張芬芬，張菊平

(1.中北大學 朔州校區(qū)，山西 朔州 036000；2.中北大學 理學院，太原 030051)

易感者宿主的移動對宿主-寄生蟲相互作用的影響*

張芬芬1，張菊平2

(1.中北大學 朔州校區(qū)，山西 朔州 036000；2.中北大學 理學院，太原 030051)

建立對逼近模型來研究易感者宿主的移動對宿主-寄生蟲相互作用的影響，采用理論分析得到無病平衡點和地方病平衡點，并利用Routh-Hurwits判據(jù)研究無病平衡點的漸近穩(wěn)定性，得到了形成地方病的臨界值；進一步用Matlab 給出了相應(yīng)的計算機模擬；結(jié)論發(fā)現(xiàn)了一些重要現(xiàn)象，豐富了傳染病的數(shù)學理論。

宿主-寄生蟲；對逼近；易感者宿主的移動

傳染病是由各種病原體引起的能在人與人、動物與動物或人與動物之間相互傳播的一類疾病。歷史上傳染病的每一次爆發(fā)，都給人類造成了重大災難。因此，建立傳染病動力學模型，并以此來研究傳染病的傳播機理，為制定防治決策提供理論依據(jù)顯得尤為重要[1]。傳統(tǒng)的動力學平均域模型總是假設(shè)種群在空間中的傳播是同質(zhì)的，即假設(shè)空間中的所有個體以相同的概率與其他每一個個體進行接觸。然而，在大多數(shù)情況下種群在空間中的位置會對他們的動力學行為(如出生、死亡)產(chǎn)生重大影響，尤其是那些直接傳播的疾病，傳播行為是局部的，更容易發(fā)生在直接相鄰的兩個個體之間。因此空間結(jié)構(gòu)是種群的動力演化系統(tǒng)的一個重要組成部分。

成對近似的方法能很好地反映種群動力學中的空間結(jié)構(gòu),在過去的幾十年里得到了很大的發(fā)展，建立了很多宿主-寄生蟲的模型[2-3],流行病模型[4-5]等。本文正是想借助成對近似的方法來研究易感者宿主-寄生蟲相互作用。為了處理上的方便，在以前研究的過程中很少考慮宿主的空間位置變化，而在實際生活中宿主在小范圍內(nèi)移動也是經(jīng)常發(fā)生的事情，這也是本文研究的重點所在。

1 模 型

考慮基本的SIS模型，其中S是沒有感染寄生蟲的宿主稱為易感者，I是感染了寄生蟲的宿主稱為染病者，且進一步考慮一個規(guī)則網(wǎng)格上的點，其中每一個點的狀態(tài)屬于集合：A={O,S,I}，其中O表示網(wǎng)格上的點不被占據(jù)，S表示被一個易感者個體占據(jù)，I表示被一個染病者個體占據(jù)。用Pi(t)表示在時刻t，隨機選擇一個點的狀態(tài)為i的概率，Pij(t)表示在時刻t隨機選擇一對最近鄰居的狀態(tài)為ij的概率。qj/i(t)為條件概率，表示在時刻t隨機地取一個點的狀態(tài)為i的條件下，一個最近鄰居狀態(tài)為j的概率。qk/ij(t)表示時刻t隨機選擇一個點的狀態(tài)為i，在它已經(jīng)有一個狀態(tài)為j的最近鄰居的情況下，另一個最近鄰居的狀態(tài)為k的概率，其中i,j,k∈A。單點的方程如下：

(1)

(2)

(3)

b表示出生率，d表示死亡率,α表示疾病所導致的死亡率,β表示感染率。這里考慮只有易感者能產(chǎn)生后代，且出生是局部的，即一個易感者只能向它周圍最近鄰居的空點產(chǎn)生后代。而且感染也是局部的，即只能通過染病者與它的最近鄰居的易感者之間的直接接觸而發(fā)生。進一步，考慮易感者宿主只能向最近鄰居的空點移動，留下原來的點為空。并且不考慮外來物種的移入，也沒有內(nèi)部種群向外遷移。用l表示易感者的移動率，Y表示最近鄰居的數(shù)目(考慮Von Neumann鄰居,格子為周期邊界條件,即每一個點都有4個最近鄰居,且η=1/Y=0.25,表示一個最近鄰居在所有的最近鄰居中所占的比例)。成對近似模型如下：

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

式(4)中的右邊第1項表示易感者的自然死亡所導致的SS對密度的減少(即SS→SO或SS→OS)。第2項表示易感者被染病者所感染而導致SS對密度的減少，其中染病者位置位于易感者的其他Y-1最近鄰居中的一個，在這個易感者已經(jīng)有1個易感者最近鄰居的情況下。第3項表示SS對密度的增加即OS或SO→SS)，該過程發(fā)生或者由于OS或SO中S的出生，或者由于空格子的其他Y-1個鄰居中S的出生。第4項表示SS對中，易感者向其他Y-1個最近鄰居中的1個空格子移動時所導致的SS對密度的減少。第5項表示OS或SO中，中心空格子的其他Y-1個最近鄰居中的S向中心空格子移動所導致的SS對的增加。第6項表示SI或IS中，染病者的恢復所導致的SS對的增加。其余式子中各項的含義和式(4)類似，又有如下公式：

Pij=Piqj/i=Pjqi/j=Pji

(10)

(11)

(12)

封閉式(1)—式(9)要運用普通成對逼近(OPA)[4,6]方法，即讓qk/ij=qk/i。接下來就可以對系統(tǒng)進行平衡點分析了。

2 平衡點分析

2.1 寄生蟲入侵的判別

計算寄生蟲入侵宿主的臨界感染率。令

則包括I的方程可以寫成：

其中

這里

A=-(d+α+μ)-(b+l)(1-η)qS/O

B=d+(β+l)(1-η)qO/S

C=-(2d+α+μ)+β(1-η)qS/S-β(η+(1-η)qI/S)-l(1-η)qO/S

D=2β(η+(1-η)qI/S)

現(xiàn)考慮無病平衡點，令PI=PII=PIO=PIS=0，所有包含I的條件概率也都為0。令式(1)—式(9)左邊導數(shù)為零，則由式(2)有：

由式(5)可得：

d-b(1-η)qO/O-l(1-η)qO/O+

(13)

從而

由式(1)可得

(1)模擬招聘比賽。該比賽主要依托我校的跨專業(yè)綜合實驗區(qū)，如圖1所示。該實驗區(qū)由對抗區(qū)、公共服務(wù)區(qū)、外貿(mào)區(qū)、采購區(qū)、自主學習區(qū)、路演區(qū)等部分組成，能夠很好的滿足模擬招聘比賽的需要。比賽經(jīng)歷簡歷初選、模擬面試、企業(yè)嘉賓面試共三個環(huán)節(jié)。具體的，參賽人員準備個人簡歷上交，根據(jù)簡歷篩選出50名參賽人員；參賽人員抽簽隨機分為5組；分組完成后，每一組內(nèi)進行抽簽，決定面試官與應(yīng)聘者角色(兩個面試官，八個面試人員)；進行模擬招聘時，評委進行觀摩并分別為面試雙方打分；最后，由企業(yè)嘉賓擔任面試官，進行面試活動，學生觀摩。

進而可得

PS=1-PO=

把計算出的平衡點的值代入矩陣M，計算行列式λE-M的值，得到

λE-M=(λ+d+α+μ)H(λ)

其中H(λ)=λ3+C2λ2+C1λ+C0。顯然特征方程λE-M=0，已經(jīng)有1個負的特征根：

λ=-(d+α+μ)

進而，只需要判斷H(λ)的特征根的符號就可以判定無病平衡點的穩(wěn)定性情況。

由Hurwtiz判據(jù)可知[7-9]，當滿足以下條件時，根是穩(wěn)定的

C2>0，C2C1-C0>0，C0>0

(14)

當C0>0成立時，式(14)中的前兩項自然成立。故C0=0為一個臨界值，并由此可解得：

其中：

t2=d+α+μ

如果β>βC，則無病平衡點是不穩(wěn)定的，將會形成地方病。如果β<βC，不會形成地方病。

2.2 地方病平衡點分析

令式(1)—式(9)左邊導數(shù)為零，則由式(3)和式(10)可以得到：

則由式(10)可得：

由式(6)有：

從而可以得到

qO/I=1-qS/I-qI/I=1-η-

qS/S=1-qO/S-qI/S=

最后，由式(4)和式(7)可得：

-(d+α+μ)qO/I+dqS/I+(d+α)qI/I+β(1-η)qS/IqO/S- (b-l)(1-η)qS/OqO/I+l(1-η)qO/SqS/I=0

將上面推導得到的平衡點的值代入，就可以得到關(guān)于PS和PI的兩個非線性方程。進而可以用數(shù)值解給出其在平衡點處的概率和條件概率。

3 結(jié) 論

分別取參數(shù)b=2,d=1,η=0.25,μ=0.5,α=0.3。圖1和圖2給出了形成地方病所需要的臨界感染率βC和易感者宿主種群的移動率l之間的關(guān)系。圖3給出了l=0，l=10，l=50時無病區(qū)域和地方病區(qū)域的變化趨勢。圖4給出了βC和出生率、移動率之間的關(guān)系。由圖1,圖2可以看出隨著移動率的增大，臨界感染率在減小，但是當移動率增大到一定程度時，感染率變化不太明顯，達到一個穩(wěn)定值。也就是說易感者宿主的移動使得疾病比較容易傳播，但由于易感者宿主接觸的個體是有限的，于是臨界感染率不會隨著易感者宿主移動率的增大無限減小，而是達到一個飽和水平。

圖1 臨界感染率隨著移動率的演化圖(0≤l≤10)Fig.1 The diagram of critical infection rate changing with mobility(0≤l≤10)

圖2 臨界感染率隨著移動率的演化圖(0≤l≤100)Fig.2 The diagram of critical infection rate changing with mobility(0≤l≤100)

圖3 無病區(qū)域和地方病區(qū)域的變化趨勢圖Fig.3 Changing trend diagram of disease-free areas and endemic areas

圖4 臨界感染率隨著移動率和出生率的演化圖Fig.4 The diagram of critical infection rate changing with mobility and birth rate

建立了宿主-寄生蟲相互作用對逼近模型，研究了易感者的移動對寄生蟲的入侵的影響。采用理論分析得到無病平衡點和地方病平衡點，并利用Routh-Hurwits判據(jù)研究無病平衡點的漸近穩(wěn)定性，得到了形成地方病的臨界值。進一步用Matlab給出了相應(yīng)的計算機模擬。發(fā)現(xiàn)了一些重要現(xiàn)象，豐富了傳染病動力學的數(shù)學理論。然而，對于內(nèi)部種群向外遷移、外部移民的情形，由于處理起來比較復雜，研究很少。但同時，這又是自然界中常見的現(xiàn)象，也是進一步研究的重點。希望本文的工作能對今后的研究起到一定的幫助作用。

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The Influence of Host-parasite Interactions on the Role of Susceptible Host’s Movement

ZHANGFen-fen1，ZHANGJu-ping2

(1.Shuozhou College, North University of China, Shanxi Shuozhou 036000, China; 2.Department of Mathematics, North University of China, Shanxi Taiyuan 030051, China)

A pair approximation model is established to study the effect of the susceptible host’s movement on host-parasite interactions. Disease-free equilibrium and endemic equilibrium are obtained by theoretical analysis. Through the discussion of local asymptotic stability of disease-free equilibrium by the Routh-Hurwits, the critical value is obtained so that the infection is established. In addition, the corresponding computer simulation is given by Matlab. The conclusion has found some important phenomena and enriched the mathematical theory of infectious diseases.

host-parasite ; pair approximation; the susceptible host’s movement

O701

A

2017-03-31；

2017-04-26.

國家自然科學基金重點項目(11331009).

張芬芬(1985-)，女，山西臨汾市人，助教，碩士，從事生物數(shù)學研究. Email：ZFF1985cx@126.com.

責任編輯：代小紅