wang N,Kou M,Xu H Y,Yu W J.Seed germination characteristics and strategies of seeds stored in canopy and soil seed banks.Acta Ecologica Sinica,2017,37(20):6743- 6752.