張明睿 滕麗微，2 劉振生，2* 王愛善

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.國家林業(yè)局野生動物保護學重點開放實驗室，哈爾濱，150040；3.上海動物園，上海，200335)

籠養(yǎng)川金絲猴個體間行為時間分配及空間利用差異

張明睿1滕麗微1，2劉振生1，2*王愛善3

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.國家林業(yè)局野生動物保護學重點開放實驗室，哈爾濱，150040；3.上海動物園，上海，200335)

2012年11月～2013年5月，采用瞬時掃描取樣法，對上海動物園內4只籠養(yǎng)川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)的活動時間和籠舍空間利用進行比較研究。不同于其他行為學研究，本文利用環(huán)境優(yōu)勢將個體區(qū)分研究，統(tǒng)計個體對不同類型空間的利用情況來補充并解釋川金絲猴的行為選擇。結果表明，籠養(yǎng)川金絲猴休息行為最多，占56.80%。個體間在運動、理毛、攝食、自我梳理行為上差異極顯著(P<0.01)，亞成體運動時間與雌2自我梳理時間明顯高于其他個體。社會單元中雄性個體與雌1個體進行的關聯(lián)行為最多，其次為亞成體與雌2個體。雄性個體與雌1個體的行為具有排他性。空間利用率上，假山區(qū)利用最多(48.20%)，主要用來休息。其次為豐容區(qū)(32.81%)，是個體運動與采食的主要區(qū)域。前籠區(qū)占12.00%，與進行較多的乞食有關。個體間對不同區(qū)域的利用差異顯著(P<0.05)。雄性個體和雌1個體對假山區(qū)域利用較多，雌2個體和亞成體對豐容區(qū)利用較多，亞成體對前籠區(qū)利用明顯高于其他個體，雌2個體對草地區(qū)利用明顯高于其他個體。

川金絲猴；時間分配；空間利用率；瞬時掃描取樣法；上海動物園

川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)又名仰鼻猴，隸屬靈長目(Primates)猴科(Cercopithecidae)疣猴亞科(Colobinae)金絲猴屬[1]，是我國特產種類，被列為國家I級重點保護野生動物，世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)所列瀕危(EU)種[2]、瀕危野生動植物國際貿易公約(CITES)附錄Ⅰ物種。川金絲猴是典型的森林樹棲動物，棲息海拔為1 500～3 300 m。在我國的分布主要限于北亞熱帶，西起橫斷山北部，東連秦嶺南北坡，秦嶺為其分布的最北限[3]，神農架為其分布的最東限[4]。

將川金絲猴圈養(yǎng)屬于遷地保護(off site conservation)的一種形式。遷地保護是相對于就地保護而言的對珍稀動物的保護方法[5]。將瀕危動物遷移到人工環(huán)境中可以為其提供優(yōu)越的生存條件從而保存物種的基因庫并增加其數(shù)量[6-7]。據統(tǒng)計，圈養(yǎng)川金絲猴數(shù)量在2002年底為185只，但7 a之后存活數(shù)量上漲到227只[8]。

相對于野外觀察，對動物園的圈養(yǎng)動物進行行為的觀察與記錄更加容易且數(shù)據詳細準確。同時動物園對圈養(yǎng)個體的挑選和籠舍豐容的工作都具有代表性，相當于對野外環(huán)境的簡化，可作為研究物種的較理想的模型。然而人工提供的圈養(yǎng)條件相對于野外棲息地缺乏復雜性[9]，靈長動物行為時間的分配受到環(huán)境條件[10]、食物資源的分布與數(shù)量[11-12]、種內及種間關系[13-15]和人為活動[16]等的影響。在圈養(yǎng)條件下，這些因子均與自然環(huán)境中不同。研究圈養(yǎng)下的川金絲猴行為可以與野生狀態(tài)下的川金絲猴行為規(guī)律形成對照，發(fā)現(xiàn)其行為的異常[17]，從而更好地改善籠舍環(huán)境設計，使其更接近自然狀態(tài)，促進個體正常行為的表達和繁殖成功[18]。

對靈長類動物行為學研究通常由于野外個體較多、難以準確辨別而將群體的性別組與年齡組作為研究對象，本次研究利用動物園有利條件將每個個體進行區(qū)分，研究個體間的差異。另一方面，在野外，以社群形式存在的非人靈長類種群的空間結構是物種在進化過程中對其生存環(huán)境適應的結果[19]。對物種具體空間的利用情況的研究可以更好地解釋其行為的成因，也可以與行為相結合，提供物種某一階段在生存環(huán)境中的具體特點。本文對籠養(yǎng)川金絲猴的空間利用情況進行研究，找出每個個體對空間利用的差異，并與行為相結合來更好地描述籠養(yǎng)川金絲猴在一段時間內的行為學特點。

1 研究對象與籠舍環(huán)境

1.1 研究對象

2012年11月～2013年5月，選取上海動物園的1個籠舍內的川金絲猴群體作為研究對象。包括1只成年雄性，2只成年雌性和1只亞成體雌性(表1)。亞成體雌性為此雄性與雌性之一所生。

表1 上海動物園圈養(yǎng)川金絲猴譜系

Tab.1 The captive Rhinopithecus roxellana group in Shanghai Zoo

1.2 籠舍環(huán)境

籠舍環(huán)境為籠網式籠舍，面積約為190 m2，為了便于記錄與研究，將外籠舍簡化成5個區(qū)域(圖1)。

圖1 川金絲猴籠區(qū)空間劃分Fig.1 Space utilization distribution of the cage

假山區(qū)(A：rockery area)有低矮灌木及為川金絲猴提供休息和乘涼避雨空間的松木小房；高空區(qū)(B：ceiling area)為籠舍的拱形頂部，有供川金絲猴攀爬的籠網和吊繩；豐容區(qū)(C：enrichment area)占籠舍的面積較大，分布著假樹、棲架、掛網、鐵網球、吊繩及輪胎等設施；前籠區(qū)(D：visit area)與游客游覽通道相鄰；草地區(qū)(E：grass area)位于豐容區(qū)與外籠區(qū)之間。

2 研究方法

2.1 數(shù)據的采集

在研究期間于外籠區(qū)不同角度安設4臺攝像頭(可以覆蓋絕大部分川金絲猴活動區(qū)域)記錄籠內川金絲猴個體行為。每個月記錄10～17 d不等。

本研究需要對川金絲猴群體中的每一只個體進行取樣，故采用行為學研究中的掃描法(Scan samping)進行取樣[20]。在籠養(yǎng)條件下影響川金絲猴個體行為的隨機外界因素(如食物分布的不確定性、天氣的突變、其他種群及同物種其他社會單元的干擾等)極少，其行為單一且持續(xù)時間較長。故采用行為學研究中的瞬時記錄法(Instantaneous sampling)。該記錄法所得到的數(shù)據偏差極小，準確可靠，并可以節(jié)省時間來充分多次利用設備而延長整體數(shù)據采集的持續(xù)時間。瞬時掃描法[21]是研究川金絲猴行為的常用方法，在視覺良好的情況下效果極佳[22]，本研究條件適于該方法。

根據川金絲猴實際活動情況選取每隔10 min記錄川金絲猴的行為及其所在區(qū)域，區(qū)分記錄每個個體。由于川金絲猴是典型的晝行性動物，且夜間主要在較狹小隱蔽的內籠區(qū)休息，行為與空間利用情況單一，故記錄時間為每天晝間7：00～17：00。

參考苗秀蓮對籠養(yǎng)川金絲猴建立的行為譜并結合實際觀察的情況制定本研究的行為譜[23]。

休息：個體沒有明顯的位置移動變化，身體為坐、臥或者趴的狀態(tài)，包括頭部轉動等微小的動作。

運動：個體從甲地行走或攀爬到乙地，全身性活動行為。

攝食：指用手將食物送入嘴內并伴有咀嚼動作。

采食：指個體在籠舍內主動尋找并接近管理員投喂以及籠內生長的食物，將食物就地或者帶到其他地方的過程。與攝食行為不同，采食行為體現(xiàn)了川金絲猴個體自主尋找食物的過程，與野外的采食行為相似，并與不正常的乞食行為形成對比。

乞食：攀爬在籠壁上或者坐于籠舍邊緣，上肢伸出籠外，手掌攤開或者半握，向游人索要食物。

擁坐：個體擁坐時面對面腹部相對并緊挨，一方或雙方伸出雙臂抱住對方，一方的頭部放在另一方的胸前或肩上。

理毛：指某一個體給另一個體清理皮毛的行為。

自我梳理：自我理毛者采取坐姿，自我梳理的部位一般為大腿、小腿及尾部等手容易接觸到的地方。可看成個體以自己作為對象進行理毛行為的過程。

搔癢：個體用上肢快速抓撓自己身上的某個部位，與自我梳理的區(qū)別是個體眼睛并不注視梳理部位，也不認真、慢速地整理。

交配：由于發(fā)生頻率較少，可以視作個體所有的繁殖過程，主要部分為爬跨行為。

由于豐容工作較好，觀察過程中未發(fā)現(xiàn)刻板行為。由于空間及個體數(shù)的限制，其他復雜行為發(fā)生極少，即將其歸入運動與休息兩大行為中。

2.2 數(shù)據的處理與分析

將每次對每個個體的行為掃描視為一個獨立樣本，以每個個體每小時活動時間分配作基本單元，求出需要的每天行為時間分配、每月行為時間分配等數(shù)據。用同樣的方式得出需要的空間利用數(shù)據。

數(shù)據的處理與分析利用Microsoft Excel 2007與SPSS 22軟件完成。

3 結果與分析

3.1 籠養(yǎng)川金絲猴行為時間分配

3.1.1 川金絲猴總行為時間分配

將所有個體行為時間分配合并，得到川金絲猴總行為時間分配，各行為所占比如圖2所示。

圖2 籠養(yǎng)川金絲猴行為總時間分配Fig.2 The time budgets for the behaviours of the whole captive Rhinopithecus roxellana individuals

3.1.2 川金絲猴個體行為時間分配差異

如表2所示，用非參數(shù)性檢驗(Kruakal-WallisH test，n=280)對金絲猴不同個體間行為進行檢驗。個體間在采食行為上差異性顯著(P<0.05)，雄與亞的采食行為明顯較多。個體間在運動、攝食、理毛、自我梳理行為上有極其顯著的差異(P<0.01)。

表2 籠養(yǎng)川金絲猴不同個體間晝間活動時間分配(%)

Tab.2 The diurnal activity budgets of each captive Rhinopithecus roxellana individual

3.2 關聯(lián)行為統(tǒng)計

在群居性動物中，個體間通過行為上的相互作用來顯現(xiàn)個體間與社群內的聯(lián)屬關系[24]。為了通過行為來更深探討這種聯(lián)屬關系，在1次掃描記錄中將2只或以上個體在距離小于1 m的情況下進行同一行為的情況記錄下來，稱為關聯(lián)行為。關聯(lián)行為分為社會行為與普通行為。社會行為又分為理毛和擁坐，都反映了個體間的親密程度。而理毛與擁坐不同，反映個體間社會地位的差別。剩下的為普通行為(行為譜中除理毛與擁坐2種行為外其他所有行為，由于重要性沒有此2種行為高，即在本研究中合并在一起進行統(tǒng)計)，發(fā)生頻率較大，但體現(xiàn)聯(lián)屬關系的程度不如社會行為。

在總行為時間中，關聯(lián)行為占53.20%。其中理毛占25.04%，擁坐占11.68%，普通行為占63.28%。

3.2.1 個體理毛行為時間統(tǒng)計

本研究將理毛行為定為個體間互相的梳理，理毛存在行為的發(fā)出者與接受者，所以將不同的理毛行為區(qū)分記錄(表3)，當理毛行為的發(fā)出者和接受者是同一個體時，表中顯示的時間為自我梳理行為的時間[25]。

表3 籠養(yǎng)川金絲猴理毛行為時間統(tǒng)計

Tab.3 The time for different kinds of grooming behavior of captive Rhinopithecus roxellana

注：A表示行為發(fā)出者，R表示行為接受者

Note：A represents the individual which gave the grooming behavior,R represents the individual which received the grooming behavior

需要說明的是，由于本次研究采用的瞬時掃描法是每10 min進行1次掃描，表3的10 min是掃描的一個時間單位，也可以看作是每次掃描中不同形式的理毛行為所出現(xiàn)的頻次。

3.2.2 擁坐行為中個體組合比例

擁坐行為中，雄與雌1擁坐占比例最大，為61.5%，其次為亞與雌2占38.27%。亞、雌1與雄擁坐及亞與雄擁坐各占1.00%與0.17%?？梢钥闯鲈趽碜袨橹行叟c雌，亞與雌2關系親密且與此2種組合外的個體擁坐概率極小。亞與其父母擁坐行為僅為1.00%，說明其和雌2更親密，也說明雄與雌1在擁坐行為上具有排他性。

3.2.3 普通行為中個體組合比例

普通行為中，比率依次為：雄雌160.56%、亞雌222.22%、亞雄雌111.92%、亞雌12.75%、亞雄1.42%、雌1雌20.90%、其他0.23%?？煽闯?，雄雌1之間關系依然是最親密的，其次是亞雌2。說明亞有機會與其父母互動，而雌2則是有意與雄和雌1避開活動。

3.3 籠養(yǎng)川金絲猴空間利用

3.3.1 調查期間川金絲猴總空間利用情況

川金絲猴活動最多的區(qū)域是A區(qū)，占48.20%，因為假山區(qū)上用于運動的設施較少且隱蔽地點較多，川金絲猴在A休息時間較長。其次是C區(qū)，占32.81%，因為豐容區(qū)是川金絲猴晝間運動與采食的主要區(qū)域。D區(qū)占12.00%，與個體在外籠區(qū)進行較多的乞食活動有關。在B高空區(qū)和E草地區(qū)活動分別占5.35%與1.64%。

3.3.2 川金絲猴個體空間利用差異

對川金絲猴不同個體對空間利用的情況進行非參數(shù)性檢驗(Kruakal-WallisH test，n=140)。結果(表4)顯示個體間對不同空間的利用情況存在著明顯的不同。雄與雌1對A假山區(qū)利用較多，而亞與雌2對C豐容區(qū)和B高空區(qū)利用較多。這說明雄與雌1更多的是在假山區(qū)休息，而亞與雌2則更偏向于在豐容區(qū)運動和休息，由于在B區(qū)不易停留，可以看出亞與雌2更傾向于運動。亞利用D區(qū)域明顯高于其他個體，說明其乞食行為多于其他個體。雌2在E草地區(qū)停留時間較長，說明與其他個體較疏遠。

表4 籠養(yǎng)川金絲猴不同個體間晝間活動區(qū)域分配(%)

4 討論

4.1 籠養(yǎng)川金絲猴行為時間分配特點與個體間差異

研究表明籠養(yǎng)川金絲猴的大部分行為時間分配在休息上。一方面，這符合靈長類行為分配中休息占比很大的普遍規(guī)律，對此現(xiàn)象的解釋一種為，在攝食大量植物后，靈長類需要較長時間進行發(fā)酵、分解以及吸收食物中的營養(yǎng)[26-27]，另一種解釋是因為覓食樹葉所獲得的能量有限，為了減少能量消耗，靈長類動物必須減少過多的活動[28-29]；另一方面，籠養(yǎng)情況下休息時間分配明顯多于野生狀態(tài)下(26.83%)[30]，其原因是籠養(yǎng)條件下食物充足，川金絲猴分配在采食上的時間極少。加上籠舍提供的環(huán)境不是典型的川金絲猴所適應的高山森林環(huán)境[31]，所以休息行為占川金絲猴行為時間較多。除休息之外，理毛與乞食占比較大。理毛作為在野生川金絲猴種群中最常見的社會行為[32-33]，在本研究中與在野外研究中所占時間幾乎相同(11.56%與11.58%)，說明在籠養(yǎng)環(huán)境下川金絲猴個體之間存在基本的社會關系。在野外并不會發(fā)生的乞食行為在本研究中占較大的比例(10.09%)，而正常的攝食與采食行為占比極低(4.27%)。一方面是由于個體在動物園環(huán)境下不受食物條件約束，獲得食物難度極低；另一方面是因為動物園所提供的食物營養(yǎng)較豐富，減少了攝食量。乞食行為較多說明籠養(yǎng)川金絲猴對人類的依賴較高，這對遷地保護是不利的。

作為研究對象的4只川金絲猴個體，在各自行為分配上存在著明顯的差異。亞成體的運動行為明顯高于其他成年個體，學者對此的解釋為較年輕的個體會通過進行更多的社會性玩耍學習和掌握其物種所特有的全部行為技能，能夠更好地生存下來，是一種適應[34]。而雌2個體進行的運動時間比另外2只多，這可能是因為它與亞成體比較親密，且有意避免與雄和雌1接觸。在理毛行為上，雄與雌1進行的最多且占比接近，說明它們關系親密。而雌2的自我梳理行為最多，這是作為缺少理毛對象而進行的一種補償。

從行為時間的分配情況我們可以看出，動物園的飼養(yǎng)工作雖然在飼料搭配與時間安排上已經非常合理，但是飼喂形式比較單一，因為在野外條件下，食物因素往往影響到整個川金絲猴種群的個體及社會行為時間分配，所以為了調動籠養(yǎng)川金絲猴個體的積極性，使其行為時間分配更接近于野外條件，應針對不同個體進行區(qū)分飼喂，并將食物放置在不同區(qū)域內供個體尋找。這樣可以有效降低休息及乞食行為所占比例，增加采食行為占比。

4.2 籠養(yǎng)川金絲猴個體關系討論

絕大多數(shù)野生川金絲猴的社會單元可以分為一雄多雌以及子女單元(OMU)和全雄單元(AMU)[35]。作為本研究對象的金絲猴群體可以看成是最簡單的OMU。

在理毛行為上，雄性接受的理毛行為最多，這符合在野外社會等級最高的個體會得到最多的理毛的規(guī)律。然而進一步的整理發(fā)現(xiàn)，雄與雌1，亞成體與雌2互相之間的理毛占個體間此行為的絕大多數(shù)，亞成體會偶爾為其父母或接受其父母(雄與雌1)的理毛，而雌2個體不存在與雄和雌2理毛的情況。而在對擁坐與其他行為的研究上更證明了這一點，即雄與雌1總是一同行動，亞成體與雌2總是一同行動，亞成體并不會排斥與其父母的互動，而雌2個體會有意地避免與雄1和雌2的互動。

在野外環(huán)境中，雖然一個OMU的社會單元中的成年雌性存在著等級差別，但基本上雄性都會與其交配并保持較親密的關系，未在生育期的雌性個體會給雄性更多的理毛來交換更多交配的可能，而在生育期的雌性個體會得到更多其他雌性個體的理毛，幼體會得到其母親更多的理毛機會[33]。然而在此籠養(yǎng)環(huán)境中，情況卻不同。作者對其解釋為，雄性個體過于對雌1個體進行關注，而對雌2個體進行更多的攻擊行為。由于雄性的過分關注，使得雌1個體與其孩子亞成體的互動減少，而由于雌2個體的存在使得亞成體更傾向于選擇雌2個體共同活動。而在此單元中，雌2個體得到的來自其他個體的關注最少，這一點可以從它較多的自我梳理行為上看出來，此行為可以視為對理毛行為的一種補償。

從研究結果可以看出來，如果想要達到個體間正常的野外社群關系，改善雌2與雄、雌1之間的關系是解決的辦法。

4.3 籠養(yǎng)川金絲猴空間利用情況

在對籠養(yǎng)川金絲猴個體空間利用的統(tǒng)計中，A假山區(qū)占比最大，這與假山區(qū)為個體提供的隱蔽物較多更適合個體休息有關，與休息行為在所有行為中占比最大相符合。而C豐容區(qū)提供的豐容設施則為個體運動、采食等行為提供很棒的條件，個體也會在C豐容區(qū)休息，故C豐容區(qū)占比也很高。對B高空區(qū)和E草地區(qū)的利用極少則與野生川金絲猴生活在叢林環(huán)境的習性有關。D外籠區(qū)則是川金絲猴與游客進行互動及乞食的主要地點，應盡量減少其在此活動的概率。

不同個體對空間利用情況的差異研究，作者發(fā)現(xiàn)雄性個體和雌1個體，與亞成體和雌2個體喜歡利用的區(qū)域正好相錯，雌2個體對E區(qū)的利用明顯高于其他個體。這也從空間角度上證明在個體關系討論中得出的結論，即雄性過于關注雌1個體并排斥雌2個體從而導致此社群單元個體之間的關系與野生環(huán)境下不同。

4.4 管理建議

首先，籠養(yǎng)川金絲猴較野外川金絲猴休息時間長，自主采食時間較少，不正常的乞食行為占比很高。對于此問題，一方面要定期改變豐容設施來提高個體對設施的興趣[36-37]，在A區(qū)也應該設置一些供個體攀爬的設施來盡量減少個體的休息時間；另一方面應該在1 d內多次投喂食物，將食物放置在個體稍有難度接觸到的地方，以激發(fā)個體對采食的欲望并根據不同個體的營養(yǎng)需要來區(qū)分飼喂，這樣在乞食行為中貢獻最多的幼體的此行為會明顯減少。

第二，過多的乞食行為會對川金絲猴造成不良影響，對此，除了上述對飼養(yǎng)方式的建議外，動物園還應該加強管理，對投喂川金絲猴的游客進行警告與教育。

第三，關于此川金絲猴社會單元的特殊情況，制定出增加雌2與其他個體互動機會的計劃是解決問題的關鍵，而首先要做的就是找出雄與其疏遠的原因并進行改善措施。如果有必要，可以考慮引進新的川金絲猴個體或交換已有個體來改善個體之間的關系。

[1] 楊士劍，王政昆，張峻.疣猴亞科及仰鼻猴的分類研究進展[J].云南師范大學學報：自然科學版，2003，23(5)：51-54.

[2] Long Y,Richardson.Rhinopithecusroxellana[DB/OL].The IUCN Red List of Threatened Species,2008.Http://www.iucnredlist.org/details/19596/0.

[3] 解文治，陳服官.川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)的行為觀察和社會結構的空間配置[M].西安：西北大學出版社，1989：243-250.

[4] 張榮祖.中國動物地理[M].北京：科學出版社，1999.

[5] 黃雪蔓，周岐海，江峽，等.籠養(yǎng)松鼠猴的活動時間分配[J].廣西師范大學學報：自然科學版，2010，28(2)：103-106.

[6] 李俊清，李景文，崔國發(fā).保護生物學[M].北京：科學出版社，2012：188-194.

[7] 陸建身.中國生物資源[M].上海：上?？萍冀逃霭嫔?，1997：398-401.

[8] 于澤英.川金絲猴圈養(yǎng)種群繁殖健康度的比較分析[J].野生動物，2011，32(2)：69-72.

[9] Britt A.Environmental enrichment for apes：a literature review[C]//Field D A.Guidelines for environmental enrichment.London：Association of British Wild Animal Keepers，1998：233-247.

[10] Hanya G.Seasonal variations in the activity budget of Japanese macaques in the coniferous forest of Yakushima：effects of food and temperature[J].American Journal of Primatology，2004，63(3)：165-177.

[11] Umapathy G，Kumar A.Impacts of the habitat fragmentation on time budget and feeding ecology of lion-tailed macaque(Macacasilenus)in rain forest fragments of Anamalai Hills，South India[J].Primate Report，2000，58：67-82.

[12] Pavelka M S M，Knopff K H.Diet and activity in black howler monkeys(Alouattapigra)in southern Belize：does degree of frugivory influence activity level?[J].Primates，2004，45(2)：105-111.

[13] Teichroeb J A，Saj T L，Paterson J D，et al.Effect of group size on activity budgets of colobus vellerosus in Ghana[J].International Journal of Primatology，2003，24(4)：743-758.

[14] Hemingway C A.Time budgets and foraging in a Malagasy primate：do sex differences reflect reproductive condition and female dominance?[J].Behavioral Ecology and Sociobiology，1999，45(3/4)：311-322.

[15] Tsuji Y，Takatsuki S.Food habits and home range use of Japanese macaques on an island inhabited by deer[J].Ecological Research，2004，19(4)：381-388.

[16] 李義明，廖明堯，喻杰，等.社群大小的年變化、氣候和人類活動對神農架自然保護區(qū)川金絲猴日移動距離的影響[J].生物多樣性，2005，13(5)：432-438.

[17] 余建秋，劉選珍，王強，等.環(huán)境豐容對圈養(yǎng)川金絲猴行為影響的初步研究[J].四川動物，2015，34(2)：245-250.

[18] Traylor-Holzer K，F(xiàn)ritz P.Utilization of space by adult and juvienile groups of captive chimpanzees(Pantroglodytes)[J].Zoo Biology，1985，4(2)：115-127.

[19] 郭程，向左甫，任保平，等.滇金絲猴群中全雄單元在移動時的空間結構與功能[J].中南林業(yè)科技大學學報，2011，31(7)：136-139.

[20] Martin P，Bateson P.Measuring behaviour：an introduetory guide [M].2nd ed.Cambridge：Cambridge University Press，1994：84-88.

[21] Altmann J.Observational study of behavior：sampling methods[J].Behaviour，1974，49(3)：227-266.

[22] Harcourt A H，Stewart K J.Gorillas’ time feeding：aspects of methodology，body size，competition and diet[J].African Journal of Ecology，1984，22(3)：207-215.

[23] 苗秀蓮.籠養(yǎng)川金絲猴的活動規(guī)律和時間分配及社會行為的研究[D].濟南：山東師范大學，2007.

[24] 李娟娟.秦嶺川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)OMU間聯(lián)署關系的研究[D].西安：西北大學，2014.

[25] 張德軍，黎大勇，胡杰，等.滇金絲猴雌性個體間的理毛行為[J].獸類學報，2014，34(1)：38-45.

[26] Clutton-Brock T H，Harvey P H.Species differences in feeding and ranging behaviour in primates [C]//Clutton-Brock T H.Primate ecology：studies of foraging and ranging behaviour in lemurs monkeys and apes.London：London Academic Press，1977：557-584.

[27] Stanford C B.The capped langur in Bangladesh：behavioral ecology and reproductive tactics[M].Karger Medical and Scientific Publishers，1991.

[28] 黃乘明.中國白頭葉猴[M].桂林：廣西師范大學出版社，2002：1-17，49-62.

[29] 熊金榮.籠養(yǎng)灰葉猴(Trachypithecusphayrei)的夏季日活動時間分配[J].生物學雜志，2007，24(6)：46-48.

[30] 呂九全，李保國.秦嶺川金絲猴的晝間活動時間分配[J].獸類學報，2006，26(1)：26-32.

[31] Jablonski N G.The natural history of the doucs and snub-nosed monkeys[M].Singapore：World Scientific，1998：1-9.

[32] 禹洋.川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)相互理毛行為研究[D].長沙：中南林業(yè)科技大學，2012.

[33] 夏東坡.短尾猴理毛行為交換策略與群體穩(wěn)定性研究[D].合肥：安徽大學，2013.

[34] Poirier F E，Bellisari A，Haines L.Functions of primate play behavior [C]//Smith E O.Social play in primates.New York：Academic Press，1978：143-168.

[35] 任仁眉，嚴康慧，蘇彥捷，等.金絲猴的社會野外研究[M].北京：北京大學出版社，2000：1-222.

[36] 陳煒，申琦，馬清義，等.圈養(yǎng)秦嶺羚牛夏季晝間活動時間分配研究[J].經濟動物學報，2006，10(4)：211-214.

[37] 滕麗微，劉旭，劉振生.圈養(yǎng)條件下小熊貓指名亞種雨季的活動規(guī)律[J].經濟動物學報，2013，17(2)：67-70.

Differences of Time Budgets and Space Utilization in CaptiveRhinopithecusroxellana

Zhang Mingrui1Teng Liwei1，2Liu Zhensheng1，2*Wang Aishan3

(1.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040， China；2.Key Laboratory of Conservation Biology，State Forestry Administration， Harbin，150040，China；3.Shanghai Zoo，Shanghai，200335，China)

From November 2012 to May 2013，we studied the time budgets and space utilization of 4 Sichuan golden snub-nosed monkeys(Rhinopithecusroxellana)by instantaneous and scan sampling methods in an enclosure at Shanghai Zoo.The differences between individuals were also compared and analyzed.In contrast to previous behavioral studies，we differentiated individuals and introduced the space factor to refine and explain how behaviors affect captive monkeys.Resting was the dominant activity，accounting for 57%.Individual monkeys varied in the amount of time expended in locomotion，grooming，feeding and self-grooming(P﹤0.01).The time spent locomoting by juveniles was much higher than for other age classes.Self-grooming by female 2 also occupied more time than for others.In this tiny social group，male 1 and female 1 moved together most frequently，and the intimacy of juvenile and female 2 was second in this category.Activities of male 1 and female 1 were exclusive.Golden monkeys most often occupied the rockery area(48%)and mainly used this area for resting.This was followed by the enrichment area(33%).Individual diurnal movement and feeding activities were concentrated at the visit area(12%)where begging was recorded.Individual monkeys varied in their use of different areas(P﹤0.05).Male 1 and female 1 used the rockery area more than others，juvenile and female 2 used the enrichment area more than others，female 2 used the grass area far more than others，and juvenile used the visit area far more than others.

Rhinopithecusroxellana；Distribution；Utilization of space；Instantaneous and scan sampling；Shanghai Zoo

稿件運行過程

2017-03-15

修回日期：2017-05-08

發(fā)表日期：2017-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)03-347-08

中央高?；究蒲袠I(yè)務費資助項目(2572014CA03、DL13EA01)；上海市綠化和市容管理局資助項目(F080401)

張明睿，男，26歲，碩士研究生；主要從事野生動物生態(tài)學研究。E-mail：zmr888887@163.com

*通訊作者：劉振生，E-mail：zhenshengliu@163.net