劉匯濤 董依萌，2 王 磊 周永娜 邢秀梅* 楊福合*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，特種經(jīng)濟動物分子生物學(xué)國家重點實驗室，長春，130112；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長春，130118)

中國鹿類動物分類及系統(tǒng)進化研究進展

劉匯濤1董依萌1，2王 磊1周永娜1邢秀梅1*楊福合1*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，特種經(jīng)濟動物分子生物學(xué)國家重點實驗室，長春，130112；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長春，130118)

中國的鹿類資源十分豐富。過去國內(nèi)外學(xué)者對鹿類動物的分類主要通過生物學(xué)特征和染色體核型進行研究。近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)及分子進化理論的快速發(fā)展，應(yīng)用基因組(核、線粒體)對鹿類動物的研究逐漸開展起來，這在一定程度上對傳統(tǒng)分類進行了修正和補充。由于傳統(tǒng)分類易受主觀和各種客觀因素的限制(如難以獲得足夠數(shù)量和種類的標(biāo)本)，不同學(xué)者利用分子生物學(xué)分類使用的基因各不相同，因此，目前鹿類動物的分類和系統(tǒng)進化研究還存在著一些爭議和不同的意見，如麝、狍、毛冠鹿等的歸屬仍沒有統(tǒng)一定論，有關(guān)麝科、鹿科中亞科之間的系統(tǒng)進化關(guān)系還有待于進一步闡明。本文對中國鹿類動物分類和系統(tǒng)進化的研究進展進行綜述，并提出展望，旨在為中國鹿類動物的分類及系統(tǒng)進化研究提供參考。

鹿；分類；進化；系統(tǒng)發(fā)育

鹿類動物是指反芻亞目的鹿上科(Super Cervidae或Cervoidea)，包括麝科(Moschidae)和鹿科(Cervidae)動物。中國擁有豐富的鹿類資源，中國鹿種占全球的41.7%，從古化石鹿類到現(xiàn)生鹿類均為世界上種類最多、最有特色的地區(qū)。盛和林等認(rèn)為中國現(xiàn)存的鹿類動物共21種，其中鹿上科動物20種，鼷鹿上科的鼷鹿(Tragulusjavanicus)1種[1]。吳家炎和王偉認(rèn)為包括鼷鹿科(Tragulidae)在內(nèi)的現(xiàn)代鹿類共3科，4亞科，23種，38亞種。麝科在世界上僅產(chǎn)5種，主要分布在中國，據(jù)調(diào)查，從我國東北部到西南部分布有3～5種麝科動物。鹿科的3個亞科中，獐亞科(Hydropotinae)在世界上僅產(chǎn)1種2亞種，原產(chǎn)地主要分布在中國和朝鮮半島地區(qū)，其中分布區(qū)較多的指名亞種(Hydropotesinermisinermis)分布于中國長江流域。麂亞科(Muntiacinae)在世界有8種，中國有6種，所以，麂亞科麂族(Muntiacini)的分布中心也在中國。鹿亞科(Gervinae)共16種，其中7種分布于中國[2]。鹿族(Cervini)4屬中，除Dama屬以外，其他3屬均分布于中國，其中白唇鹿(Cervusalbilostris)是中國特產(chǎn)。鹿屬的進化舞臺在中國，標(biāo)志著各種、各亞種的發(fā)展進化舞臺遍布于整個中國[1]。鹿科中還有1個美洲鹿亞科(Odocoileinae)，共有17種，主要產(chǎn)在歐亞北部及美洲新大陸，屬于美洲鹿亞科的3個族在中國都有分布，狍(Capreioluscapreolus)、駝鹿(Alcesalces)、馴鹿(Rangifertarandus)3種分布于中國大陸中部以北的地域[2]。此外，作為鹿類祖先型的鼷鹿仍然殘存于云南省，表明在中國大陸存在著幾乎所有鹿的類群，顯示出世界其他地域所不具有的特色。

國內(nèi)外學(xué)者通過傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)、細胞生物學(xué)、分子生物學(xué)對中國鹿類動物的系統(tǒng)發(fā)育和起源進化展開了研究，但是，目前還存在著一些爭議和不同的意見，如麝科與?？?Bovidae)、鹿科親緣關(guān)系的遠近問題，狍、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)等的歸屬問題仍沒有統(tǒng)一定論，麝科、鹿科中有些種及種下分類單元的系統(tǒng)發(fā)育地位仍有待于進一步闡明。本文對中國鹿類動物系統(tǒng)發(fā)育的國內(nèi)外研究進展進行了綜述，旨在為中國鹿類動物的分類及起源進化研究提供參考。

1 中國鹿類動物的歷史分類

1.1 鹿類動物分類方法的發(fā)展

過去，人們對中國鹿類動物起源和系統(tǒng)進化研究主要依據(jù)形態(tài)學(xué)[1，3]和染色體學(xué)[4-5]。很多學(xué)者根據(jù)鹿類動物及其化石的主要生物學(xué)特征(角的有無和形態(tài)、體型和體重、頭骨和炮骨、淚窩和腺體的有無及特征、齒式和毛色特征、行為特征等)進行了傳統(tǒng)分類。在形態(tài)學(xué)方面，研究人員使用的分類性狀主要是表型和生理性狀，其中顱骨衍生物(牙齒、角等)是系統(tǒng)分類的重要特征之一。盛和林等[1]認(rèn)為鹿類動物的化石記錄雖能較真實地反映其進化歷史，但由于化石的分類基準(zhǔn)大都使用角或容易變異的骨的形態(tài)，因此很容易造成異議。很多學(xué)者也認(rèn)為僅僅通過角來對鹿類動物進行分類很容易受主觀因素的影響，而且反芻亞目中有些有蹄類動物可能經(jīng)受了很強的選擇壓力，具有性二態(tài)的顱骨衍生物是生態(tài)和行為的原因[6-7]。Geist等指出偶蹄類的比較形態(tài)學(xué)在分類和進化研究中并不總是可靠的，因為這些動物的形態(tài)學(xué)特征隨著環(huán)境條件變化而產(chǎn)生很大差異，所以結(jié)果不能被普遍接受[8]。Emerson 和Tate指出鹿類動物形態(tài)學(xué)研究所依據(jù)的角形和皮毛顏色等特征容易受到趨同(convergence)或平行進化(parallel evolution)的影響[9]。

近30多年來，很多學(xué)者在傳統(tǒng)分類基礎(chǔ)上引入了細胞學(xué)和分子生物學(xué)以及計算機技術(shù)對鹿類動物進行分類研究。王宗仁等利用染色體核型研究了鹿科動物的進化[10]。蘭宏等利用RFLP法對麝和麂的分歧時間進行了分析[11]。李明等利用細胞色素b基因片段序列分析了林麝(Mouchusberezovskii)、獐(Hydropotesinermis)、小麂(Muntiacusreevesi)和水鹿(Cervusunicolor)的遺傳差異[12]。Su等從分子水平提出麝類為單系群[13]。Gilbert等利用兩個線粒體蛋白編碼基因和兩個核內(nèi)含子對25個鹿種的系統(tǒng)發(fā)生、分類與進化進行了研究[14]。Hassanin等通過分析線粒體全基因組研究了鹿類動物的系統(tǒng)發(fā)育[15]，Zhang等基于線粒體全基因組對GenBank中已有線粒體全長的19種鹿類物種進行了系統(tǒng)發(fā)育和進化分析[16]。劉學(xué)東、施燕峰和劉忠權(quán)等分別應(yīng)用線粒體12S rRNA、D-loop區(qū)和ATP8 基因研究了狍的歸屬問題[17-19]。Randi等利用線粒體控制區(qū)序列研究了麋鹿的分類地位[20]。Miyamoto等利用12S rRNA的序列研究了獐、麂、鹿及美洲鹿間的關(guān)系[21-22]。Kuznetsova等利用線粒體12S rRNA和16S rRNA基因以及核基因β-血影蛋白的區(qū)域?qū)β箍苿游锏倪M化關(guān)系進行了分析[23]。Guha等通過分析16S rRNA和細胞色素b基因研究了?？?、鹿科、麝科的系統(tǒng)發(fā)育地位[24]。分子生物學(xué)分類方法在一定程度上對傳統(tǒng)分類進行了修正和補充，使鹿類動物的分類更加趨向于精確。

1.2 鹿類動物的幾種分類觀點

1.2.1 Ohtaishi和盛和林提出的鹿類動物分類

Ohtaishi 和盛和林[1]認(rèn)為反芻亞目(Ruminantia)的分類系統(tǒng)應(yīng)該分為鼷鹿上科(Traguloidea)及鹿上科(Cervoidea)；在鹿上科下分麝科、鹿科；鹿科下分獐亞科、鹿亞科(Cervinae)、美洲鹿亞科；將鹿亞科、麂亞科合并，降為“族(Tribe)”，分為麂族(Muntiacini)和鹿族(Cervini)；在亞科的歸屬上去掉麂亞科而保留鹿亞科，將兩個重要亞科的種屬合并在一起(圖1)。該系統(tǒng)是依據(jù)Groves的系統(tǒng)分類思想，這種分類系統(tǒng)是否適當(dāng)尚待進一步求證。

圖1 中國偶蹄目和鹿上科的分類系統(tǒng) (引自盛和林，1992)[1]Fig.1 The classification of Artiodactyla and Cervoidea in China (cited from Sheng Helin，1992)[1]

1.2.2 Simpson提出的反芻亞目下的分類系統(tǒng)

在很長一段時間內(nèi)麝都作為鹿科下的1個亞科(麝亞科，Moschinae)。我國很多動物學(xué)專著都沿用了Simpson提出的哺乳動物分類系統(tǒng)，長期以來一直為分類學(xué)工作者所用，1971年Simpson又提出了自己的修改方案。隨著新資料的積累和發(fā)現(xiàn)，特別是分類學(xué)本身的新進展，又提出了很多重要的修改意見[25]。與Othaishi分類系統(tǒng)不同的是，該系統(tǒng)將鹿科分為4個亞科，分別為麝亞科、麂亞科、鹿亞科和空齒鹿亞科(Odocoileinae)，麝亞科位于鹿科之下而并沒有與鹿科并列為麝科，麂升為亞科與鹿亞科并列，獐亞科降為獐族(Hydropotini)，位于空齒鹿亞科之下(圖2)。

圖2 反芻亞目下的分類系統(tǒng)(引自Simpson，1945)[25]Fig.2 The classification of Ruminantia(cited from Simpson，1945)[25]

1.2.3 近10年利用分子生物學(xué)方法提出的鹿類動物分類

Gilbert[14]利用2個線粒體蛋白編碼基因和2個核基因內(nèi)含子對25個鹿種的系統(tǒng)發(fā)生、分類與進化進行了研究，為了使分類和系統(tǒng)發(fā)育相一致，其提出了一種新的分類方法，將鹿科動物分為2個亞科和5個族，一個為鹿亞科，包括鹿族和麂族2個族，鹿族分為鹿屬(Cervus)、軸鹿屬(Axis)、黇鹿屬(Dama)和澤鹿屬(Rucervus)，其中將麋鹿(Elaphurusdavidianus)并入了鹿屬，將沼澤鹿(Cervusduvauceli)并入了澤鹿屬，麂族分為麂屬(Muntiacus)和毛冠鹿屬(Elaphodus)；另一個為狍亞科(Capreolinae)，包括狍族(Capreolini)、駝鹿族(Alcini)和空齒鹿族(Odocoileini)，其中將狍屬(Capreolus)和獐屬(Hydropotes)并入了狍族，將馴鹿屬(Rangifer)和美洲鹿屬(Americangenera)并入了空齒鹿族(圖3)。Hassanin等通過分析線粒體全基因組研究了偶蹄目(Artiodactyla)動物的系統(tǒng)發(fā)育樹[15](圖4)，其構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹強烈支持Gilbert提出的分類方法，Zhang等基于線粒體全基因組對GenBank中已有線粒體全長的19種鹿類物種進行了系統(tǒng)發(fā)育和進化分析，結(jié)果系統(tǒng)發(fā)育樹支持鹿科動物為單系群，鹿科被分為Plesiometacarpalia和Telemetacarpalia兩個亞科，以及鹿、麂、獐和空齒鹿4個族[16]。

圖3 基于線粒體基因和核基因構(gòu)建并合成的鹿科動物系統(tǒng)發(fā)育樹(引自Gilbert，2006)[14]Fig.3 Synthetic tree of the family Cervidae based on mitochondrial and nuclear gene sequences(cited from Gilbert，2006)[14]

2 鹿類動物分類仍然存在的爭議

2.1 麝的分類地位

麝(Moschusspp.)是偶蹄目反芻亞目(Ruminantia)新反芻下目(Pecora)中的小型有蹄類動物，是亞洲地區(qū)特有類群。過去許多國外學(xué)者根據(jù)局部地區(qū)的少量標(biāo)本的研究發(fā)表了多種觀點。中國學(xué)者是在20世紀(jì)50年代后期才開始研究討論麝的分類問題。

麝曾被作為鹿科的1個亞科存在，Zittel(1893年)首次提出麝亞科[26]，隨后Simpson[25]再次確認(rèn)麝為鹿科的1個亞科，高耀亭和Romer也支持此觀點[27-28]。Strirton(1944年)最早提出麝科[26]，F(xiàn)lerov通過麝的形態(tài)學(xué)研究指出麝應(yīng)為反芻目動物中1個獨立的科[29]，Corbet等[30]認(rèn)為應(yīng)將麝另立一個獨立的科-麝科，并得到眾多學(xué)者的認(rèn)可[1，3，31-32]。在形態(tài)學(xué)上麝作為1個獨立的科比較明確，在分子生物學(xué)上也有許多證據(jù)可以印證。蘭宏等利用RFLP法對麝和麂的mtDNA進行了分析得出麝和麂是在600萬年前后開始分歧的[11]。李明對線粒體DNA上得到367 bp的細胞色素b基因序列分析得出麝與獐、麂和鹿的遺傳差異在12.53%～14.44%之間處在科間變化范圍之內(nèi)，在分子水平上進一步表明麝應(yīng)作為一個獨立科[12]。Su等進一步從分子水平提出麝類為單系群[13]，支持麝類獨立為科。

目前麝科作為獨立科的觀點占據(jù)優(yōu)勢，但是持有兩種觀點的分類學(xué)者都承認(rèn)麝與鹿科動物相比，具有一個非常特殊的位置。麝沒有角，卻生有一個麝香腺，麝有膽囊，其他鹿種卻沒有，它們的腿與其他鹿種也不相同。

圖4 基于線粒體基因組構(gòu)建的偶蹄目動物系統(tǒng)發(fā)育樹(引自Hassanin A，2012)[15]Fig.4 Phylogeny of Cetartiodactyla based on complete mitochondrial genomes(cited from Hassanin A，2012)[15]

2.2 麝屬內(nèi)種的分類

現(xiàn)生麝科動物僅有1屬尚無爭議，但因為麝科動物的外形極其相似，所以其種及種下劃分一直存在爭議。目前主要存在以下3種觀點。

第一種觀點：麝屬僅有1種。許多學(xué)者支持麝屬僅1種的觀點，最初Lyedkker[26](1915年)認(rèn)為原麝(Moschusmoschiferus)為1種，3個亞種。陳服官等[33]根據(jù)眾多的標(biāo)本，從顱全長、體色以及按照種與亞種的劃分理論將我國的麝定為1種，即原麝。Sokolov和Prikhod’ko[34]根據(jù)麝科在細胞核型上無明顯的種間差異，頭骨屬漸變?nèi)鹤儺悾刂粕偷幕蚴窒嗨频纫罁?jù)，又支持了這一觀點。該觀點將麝分為2個類群，7個亞種。

西伯利亞類群：

指名亞種M.m.moschiferus

錫霍特亞種M.m.turowi

北極亞種M.m.arcticus

薩哈林亞種M.m.sachalinesis

喜馬拉雅類群：

遠東亞種M.m.parvipes

高山麝亞種M.m.chrysogaster

喜馬拉雅亞種M.m.leucogaster

第二種觀點：麝屬有4種或6種。高耀亭和Romer[27-28]、Flerov[29]根據(jù)外形、頭骨和距骨的形態(tài)特點毛被結(jié)構(gòu)和色型，結(jié)合地理分布和生態(tài)學(xué)資料等確定中國的麝是3個獨立的種，分別為原麝、林麝(Moschusberezovskii)和馬麝(Moschuschrysogaster)。蔡桂全和馮祚建[35]從體色和頭骨特征上又提出將喜馬拉雅麝(Moschusleucogaster)定為一獨立種，李致祥[36]發(fā)表了黑麝(Moschusfuscus)。李明等和Su等根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)方法將安徽麝提升為獨立的種[13，37]。Groves等[31]根據(jù)形態(tài)學(xué)認(rèn)為麝屬可分為5種或6種。至此，麝屬被認(rèn)為有6種。但是Ohatishi和Gao認(rèn)為黑麝和喜馬拉雅麝可能是馬麝的亞種[38]，由于二者的標(biāo)本不足，其分類地位有待于進一步研究。

原麝MoschusmoschiferusLinnaeus，1758

指名亞種M.m.moschiferusLinnaeus，1758

東北亞種M.m.parvipesHollister，1911

林麝M.beerzovskiiFlerov 1929

指名亞種M.b.beerzovskiiFlerov，1929

云貴亞種M.b.yunguiensisWang et Ma，1993

滇西北亞種M.b.bijiangensisWang et Li，1993

馬麝(高山麝)M.chrysogasterHodgson，1839

黑麝M.fuscusLi，1981

喜馬拉雅麝M.leucogasterHodgson，1839

安徽麝M.anhuiensisWang，Hu & Yan，1982

第三種觀點：麝屬分為3種。盛和林等通過分析吻長、鼻骨長及淚骨縫長認(rèn)為中國麝至多可分4個種，即馬麝、黑麝、喜馬拉雅麝及原麝。因為林麝和原麝的頭骨結(jié)構(gòu)非常一致，無明顯差異，二者的分布區(qū)自北至南沒有重疊，個體自北向南逐步小型化，而且2種麝的染色體數(shù)目相等，染色體G帶高度一致，所以認(rèn)為林麝只能作為原麝的1個亞種[1]。盛和林和劉志宵通過對麝類顱骨外形、骨片形態(tài)、度量和比例等各種性狀的比較研究，運用主成分分析和判別分析，并結(jié)合前人研究資料和分子生物學(xué)數(shù)據(jù)，對麝科的分類作了進一步研討后認(rèn)為中國麝類均可區(qū)分為高山麝型和原麝型2個類群，原麝群包括林麝和原麝2種，高山麝(Moschuschrysogaster)群為單型種，共分為3種。盛和林修改了原來認(rèn)為林麝為原麝的1個亞種的主張，并認(rèn)為原麝和林麝之間存在一定的分化，可被識別為2個近緣種，安徽麝和黑麝并不是獨立的種，而應(yīng)屬于林麝，喜馬拉雅麝趨向于高山麝型[26]。Groves和馮祚建[39]、Corbet等[30]以及Wang 等[32]從毛皮質(zhì)地、體色、體型大小、頭骨大小、眼框形狀以及棲息環(huán)境等特征也將安徽大別山麝定為林麝的1個亞種。

原麝類群：

原麝MoschusmoschiferusLinnaeus，1758

指名亞種M.m.moschiferusLinnaeus，1758

東北亞種M.m.parvipesHollister，1911

林麝MoschusberezovskiiFlerov，1929

川西亞種(指名亞種)M.b.beerzovskiiFlerov，1929

安徽亞種M.b.anhuiensisWang，Hu & Yan，1982

云貴亞種M.b.yunguiensisWang et Ma，1993

滇西北亞種M.b.bijiangensisWang et Li，1993

越北亞種M.b.caobangisDao，1969

高山麝類群Moschuschrysogaster

橫斷山亞種M.c.sifanicusBuechner，1891

甘肅亞種(暫定)M.c.cansus

喜馬拉雅麝M.c.leucogasterHodgson，1839

2.3 狍的分類地位

王宗仁等通過分析染色體核型認(rèn)為狍的性染色體與空齒鹿亞科的其他屬相似，但與鹿亞科的明顯不同[10]。因此，雖然狍的分布很廣，幾乎占據(jù)東半球的北溫帶，但細胞遺傳學(xué)與形態(tài)分類方面的結(jié)果一致，清楚地表明它應(yīng)該歸入分布在北美和南美的空齒鹿亞科。Douzery等利用線粒體控制區(qū)研究指出狍與獐的關(guān)系很近，且推測出二者的分化時間在8.7～10.4百萬年前[40]。劉學(xué)東利用線粒體12S rRNA基因?qū)χ袊诡悇游锏南到y(tǒng)發(fā)育進行研究表明：獐與鹿亞科的種間距離為7.69%～8.22%；與鹿亞科的鹿、毛冠鹿的距離為7.82%和9.53%；與美洲鹿亞科的馴鹿、駝鹿的距離為6.99%和8.63%。有趣的是，狍與獐的距離很近，為6.39%和6.51%，小于狍與同亞科的駝鹿(8.73%、8.68%)及馴鹿的距離(8.03%、8.15%)，而且在12S rRNA分子系統(tǒng)樹中獐與狍形成1個單系群，與細胞色素b的分子系統(tǒng)樹具有同樣的拓撲結(jié)構(gòu)。因此，劉學(xué)東建議將狍從美洲鹿亞科轉(zhuǎn)入獐亞科，立為其中的1個獨立的屬(狍屬)[17]。施燕峰等通過對鹿科動物線粒體控制區(qū)序列分析與系統(tǒng)進化研究表明獐與狍聚為一支[18]。劉忠權(quán)等通過對線粒體ATP8基因分析也建議狍應(yīng)從美洲鹿亞科轉(zhuǎn)入獐亞科[19]。

2.4 毛冠鹿的分類地位

毛冠鹿別名青麂，體型似麂，很像黑麂(Muntiacuscrinifrons)，但額頂部有馬蹄形黑色冠毛(黑麂為棕色)[1]。盛和林等把毛冠鹿和麂類歸到鹿亞科中，但很多古生物學(xué)者把麂亞科作為獨立的1個亞科，并把毛冠鹿包含到該亞科中[41]。事實上，毛冠鹿正如形態(tài)學(xué)上的特點一樣，在線粒體16S rRNA 基因水平上也是介于鹿類和麂類與獐和狍之間，比鹿類和麂類稍為原始一些(自信值為49%)[42]，而線粒體ATP和12S rRNA基因分析認(rèn)為毛冠鹿介于鹿類與麂類之間，同樣自信值低于50%[17，19]。因此，無論從形態(tài)學(xué)或分子生物學(xué)上，提示毛冠鹿的地位都有其特殊性，至于到底將其是歸于鹿亞科還是麂亞科，還需要更多的研究樣本和更多的遺傳信息。

2.5 鹿亞科內(nèi)屬的分類

王宗仁等認(rèn)為黇鹿屬和斑鹿屬在染色體核型方面的差異并不比現(xiàn)存鹿屬內(nèi)各個種間的差異更大[10]，這似乎支持應(yīng)將這2個屬歸為鹿屬。

Emerson等認(rèn)為鹿亞科動物不是單源的，鹿屬分為2枝，一枝包含北美馬鹿(英文名Wapiti，拉丁名Cervuselaphus)、歐洲赤鹿(英文名Red deer，拉丁名Cervuscanadiensis)和梅花鹿(Cervusnippon)，另一枝包含水鹿(英文名Sambar deer，拉丁名Cervusunicolor)和鬣鹿(又名爪哇鹿，英文名Rusa deer，拉丁名Cervustimorensis)。麋鹿與赤鹿、馬鹿和梅花鹿的遺傳關(guān)系較近，水鹿和鬣鹿與豚鹿(Axisporcinus)屬和斑鹿(Cervusaxis)屬成員間的關(guān)系比二者與所在同一屬其他成員間的關(guān)系更近[9]。

Grubb和Geist等認(rèn)為麋鹿是獨立的屬[43-44]，但有學(xué)者認(rèn)為麋鹿應(yīng)該并入鹿屬[9，45-46]。Randi等利用線粒體控制區(qū)序列對25種鹿科動物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進行分析后也認(rèn)為麋鹿應(yīng)該并入鹿屬[20]。劉向華等根據(jù)線粒體Cytb基因分析認(rèn)為斑鹿屬可能并非單系發(fā)生，應(yīng)將豚鹿并入鹿屬，麋鹿屬與鹿屬有較近的進化關(guān)系，也應(yīng)并入鹿屬，歸并后的鹿屬為單系發(fā)生[47]。

Polziehn等利用線粒體DNA對歐洲赤鹿和北美/亞洲馬鹿進行了系統(tǒng)發(fā)育分析[48]，通過簡約法和距離法2種分析方法表明赤鹿和馬鹿起源于單一祖先，但用最大似然法分析表明，赤鹿與梅花鹿和馬鹿形成姐妹群，線粒體細胞色素b和控制區(qū)的分析結(jié)果是一致的，因此，建議重新考慮馬鹿的分類地位。

3 鹿類動物進化關(guān)系研究

3.1 麝、麂、鹿、獐間的進化關(guān)系

蘭宏等利用RFLP 法分析認(rèn)為麝和麂在600萬年左右開始分歧[11]。Miyamoto等利用12S rRNA基因?qū)︹?、麂、鹿及美洲鹿間的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，麂和鹿的關(guān)系最近并組成姐妹群[21-22]。李明等的研究結(jié)果也認(rèn)為麂與鹿的關(guān)系最近，而與麝的關(guān)系最遠，且麝是最先分化出來的，麂和鹿是最后分化的[12]。根據(jù)哺乳動物細胞色素b進化速度每百萬年為2.5%[49]可知，麝科與鹿科的分歧時間在500～600萬年左右，而鹿科的3個亞科間的分歧時間在350～500萬年間，并且麂與鹿是最后分化的，這同時說明了鹿與麂的親緣關(guān)系最近，與利用12S rRNA基因的研究結(jié)果一致[22]。古生物學(xué)家通過鹿類化石研究也持相似觀點，認(rèn)為現(xiàn)生鹿類動物中麝繼承了古鹿類的原始特征，是最原始的，獐是麂的祖先型，而鹿是最后發(fā)展起來的一個類群[1，27]。從角的進化來看，在現(xiàn)生鹿類動物中角是從無到有且逐漸擴大的[50]，現(xiàn)生獐雖然無角，但在其大型化過程中有角，只是在小型化時期失去了角[28]，其祖先可能是中新世前期歐洲的Dremotherium[1]。因此從角的有無來看，獐比麝進步，而麂和鹿則是進化程度較高的。李明等認(rèn)為麝最先從鹿類動物的祖先種分化出來，其次是獐、麂與鹿組成姐妹群，它們共同組成了一個單系群，在600萬年前它們有一共同祖先[12]。

3.2 麝科與鹿科、?？频倪M化關(guān)系

在麝科與鹿科、?？频倪M化關(guān)系問題上，大多數(shù)形態(tài)學(xué)家認(rèn)為麝科與鹿科的親緣關(guān)系更近[3，51-55]。Su等[13]利用細胞色素b基因全長研究了麝科動物的系統(tǒng)發(fā)育，結(jié)果表明，麝科動物為單源群，其與鹿科動物的關(guān)系比與?？苿游锏年P(guān)系更近。

目前有很多學(xué)者與傳統(tǒng)形態(tài)分類持相反的觀點，認(rèn)為麝科與?？频挠H緣關(guān)系比與鹿科的更近，而且多數(shù)分子證據(jù)也支持這種觀點。Hassanin等[54]研究反芻動物系統(tǒng)發(fā)育時指出，麝科、?？啤⒙箍乒簿蹫橐恢?，但麝與牛的距離比麝與鹿的距離更近。Kuznetsova等對鹿科動物及其他偶蹄動物進行系統(tǒng)發(fā)育分析認(rèn)為，鹿科與牛科為姐妹群，麝科應(yīng)該歸到牛上科[23]。Fernández和Vrba對現(xiàn)生以及新近絕滅的共197 種反芻動物進行研究認(rèn)為新反芻下目分為3 個總科：長頸鹿總科Giraffoidea、鹿總科Cervoidea和?？偪艬ovoidea，其中，鹿總科則包括鹿科和麝科，支持麝與鹿有更近的親緣關(guān)系[56]。Guha等也認(rèn)為麝科與?？频木嚯x比麝科與鹿科的距離更近[24]。Agnarsson和May-Collado以奇蹄目動物為外群，用Cytb基因?qū)Π昙?種新近絕滅的物種(Mouse Goat，Irish Elkor Giant Deer)共266種偶蹄目動物的系統(tǒng)進化關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，?？婆c麝科為姐妹群，支持麝與?？频倪M化關(guān)系比與鹿科的更近[57]。Peng等[58]測定了林麝全線粒體序列，并分別運用MP、Bayesian 2種方法對?？啤⒙箍?、麝科3個類群共23個物種的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系進行分析，結(jié)果支持麝科為鹿科的姐妹群。Hassanin和Vislobokova等通過分析線粒體全基因組研究認(rèn)為麝科與?？频挠H緣關(guān)系比麝科與鹿科的親緣關(guān)系更近[15，59]。Cernohorska等[60]通過細胞學(xué)染色體熒光原位雜交技術(shù)也進一步證明麝科與?？频挠H緣關(guān)系比麝科與鹿科的親緣關(guān)系更近。

還有一些學(xué)者認(rèn)為麝科是三者中最原始的進化枝，是?？坪吐箍贫吖餐慕忝萌?。Hassanin和Douzery[54]以鼷鹿科為外群，應(yīng)用48個形態(tài)學(xué)特征重新分析了包括麝科動物在內(nèi)的新反芻下目5個類群23個物種的系統(tǒng)進化關(guān)系，結(jié)果表明，麝科與鹿科和?？频南到y(tǒng)進化呈現(xiàn)一種三分的進化關(guān)系：麝科或者與鹿科的親緣關(guān)系近，或者與?？频挠H緣關(guān)系近。O’Leary和Gatesy應(yīng)用635個表型性狀數(shù)據(jù)分析了包括現(xiàn)生種及化石種在內(nèi)的偶蹄目動物的系統(tǒng)進化，研究結(jié)果與上述麝科、鹿科、?？崎g的系統(tǒng)進化關(guān)系不同，在5個類群中，麝科為最原始的類群，最先分歧，然后依次是鹿科和叉角羚科，?？婆c長頸鹿科的關(guān)系最近，叉角羚科是它們二者的姐妹群[55]。

3.3 鹿屬動物進化關(guān)系

王宗仁等[5]認(rèn)為現(xiàn)生鹿屬動物中水鹿是最原始的，而白唇鹿與梅花鹿幾乎同時從水鹿的祖先種分化而來的，馬鹿則是最后分化出來的。大泰司紀(jì)之根據(jù)形態(tài)特征研究指出水鹿和坡鹿(Rucervuseldii)是近緣的，白唇鹿的祖先是水鹿，梅花鹿和馬鹿是近緣種，且馬鹿是從梅花鹿中分化出來的[1]。李明等[37]利用DNA序列分析中國4種鹿屬動物的系統(tǒng)進化和分歧時間得出，在鹿屬動物的系統(tǒng)進化上梅花鹿與馬鹿的關(guān)系最近，且它們組成一個單系群，而水鹿是最原始的。水鹿與坡鹿、馬鹿和梅花鹿的分歧時間在240～280萬年前左右；梅花鹿和馬鹿是在160萬年前左右分歧的，與Cook[61]得出的梅花鹿和馬鹿分歧時間為70～190萬年前的結(jié)論基本一致。從它們的分歧時間來看大約是在更新世期間，這也基本上符合根據(jù)古生物學(xué)和古地理學(xué)以及細胞遺傳學(xué)研究得出在上新世末期至更新世初期的結(jié)論[5，50]。

Cook等利用線粒體細胞色素b和控制區(qū)基因研究了中國東北梅花鹿、日本本州島北部梅花鹿、日本本州島南部梅花鹿、越南梅花鹿、臺灣梅花鹿系統(tǒng)發(fā)育，支持梅花鹿是單源的[62]。

Ludt等利用細胞色素b基因研究了馬鹿的系統(tǒng)地理學(xué)，將世界馬鹿分為3個種群，分別為西部種群(包括西歐、巴爾干、中東和非洲)、東部種群(包括亞洲美洲北部、南亞和東亞)和一個分布在中亞地區(qū)的原始種群，并認(rèn)為馬鹿起源于今天興都庫什山脈附近的中亞地區(qū)[63]。

4 小結(jié)

偶蹄目中的鹿科動物種數(shù)不太多，但現(xiàn)存的鹿種卻能表現(xiàn)它幾乎全部系統(tǒng)發(fā)生的階段。鹿類動物的系統(tǒng)學(xué)研究對我們認(rèn)識進化的規(guī)律是一個無可取代的珍貴實驗材料。中國的鹿類資源十分豐富，從鹿類進化觀點來看，中國大陸被稱作“鹿類進化的展覽場”，是一個極其珍貴的鹿類進化的研究地，在中國研究鹿類動物的系統(tǒng)發(fā)育問題擁有良好的條件。但是，目前中國鹿類動物的分類和系統(tǒng)進化還存在著一些爭議，盡管近些年很多學(xué)者通過分子生物學(xué)方法對傳統(tǒng)分類進行了一定的修正和補充，但畢竟有些研究只是利用線粒體或者核基因的部分序列來研究分析，而且樣本不全面和方法不統(tǒng)一問題導(dǎo)致不同學(xué)者使用同一片段所獲得試驗結(jié)果也不盡一致。因此，利用更加全面的鹿類動物資源樣本，通過線粒體DNA全序列甚至全基因組，結(jié)合古生物學(xué)和動物地理學(xué)等來綜合分析是研究中國鹿類動物系統(tǒng)發(fā)育的一個發(fā)展方向。

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Research Progress on Taxonomy and Phylogeny of Deer in China

Liu Huitao1Dong Yimeng1，2Wang Lei1Zhou Yongna1Xing Xiumei1*Yang Fuhe1*

(1.State Key Laboratory for Molecular Biology of Special Animals，Institute of Special Animal and Plant Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences， Changchun，130112，China；2.Jilin Agricultural University，Changchun，130118，China)

The resources of deer species are very rich in China.In the past，the classification of deer was mainly based on biological characteristics and chromosome karyotype.In recent years，with the development of molecular biology techniques and the theory of molecular evolution，the application of the genome(nuclear，mitochondrion)research of deer has been carried out，which partly modified and supplemented the traditional classification.The traditional classification is subject to the limitation of subjective and objective factors such as insufficient numbers of specimens and species.Different researchers classify deer based on different genes in study.Therefore，many problems remain concerning the classification and evolution of China’s deer，such as the taxonomy of musk deer，roe deer，and tufted deer，and the phylogeny of sub families of Moschidae and Cervidae.We reviewed the taxonomy and phylogeny of China’s deer in this paper.This review will serve as a reference for future research of the taxonomy and phylogeny of China’s deer.

Deer；Taxonomy；Evolution；Phylogeny

稿件運行過程

2016-11-07

修回日期：2017-02-27

發(fā)表日期：2017-08-10

S858.25 Q343

A

2310-1490(2017)03-514-10

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(CAAS-ASTIP-2017-ISAPS)；特種動物種質(zhì)資源共享平臺(201601)

劉匯濤，男，32歲，助理研究員；主要從事鹿類動物遺傳資源研究。E-mail：liuhuitao0508@126.com

*通訊作者：邢秀梅， E-mail：xingxiumei2004@126.com；楊福合，E-mail：yangfh@126.com