秦龍山 邢月騰,2 張 楊 陳宇光 舒緒剛 劉星亮 張 彬* 吳 信,2,*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙 410128；2.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術研究中心，長沙 410125；3.仲愷農(nóng)業(yè)工程學院動物科學技術學院，廣州 510225；4.寧鄉(xiāng)縣畜牧獸醫(yī)水產(chǎn)局，寧鄉(xiāng) 410600)

半胱胺對寧鄉(xiāng)豬血清生化指標和肝臟脂肪代謝的影響

秦龍山1邢月騰1,2張 楊1陳宇光1舒緒剛3劉星亮4張 彬1*吳 信1,2,3*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙 410128；2.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術研究中心，長沙 410125；3.仲愷農(nóng)業(yè)工程學院動物科學技術學院，廣州 510225；4.寧鄉(xiāng)縣畜牧獸醫(yī)水產(chǎn)局，寧鄉(xiāng) 410600)

本試驗旨在研究飼糧中添加半胱胺對寧鄉(xiāng)豬血清生化指標和肝臟脂肪代謝的影響。選取同批次平均體重約43.0 kg寧鄉(xiāng)閹公豬30頭，隨機分為2組，每組5個重復，每個重復3頭。對照組飼喂基礎飼糧，試驗組在基礎飼糧中添加80 mg/kg半胱胺，試驗期8周。結果表明：1)與對照組相比，試驗組血清中葡萄糖含量提高了21.91%(P<0.01)，低密度脂蛋白含量提高了26.22%(P<0.01)，總膽固醇含量提高了9.75%(P<0.10)，尿素氮含量降低了14.14%(P<0.05)。2)與對照組相比，試驗組肝臟中飽和脂肪酸中肉豆蔻酸、棕櫚酸和花生酸含量分別降低了72.09%(P<0.01)、13.12%(P<0.05)和71.13%(P<0.01)，十七烷酸含量提高了11.77%(P<0.10)；單不飽和脂肪酸含量升高了40.37%(P<0.01)，其中反油酸含量降低了85.90%(P<0.01)，油酸含量提高了55.80%(P<0.01)；多不飽和脂肪酸含量降低了7.56%(P<0.05)，其中亞油酸含量降低了18.56%(P<0.01)，二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳三烯酸含量分別提高了96.13%和37.99%(P<0.01)。3)與對照組相比，試驗組過氧化物酶增殖體激活受體α(PPARα)表達量顯著增加(P<0.05)。綜上，在寧鄉(xiāng)豬肥育豬飼糧中添加半胱胺能提高肝臟中DHA的含量，可能是通過調控肝臟脂肪代謝基因PPARα的表達，進而影響機體的脂肪代謝。

半胱胺；寧鄉(xiāng)豬；血清生化指標；脂肪酸組成；脂肪代謝

半胱胺(cysteamine，CS)又名β-巰基乙胺，是乙酰輔酶A的組成部分，又是半胱胺酸鹽的脫羧產(chǎn)物，因含有活性的巰基和氨基而在動物體內(nèi)具有促進營養(yǎng)物質代謝、改善胴體品質等多種生物學功能[1-2]。CS改善三元豬胴體性狀、肉質和血清生化指標的報道很多[3-6]，但在地方豬上研究較少。寧鄉(xiāng)豬是我國四大名豬之一，具有適應性廣、蓄脂力強等特點，是典型的脂肪型豬種，但目前卻缺乏對其脂肪代謝的深入了解。有研究表明，在寧鄉(xiāng)豬肥育后期飼糧中添加CS可影響其生產(chǎn)性能[7]。我們前期的研究結果表明，CS可提高寧鄉(xiāng)豬屠宰率，且肉品質的改善可能是通過降低硬脂酸和提高亞油酸的含量實現(xiàn)的[8]。在前期研究基礎上，本試驗旨在進一步研究CS對寧鄉(xiāng)豬血清生化指標、肝臟脂肪酸組成以及與脂肪代謝相關基因表達量的影響。

1 材料與方法

1.1試驗設計

本試驗采用單因素試驗設計。試驗前，選擇肥育豬場同棟欄舍、同一批次、體重約43 kg的寧鄉(xiāng)閹公豬30頭，隨機分為2組，分別設為對照組和試驗組，每組5個重復，每個重復3頭。

1.2試驗飼糧及飼養(yǎng)管理

參照NRC(2012)并結合寧鄉(xiāng)豬的飼糧配方配制本試驗基礎飼糧，其組成及營養(yǎng)水平見表1。試驗組在基礎飼糧中添加80 mg/kg CS(純度為64.5%，由廣州天科生物科技有限公司提供)。試驗在湖南寧鄉(xiāng)大龍畜牧科技有限公司進行。試驗期8周。試驗期間，每日飼喂3次(08:00、12:00和18:00)，消毒和免疫管理按照豬場程序進行。

表1 基礎飼糧組成及營養(yǎng)水平(干物質基礎)

1)預混料為每千克飼糧提供 The premix provided the following per kg of the diet：VA 1 300 IU，VD3150 IU，VE 11 IU，VK30.5 mg，VB11.2 mg，VB22 mg，VB61.3 mg，VB125 μg，葉酸 folic acid 0.3 mg，泛酸 pantothenic acid 7 mg，Cu 3.3 mg，I 0.14 mg，Se 0.15 mg，Zn 50 mg，F(xiàn)e 40 g，Mn 2 mg。

2)消化能為計算值，其余均為實測值。DE was a calculated value, while the others were measured values.

1.3樣品采集及指標檢測

1.3.1 血清生化指標測定

血清收集：試驗結束時，每個重復挑選1頭豬進行前腔靜脈采血10 mL于離心管中，室溫靜置1 h后4 ℃、3 000 r/min離心15 min，收集血清分裝于1.5 mL離心管中，-20 ℃保存。采用氧化酶法檢測血清尿素氮(UN)、葡萄糖(GLU)、總膽固醇(TC)、甘油三酯(TG)、高密度脂蛋白(HDL)和低密度脂蛋白(LDL)含量。

1.3.2 組織樣品采集

飼養(yǎng)試驗結束時，禁食24 h，自由飲水。每個重復挑選1頭豬進行屠宰，取肝中葉于錫箔紙包裝好，放入液氮，速凍后轉至-80 ℃冰箱中保存。

1.3.3 肝臟中長鏈脂肪酸含量測定

將肝臟樣品冷凍干燥后，稱0.5 g左右，長鏈脂肪酸測定參照喻文娟等[9]用外標氣相-色譜-質譜法于中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所實驗室進行。

1.3.4 肝臟中脂肪代謝相關基因表達量測定

采用Trizol(Invitrogen公司，美國)法提取組織中總RNA，具體操作方法參照Simms等[10]，然后將RNA濃度調節(jié)一致，取1 000 ng進行反轉錄，反轉錄試劑盒購于TaKaRa公司，具體方法按說明書進行。再利用Real-Time PCR方法檢測mRNA的表達量，引物由生工生物工程(上海)股份有限公司合成(引物序列見表2)，以β-肌動蛋白(β-actin)為內(nèi)參基因，以磷酸甘油脫氫酶(GDPH)、過氧化物酶增殖體激活受體α(PPARα)、甘油三酯脂肪酶(ATGL)、乙酰輔酶A羧化酶α(ACCα)、肝X受體α(LXRα)和脂肪酸合成酶(FASN)為目的基因進行相對定量分析其表達量。

1.4統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010初步整理后，運用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件中的獨立樣本t型檢驗進行各組間差異顯著性比較，結果以“平均值±標準誤”表示，以P<0.01為差異極顯著，P<0.05為差異顯著，以P<0.10為差異顯著性趨勢。

2 結 果

2.1CS對寧鄉(xiāng)豬血清生化指標的影響

由表3可知，與對照組相比，試驗組血清中TC、GLU、HDL和LDL含量分別提高了9.75%(P<0.10)、21.91%(P<0.01)、23.53%(P>0.10)和26.22%(P<0.01)，UN含量降低了14.14%(P<0.05)。

表2 引物序列

同行數(shù)據(jù)肩標無字母或相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean significant difference (P<0.01). The same as below.

2.2CS對寧鄉(xiāng)豬肝臟中長鏈脂肪酸含量的影響

由表4可知，與對照組相比，試驗組飽和脂肪酸(saturated fatty acids，SFA)中肉豆蔻酸、棕櫚酸和花生酸含量分別降低了72.09%(P<0.01)、13.12%(P<0.05)和71.13%(P<0.01)，十七烷酸含量提高了11.77%(P<0.10)；單不飽和脂肪酸(monounsaturated fatty acids，MUFA)含量提高了40.37%(P<0.01)，其中反油酸含量降低了85.90%(P<0.01),油酸含量提高了55.80%(P<0.01)；多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids，PUFA)含量降低了7.56%(P<0.05)，其中亞油酸含量降低了18.56%(P<0.01)，二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳三烯酸含量分別提高了96.13%和37.99%(P<0.01)。

2.3CS對寧鄉(xiāng)豬肝臟中脂肪代謝相關基因表達量的影響

由圖1可知，與對照組相比，試驗組肝臟中GAPH、PPARα、ATGL和LXRα表達量分別提高了41.00%(P>0.05)、89.00%(P<0.05)、25.00%(P>0.05)和16.00%(P>0.05)，ACCα和FASN表達量分別降低了37.00%和25.00%(P>0.05)。

3 討 論

3.1CS對寧鄉(xiāng)豬血清生化指標的影響

血液中各種生化成分是動物體生命活動的物質基礎，其含量變化是反映動物機體新陳代謝和營養(yǎng)物質沉積的重要指標，且主要受飼糧營養(yǎng)水平、動物生長發(fā)育階段和內(nèi)分泌狀況等因素的影響[11]。血清TG、TC和HDL是反映血脂代謝常用的指標[12]。本試驗研究結果顯示，肥育豬飼糧中添加CS能提高血清TC的含量，這與前人的試驗結果[13]一致。膽固醇的合成原料為乙酰輔酶A，其合成和降解受機體激素和其他因素的影響[14]。甲狀腺素促進3-羥基-3-甲基戊二酸單酰輔酶A(HMG-CoA)還原酶和膽固醇的合成，而胰高血糖素、糖皮質類激素則抑制HMG-CoA還原酶的生成，減少TC的合成。CS一方面通過對生長抑素的耗竭，解除其對胰島素和甲狀腺素的抑制；另一方面通過增加乙酰輔酶A的合成影響機體對膽固醇的轉化，從而使血清TC含量提高。血清UN含量間接反映動物機體對蛋白質的利用率，其含量

與蛋白質利用率呈負相關[15-16]。本試驗的結果發(fā)現(xiàn)試驗組血清UN含量降低，表明飼糧添加CS促進了體內(nèi)蛋白質代謝，進而增強其利用率，這與朱宇旌等[17]和雷勝輝等[18]的試驗結果一致。有研究表明LDL在血液中起到運輸脂類尤其是膽固醇的作用[19]，在飼糧中添加CS有降低血清TG和TC含量的趨勢[20]。關于飼糧中添加CS對豬血清生化指標的作用差異較大，可能與豬的品種、體重和飼糧成分有關。本試驗發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加CS降低了血清中UN含量，提高了GLU和LDL含量，表明CS可能影響蛋白質的代謝。

表4 CS對寧鄉(xiāng)豬肝臟中長鏈脂肪酸含量的影響

3.2CS對寧鄉(xiāng)豬肝臟中長鏈脂肪酸含量的影響

脂肪酸可分為SFA、MUFA和PUFA[21]。本試驗結果表明，與對照組相比，試驗組MUFA含量極顯著提高，SFA含量無顯著差異；但是，試驗組SFA中肉豆蔻酸、棕櫚酸和花生酸含量顯著降低，十七烷酸含量有提高的趨勢。有研究表明肉豆蔻酸可以提高血清中TC含量，棕櫚酸能降低血清中TC的含量[22]。有關大鼠的研究發(fā)現(xiàn)，硬脂酸降低TC吸收的機理在于其降低了TC的溶解，同時對膽酸的生成進行調節(jié)[23]。油酸有降低花生四烯酸、血清TC和低密度脂蛋白含量及保護棕櫚酸的作用[24]。PUFA中亞油酸可以降低血清TG和LDL含量，提高HDL含量[25]。DHA可降低血清TG、TC和LDL含量，提高HDL含量，從而改善血液循環(huán)，降低血液黏度[26-27]。這表明肝臟中SFA、MUFA中一些脂肪酸的降低可能是CS在肝臟中降低TC時，引起脂肪酸含量的變化，其具體的作用機制有待進一步深入研究。不過，試驗組血清TC含量是提高的，這可能是負反饋調節(jié)的作用。

柱形標注*表示與對照組相比差異顯著(P<0.05)。

Columns with * superscripts mean significantly different compared with the control group (P<0.05).

圖1CS對寧鄉(xiāng)豬肝臟中脂肪代謝相關基因表達量的影響

Fig.1 Effects of CS on the expression levels of genes involved in lipid metabolism in liver ofNingxiangpigs

3.3CS對寧鄉(xiāng)豬肝臟脂肪代謝相關基因表達量的影響

肝臟是脂肪代謝的主要場所，在脂肪代謝過程中，關鍵性的酶有GAPH、PPARα、ATGL、ACCα、FASN與LXRα等，其中ATGL、PPARα與LXRα是肝臟中脂肪分解代謝的關鍵酶，ACCα、FASN是脂肪酸合成的關鍵酶。本試驗結果表明，與對照組相比，試驗組肝臟中PPARα表達量顯著增加。PPARα在肝細胞表達較高，通過對肝臟脂質代謝相關基因轉錄水平的調控，參與脂肪酸降解、合成、運輸、儲存等維持正常的脂質代謝[28-30]。另外，PPARα參與膽固醇代謝、糖代謝的調節(jié)及促進高密度脂蛋白的生成[31]。飼糧中添加CS可提高胰島素的含量[32]，從而促進脂肪的合成，胰島素還能通過細胞自制和脂肪細胞分解調節(jié)肝臟PPARα。有研究表明，PPARα基因表達上調可以促進脂肪酸的氧化過程，并參與DHA的合成[33]。此外，ATGL是TG水解的限速酶，GAPH是TG代謝中一個重要的酶[34]。本試結果表明，CS促進肝臟脂肪酸的氧化，改善了機體脂肪代謝。

4 結 論

在寧鄉(xiāng)豬肥育豬飼糧中添加CS能提高肝臟中DHA的含量，可能是通過調控肝臟的脂肪代謝基因PPARα的表達，進而影響機體的脂肪代謝。

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*Corresponding authors: ZHANG Bin, professor, E-mail: zhb8236@126.com；WU Xin, associate professor, E-mail: wuxin@isa.ac.cn

EffectsofCysteamineonSerumBiochemicalIndicesandLiverLipidMetabolismofNingxiangPigs

QIN Longshan1XING Yueteng1,2ZHANG Yang1CHEN Yuguang1SHU Xugang3LIU Xingliang4ZHANG Bin1*WU Xin1,2,3*

(1.HunanCo-InnovationCenterofSafetyAnimalProduction,CollegeofAnimalScienceandTechnology,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China; 2.ResearchCenterofHealthyBreedingofLivestockandPoultry,HunanEngineeringandResearchCenterofAnimalandPoultryScience,KeyLaboratoryofAgro-EcologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China; 3.CollegeofAnimalScienceandTechnology,ZhongkaiUniversityofAgriculturalandEngineering,Guangzhou510225,China; 4.NingxiangAnimalHusbandry,VeterinaryandAquaticProductsBureau,Ningxiang410600,China)

This study was conducted to explore the effects of cysteamine (CS) on serum biochemical indices and lipid metabolism in liver ofNingxiangpigs. ThirtyNingxiangbarrows with an average initial weight of 43 kg were randomly allocated into 2 groups (each group had 5 replicates with 3 pigs each). Pigs in the control group were fed a basal diet, and in the experimental group were fed the basal diet supplemented with 80 mg/kg CS. The trial lasted for 8 weeks. The results were showed as follows: 1) compared with the control group, dietary supplementation with CS increased serum contents of glucose, low density lipoprotein and total cholesterol by 21.91% (P<0.01), 26.22% (P<0.01) and 9.75% (P<0.10), but significantly decreased serum urea nitrogen content by 14.14% (P<0.05). 2) Compared with the control group, dietary supplementation with CS significantly decreased the contents of saturated fatty acids such as C14∶0, C16∶0 and C20∶0 by 72.09% (P<0.01), 13.12% (P<0.05) and 71.13% (P<0.01), but increased C17∶0 content by 11.77% (P<0.10); and increased the monounsaturated fatty acid content by 40.37% (P<0.01) in which C18∶1n9c content was increased by 55.80% (P<0.01), but C18∶1n9tcontent was decreased by 85.90% (P<0.01); while decreased the polyunsaturated fatty acid content by 7.56% (P<0.05) in which C18∶2n6ccontent was decreased by 18.56% (P<0.01), while contents of C22∶6n3 (DHA) and C20∶3n6 were increased by 96.13% and 37.99% (P<0.01) in liver. 3) Compared with the control group, dietary supplementation with CS significantly raised the gene expression level of peroxisome proliferator-activated receptor-α (PPARα) (P<0.05). It is concluded that diet supplementation with CS can increase the DHA content in liver, which may be related to the regulation of the expression ofPPARαin liver tissue, and then affects the liver lipid metabolism.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(11)：3987-3993]

cysteamine;Ningxiangpig; serum biochemical indices; fatty acid composition; lipid metabolism

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.11.019

S816.7

A

1006-267X(2017)11-3987-07

2017-04-14

湖南省重點研發(fā)計劃(2015NK2004,2015JC3100)；湖南省重大專項(2015NK1002)；寧鄉(xiāng)縣人民政府與湖南農(nóng)業(yè)大學戰(zhàn)略性合作項目

秦龍山(1992—)，男，河南鶴壁人，碩士研究生，從事動物營養(yǎng)生理與代謝調控研究。E-mail: 1400361065@qq.com

*通信作者:張 彬，教授，博士生導師，E-mail: zhb8236@126.com；吳 信，副研究員，碩士生導師，E-mail: wuxin@isa.ac.cn

(責任編輯 田艷明)