鄭欣穎，佘漢基，薛立，蔡金桓

華南農業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642

外源性氮和磷添加對馬尾松凋落葉分解及土壤特性的影響

鄭欣穎，佘漢基，薛立*，蔡金桓

華南農業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642

研究外源性氮和磷對馬尾松（Pinus massoniana）凋落葉分解速率、分解過程中N、P、K含量變化及馬尾松林地土壤生化特性的影響，為闡明外源性氮和磷對凋落葉分解土壤養(yǎng)分的影響及為森林養(yǎng)分管理提供科學依據。采用尼龍網袋分解法，在廣東馬尾松林內建立4塊5 m×5 m的小樣地，放置凋落葉樣品，測定其分解速率和N、P、K含量變化。結果表明，施N對馬尾松凋落葉的分解有抑制作用，施P及N+P對凋落物的分解速率有不同程度的促進，其中施P處理的分解最快；分解24個月后，對照，施N、P和N+P的馬尾松純凋落葉分解率分別為90%，74%、98%和97%。施N、P和N+P的馬尾松林地凋落葉N含量顯著大于凋落葉的初始N含量，分解24個月后各處理凋落葉的N含量分別增加了18%、34%、23%和38%；各處理凋落葉P含量在分解過程中呈現(xiàn)上升的趨勢，分解24個月后凋落葉的P含量分別顯著增加了27%、21%、163%和144%，P和N+P處理的凋落葉P含量上升幅度大；而凋落葉K含量無明顯變化規(guī)律。施N和N+P顯著增加了土壤的全P和有效P含量，增量分別為4%、14%和23%、222%；加P顯著增加土壤了全P、全K和有效P含量，增量分別為18%、6%和277%。施N、施P和施N+P 3種處理顯著增加了土壤細菌、真菌和放線菌數量，加P提高了脲酶、磷酸酶及過氧化氫酶活性，增量分別為11%、17%和16%，施N+P提高了磷酸酶和過氧化氫酶活性，增量分別為7%和2%。綜上所述，施N抑制馬尾松凋落葉的分解，而施P及N+P促進凋落物的分解。在馬尾松林施用P肥可以促進凋落葉的分解和養(yǎng)分循環(huán)。

馬尾松林；凋落葉；分解速率；外源性N和P；土壤生化特性

凋落物分解是釋放礦質養(yǎng)分供植物生長的重要生態(tài)系統(tǒng)過程（Schlesinger et al.，2013），也是維持土壤養(yǎng)分的重要物質來源（王相娥等，2009；Maisto et al.，2011），具有調節(jié)土壤有機物組成的作用（Jiang et al.，2013）。據2010年聯(lián)合國糧食與農業(yè)組織報道，中國擁有著世界上最大的人工林面積，但隨著人工林面積的不斷擴大，地力衰退日趨嚴重。凋落物的分解則可促進森林生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動（Xu et al.，2004；Wang et al.，2008；Berg et al.，2014），有利于養(yǎng)分平衡和維持土壤肥力。因此，其分解過程已成為森林生態(tài)學的重要研究課題（林波等，2004）。

近年來，隨著工農業(yè)的快速發(fā)展，中國的大氣氮（N）沉降呈現(xiàn)增加趨勢（李德軍等，2005；遆超普等，2010），改變了土壤微生物群落結構和功能，影響了土壤的物質循環(huán)和養(yǎng)分有效性，最終影響凋落物的分解。另一方面，亞熱帶丘陵山地以酸性紅壤為主，對磷（P）的吸附固定強烈，呈現(xiàn)嚴重缺P狀態(tài)（Wissuwa，2003）。盡管研究氮沉降對凋落物分解的影響已被廣泛報道，但這些研究主要集中在溫帶地區(qū)（韓雪等，2014），而亞熱帶地區(qū)土壤主要是受磷限制，氮沉降影響凋落物分解的機理可能有別于溫帶地區(qū)。如今，國內外許多學者對凋落物分解狀況，凋落物對土壤及微生物的影響，氮磷沉降對凋落物及土壤影響進行了研究。例如，Sayer et al.（2011）發(fā)現(xiàn)了森林凋落葉增加了土壤碳的釋放；Lecerf et al.（2011）預測了凋落物的功能多樣性和微環(huán)境對分解的影響；何丹等（2015）報道了馬尾松（Pinus massoniana）凋落枝、葉的分解速率與 C∶N∶P生態(tài)化學計量呈正相關關系；葛曉改等（2012）探討了不同林齡馬尾松林土壤養(yǎng)分、酶活性特征及其與凋落物的相互關系；弓曉靜（2010）認為城市化導致的N沉降和P富集疊加效應抑制城市森林凋落物的分解；Liu et al.（2010）報道了土壤N∶P對對微生物功能多樣性的影響；馬紅亮等（2013）研究了施氮對杉木林和羅浮栲林土壤氮含量的影響及凋落物的作用；鄭俊強等（2016）分析了施氮和降雨對長白山闊葉紅松林主要樹種葉凋落物分解的影響。目前，鮮有外源性N和P對亞熱帶森林凋落物分解影響的報道。馬尾松（Pinus massoniana）是中國南方著名的速生樹種（Xue et al.，2001），也是面積及蓄積量最大的針葉樹種（Xue et al.，2013）。目前，尚未見到外源性N和P對馬尾松凋落葉分解影響的報道。本研究對馬尾松凋落葉進行 N、P、N+P施肥試驗，比較其分解速率及其分解過程中的 N、P、K含量變化，有助于我們了解凋落物分解對外源性N和P的響應機制，為科學合理經營馬尾松人工林提供依據。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)地位于廣東省佛山市高明區(qū)云勇林場（112°40′E，22°53′N），森林面積 1928.73 hm2，試驗地屬于亞熱帶氣候，年平均氣溫別為 22 ℃，無霜期長達360 d。年降雨量平均2000 mm，集中在4—8月，年平均相對濕度80%。地勢屬丘陵地帶，土壤為花崗巖發(fā)育的酸性赤紅壤（pH＜5），土層深厚，土地肥沃。用于試驗的馬尾松林齡為 13年生。試驗地概況和樣地土壤理化性質見表1。

1.2 試驗材料及設計

2007年12月開始在馬尾松林下用凋落物網收集新鮮凋落葉。凋落葉分解采用尼龍網袋（litter bag）法，網袋大小為20 cm×20 cm，網孔為2 mm×2 mm。每袋裝入烘干的凋落葉10 g。在馬尾松林內設置4個5 m×5 m的樣方（各樣方土壤類型、海拔高度和坡度基本一致，樣方間設≥10 m的緩沖帶）放置分解袋。每個小樣方內分4個處理：不施肥的凋落葉（對照）、施N肥的凋落葉（加N）、施P肥的純凋落葉（加P）、施N+P肥的純凋落葉（加N+P）。清除地表凋落物層后，將凋落物分解袋置于樣方地表的土壤上，每個處理隨機放置8袋凋落葉，凋落物總樣本數為128。每個處理面積為0.32 m2，隨機分布于樣地內，處理之間設大于3 m的緩沖帶。施用的N肥選用氯化銨（NH4Cl），P肥選用二水合磷酸二氫鈉（NaH2PO4?2H2O），施肥量為 N 10 g?m-2，N 10 g?m-2+P 5 g?m-2，P 5 g?m-2。具體操作如下：將各處理所需的肥料溶解至1 L水中，用噴霧器均勻噴灑在網袋表面，CK則噴灑相同體積的水。

2008年4月起，每隔3個月取走1袋樣地凋落葉，并在試驗結束時挖取各樣方凋落物袋下土壤樣品，在各個觀測點用直徑2 cm、深10 cm的取土鉆取5點土壤混合成1個樣品，帶回室內進行分析。分別于2008年4月、7月、10月，2009年1月、4月、7月、10月和2010年1月取走凋落葉樣袋后對樣地進行外加N、P或N+P水溶液處理。網袋取回實驗室后，挑去植物細根、泥土及小動物等雜物（后期含泥沙較多的分解袋用清水快速漂洗），于85 ℃下烘干至恒重后稱重，計算凋落葉殘留率和失重率。將4袋相同處理的樣品混合后粉碎，測定凋落葉中N、P、K的含量。

1.3 凋落葉化學性質測定

凋落葉中 N采用重鉻酸鉀-濃硫酸消煮后以凱氏定氮法測定。樣品用硫酸-雙氧水消煮處理后，試液中P采用鉬蘭比色法、K用火焰光度法（中國土壤學會，2000）測定。每個樣品做3次重復測定，結果取重復測定的算數平均值。

1.4 土壤測定

試驗結束時用4點取樣法取凋落袋下0～20 cm處的土樣約1 kg，分成2份，1份用于土壤養(yǎng)分和酶活性的測定，另1份用于土壤微生物的測定。有機質采用重鉻酸鉀容量法（酸鉀-硫酸氧化法）測定（鮑士旦，2005）；全N用半微量凱氏定氮法測定（中國土壤學會農業(yè)化學專業(yè)委員會，1983）；用氫氧化鈉堿熔法將土壤樣品熔融后提取待測液，采用鉬藍比色法測全P，火焰光度計測全K；水解性N采用堿解擴散法測定（中國科學院南京土壤研究所，1978）；用 0.025 mol?L-1HCl-0.03 mol?L-1NH4F提取土壤樣品后，有效 P采用鉬藍比色法測定；用 1 mol?L-1的中性醋酸鈉提取土壤樣品后，采用火焰光度計測速效K（中國土壤學會，2000）。

表1 試驗地概況Table 1 General characteristics of experimental stands

土壤微生物計數采用稀釋平板法測定，脲酶采用比色法測定，酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定，過氧化氫酶活性采用0.1 mol?L-1高錳酸鉀滴定法測定。

1.5 數據處理

運用Microsoft Excel 2003對凋落葉的重量變化、養(yǎng)分以及土壤化學性質指標進行處理并作圖；采用SAS 8.2對數據進行多重比較，對各處理凋落物質量殘留率、木質素和纖維素殘留率、元素殘留率數據進行重復測量方差分析；并對每個月各處理、各指標數據進行單因素方差分析（One-way ANOVA），采用最小顯著差數法（least significant difference，LSD）進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 馬尾松林地純凋落葉的分解

對照樣地馬尾松純凋落葉分解較慢，施N處理的分解最慢，施P分解快，施N+P的分解速率中等，第24個月時，各處理凋落物分解率分別為90%、74%、98%和97%（圖1）。施N阻礙了馬尾松純凋落葉的分解，施P和N+P促進了馬尾松純凋落葉的分解。

2.2 凋落葉分解過程中N、P、K含量的變化

4種處理的凋落葉的N含量呈波動性上升，24個月時對照，施N、P和N+P的凋落葉N含量分別增加了18%，34%、23%和38%，均顯著大于凋落葉的初始N含量（P=0.001）（圖2）。

對照和施N的馬尾松純凋落葉的P含量呈小幅波動性上升，施P和N+P的波動性上升幅度大，24個月時分別，各處理凋落葉的P含量分別顯著增加了27%、21%、163%和144%（P=0.001）（圖3）。

各處理的馬尾松凋落葉的K含量高峰各異，對照和N+P在第15個月時的K含量最高，施N和P處理均在第12個月時出現(xiàn)峰值（圖4）。24個月時，各處理的凋落葉 K含量均顯著大于初始凋落葉 K含量（P=0.001）?？傮w來看，馬尾松凋落葉K含量在整個分解過程中的變化較大。

2.3 凋落葉分解過程中N、P、K殘留量的變化

4種處理的凋落葉的 N殘留量呈波動性下降，24個月時對照、施N、P和N+P的凋落葉N殘留量分別為初始 N含量的 12%、35%、3%和4%（圖5）。

圖1 馬尾松林地凋落葉的殘重（平均值±標準誤）（a）對照；（b）加N；（c）加P；（d）加N+PFig. 1 Change of remaining weight during neddle litter decomposition in the P. massoniana woodland不同大寫字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）；n=4；下同Dots with different letters are significantly different (P＜0.05) with Duncan's test; the same below

圖2 馬尾松林地凋落葉中的N含量變化（平均值±標準誤）（a）對照；（b）加N；（c）加P；（d）加N+PFig. 2 Change of N concentration during neddle litter decomposition in the P. massoniana woodland

圖3 馬尾松林地凋落葉中的P含量變化（平均值±標準誤）（a）對照；（b）加N；（c）加P；（d）加N+PFig. 3 Change of P concentration during neddle litter decomposition in the P. massoniana woodland

圖4 馬尾松林地凋落葉中的K含量變化（平均值±標準誤）（a）對照；（b）加N；（c）加P；（d）加N+PFig. 4 Change of K concentration during neddle litter decomposition in the P. massoniana woodland

圖5 馬尾松林地凋落葉的N殘留量Fig. 5 Remaining N weight during neddle litter decomposition in the P. massoniana woodland

圖6 馬尾松林地凋落葉的P殘留量Fig. 6 Remaining P weight during neddle litter decomposition in the P. massoniana woodland

4種處理凋落葉 P殘留量呈小幅波動性下降，24個月時對照，施N、P和N+P的凋落葉N殘留量分別為初始 P重量的 13%，31%、6%和7%（圖 6）。

馬尾松凋落葉K殘留量在整個分解過程中呈現(xiàn)先升后降趨勢。各處理的馬尾松凋落葉的K殘留量高峰各異，對照的K殘留量在第6和15個月時達到高峰，施P和N+P處理分別在第6和15個月時出現(xiàn)峰值，施N處理在第12個月時上升到最大值后下降（圖7）。24個月時，對照，施N、P和N+P的凋落葉N殘留量分別為初始N重量的31%，45%、5%和4%（圖7）。

2.4 N、P及N+P添加對其土壤特性的影響

施N、P及N+P的土壤全P含量及有效P含量顯著大于對照（P=0.001），施N、P及N+P處理土壤全P含量的增量分別為4%、18%和14%，有效P含量的增量分別為 23%、277%和 222%。此外，施 P處理全K含量顯著大于對照（P=0.001）（表2）。

施 N、P、N+P顯著增加了馬尾松林的土壤細菌、真菌及放線菌數量（P=0.001），施N抑制脲酶和磷酸酶活性，施N+P顯著降低了脲酶活性。施P顯著提高了脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶的活性，施N+P顯著抑制了脲酶活性，提高了磷酸酶及過氧化氫酶活性（P=0.001）（表3）。

圖7 馬尾松林地凋落葉的K殘留量Fig. 7 Remaining K weight during neddle litter decomposition in the P. massoniana woodland

3 討論

3.1 外源N、P對凋落葉分解影響

3.1.1 外源性N對凋落物分解的影響

加N處理的馬尾松凋落葉分解速率小于對照，說明外源性N阻礙了凋落葉的分解，原因可能有：（1）增加的N與酚類物質形成復合物使凋落物分解率遲緩；（2）銨、硝酸鹽將與殘留木質素和酚類物質(木質素分解產物之一)進行反應，并由多種反應產物形成了高度聚合的抗分解物質，構成了一個化學壁壘（Berg et al.，1997）；（3）外加N影響酶活性（Marklein et al.，2012）。本研究中加N抑制脲酶、磷酸酶活性。Fog（1988）認為加入外源 N之后，土壤中多種微生物的活性增加，這些微生物與擔子菌產生對抗作用（antagonism），使得擔子菌的競爭力下降，能夠徹底分解木質素的白腐菌因此受抑制，延緩了凋落物的分解（Berg，2000）。李銀等（2011）發(fā)現(xiàn)N沉降使微生物降解中C的限制加劇并抑制了酶系統(tǒng)活性，阻止了碳流向異養(yǎng)型生物食物網。

3.1.2 外源性P對凋落物分解的影響

施P處理后，馬尾松林下純凋落葉的分解速率均顯著加快。試驗樣地土壤呈酸性，對磷的吸附作用較強，土壤速效P含量正處于一個極缺的水平，P的缺乏制約了微生物和酶的活性，而P的添加將有助于改善這一狀況，因而促進了凋落葉分解。本研究中，施P顯著增加了微生物數量，提高了脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶的活性。Allison et al.（2008）等對阿拉斯加北部森林的研究發(fā)現(xiàn)，施P處理明顯增加了土壤微生物數量；Rier et al.（2014）研究表明P添加顯著提高河流生態(tài)系統(tǒng)中酚氧化酶含量；李銀等（2011）研究表明人工施P肥可使磷酸酶活性增強，有利于增強土壤P的有效性；Qualls et al.（2000）發(fā)現(xiàn)，P添加可以提高凋落物中的P含量，加快C釋放，從而促進凋落物的分解。因此，在N沉降會加劇亞熱帶成熟林土壤P限制的背景下，可以考慮將施加P肥作為一種森林管理方式（鄭棉海等，2015）。

表2 馬尾松林地土壤化學性質Table 2 Soil chemical properties of P. massoniana woodland

表3 馬尾松林地土壤微生物數量和酶活性Table 3 Soil microorganism number and enzyme activities of P. massoniana woodland

3.1.3 外源性N+P對凋落葉分解的影響

N、P平衡也是調控微生物活性，影響凋落物分解進程的關鍵因素（Qualls et al.，2000）。馬尾松林下的純凋落葉施N+P后，凋落葉的分解速度均加快，效果介于施P和N之間。本試驗土壤為缺P的酸性赤紅壤，N的有效性可能也會受到P含量的限制（Güsewell，2005；Kozovits et al.，2007），外源性磷含量的提高可以減弱磷的吸附力，使過量的無機磷留在土壤中（陳金林等，2002）。N、P平衡是調控微生物活性和影響凋落物分解進程的關鍵因素（Qualls et al.，2000）。養(yǎng)分供應和需求之間有顯著的交互作用，添加某一種養(yǎng)分可能增加其他養(yǎng)分的限制。施N處理后凋落葉分解速度多為減慢，說明施N+P處理后，N可能增加了P的限制。

3.2 分解過程中凋落物養(yǎng)分含量變化

24個月后，馬尾松林地下施N處理的凋落葉N含量通常顯著大于其凋落葉初始N含量，微生物可能是這些凋落葉N含量上升的主要原因。此外，由于馬尾松的針葉特性，演替中前期的馬尾松群落中凋落物層N儲量較高，在分解過程中，首先需要從土壤中固持大量N素，使其凋落物層N儲量顯著提高（Tian et al.，1992）。施P和N+P處理的凋落葉P含量顯著大于凋落葉初始P含量，且馬尾松林下純凋落葉的P含量在分解過程中總體上呈現(xiàn)上升趨勢。凋落葉P含量增加，一方面是由于凋落物重量的減少所致，另一方面可能是外源性P的輸入所致。Moore et al.（2006）研究表明土壤表層的N、P等養(yǎng)分含量影響凋落物基質質量養(yǎng)分的釋放模式，土壤養(yǎng)分含量高的地區(qū)，凋落物基質質量N、P易于富集。各處理 K含量也顯著大于初始凋落葉 K含量。一部分凋落葉在處理3個月后K含量迅速下降，可能是因為K從葉片組織中淋溶所致（Prescott et al.，1999），與K的本身性質有關，其后的波動則可能是雨水淋溶和微生物分解釋放共同作用的結果。

凋落葉的養(yǎng)分殘留量是凋落葉殘重和凋落葉養(yǎng)分含量共同作用的結果。24個月后，4種處理的凋落葉的N、P和K的殘留量均大幅下降，說明凋落葉中的養(yǎng)分得到了不同程度的釋放。施P和N+P的凋落葉養(yǎng)分殘留量遠遠小于對照，后者又明顯小于施N處理的，表明施P和N+P的凋落葉養(yǎng)分釋放效果最好。

3.3 外源N、P對土壤特性的影響

N和P成為許多地區(qū)樹木生長的最主要限制因子，因此，土壤中各養(yǎng)分元素含量的平衡將直接影響森林植物的生長及植被類型組成（秦娟等，2016），進而影響凋落葉分解速率。本研究中，施N、施P及N+P增加了土壤全P含量，原因可能是磷的添加增加微生物數量，增加土壤有機質和凋落物分解（Liu et al.，2010）。

在自然條件下，分解者的數量和種類決定著枯落物的分解速率（Gessner et al.，2010），而大氣氮沉降及磷添加改變了土壤微生物群落結構和活動能力。在本試驗中，施 N、P、N+P后土壤細菌、真量和放線菌數量顯著大于對照，因為外源性氮和磷增加了土壤中的有效磷含量，有利于土壤微生物的發(fā)展。朱仕明等（2015）和董喜光等（2016）也報道外源性氮和磷增加了細菌、真菌和放線菌數量。Johnson et al.（1998）研究表明，外源性氮顯著增加了歐石楠 Calluna vulgaris叢生的荒地生態(tài)系統(tǒng)的微生物生物量。Xu et al.（2007）發(fā)現(xiàn)加外源性氮增加了細菌和真菌數量。鼎湖山森林3 a施磷試驗表明，在亞熱帶老齡森林中施磷促進了土壤微生物生物量的增加，增加了土壤微生物中細菌和真菌的量，并提高了土壤真菌與細菌的比值（李銀等，2011）。

在本研究中，施N抑制脲酶和磷酸酶活性，施N+P顯著降低了脲酶活性。何亞婷等（2010）認為，當施氮量超過氮飽和閾值時，便會通過負反饋機制降低土壤脲酶活性。薛璟花等（2005）也發(fā)現(xiàn)，氮沉降降低了土壤酶活性。施P顯著提高了脲酶和磷酸酶及過氧化氫酶活性，施N+P顯著提高了磷酸酶及過氧化氫酶活性，這與朱仕明等（2015）的結果相同。土壤酶來源于微生物、植物根系分泌以及動植物殘體分解（Zimmermann et al.，2002）。施P處理促進了土壤微生物的繁殖，所以有利于酶活性的提高。

4 結論

（1）施N抑制了馬尾松凋落葉的分解，施P可減弱土壤對磷的吸附力，緩解其速效磷的缺乏，進而促進凋落物的分解。施N+P后，凋落葉的分解速度均加快，效果介于施P和N之間。

（2）分解24個月后，施N、P和N+P的馬尾松林地凋落葉N含量顯著大于凋落葉的初始N含量，各處理的凋落葉P含量均上升，而凋落葉的K含量無明顯變化規(guī)律。24個月后，4種處理的凋落葉的N、P和K的殘留量均大幅下降，其中施P和N+P的凋落葉養(yǎng)分釋放效果最好。

（3）施N和N+P顯著增加了土壤全P和有效P含量；施P顯著增加了土壤全P、全K和有效P含量。

（4）施N、施P和施N+P顯著增加了土壤細菌、真菌和放線菌數量。施 N抑制了脲酶和磷酸酶活性，施P提高了脲酶、磷酸酶及過氧化氫酶活性，施N+P提高了磷酸酶和過氧化氫酶活性，但降低了脲酶活性。

ALLISON S D, CZIMCZIK C I, TRESEDER K K. 2008. Microbial activity and soil respiration under nitrogen addition in Alaskan boreal forest [J].Global Change Biology, 14(5): 1156-1168.

BERG B, LASKOWSKI R, CASWELL H. 2006. Litter Decomposition:A Guide to Carbon and Nutrient Turnover [M]. Elsevier: Burlington, 38:1-421.

BERG B, MATZNER E. 1997. Effect of N deposition on decomposition of plant litter and soil organic matter in forest systems [J]. Environmental Reviews, 5(1): 1-25.

BERG B, MCCLAUGHERTY C. 2014. Plant litter, decomposition, humus formation and carbon sequestration [M]. Berlin: Springer.

BERG B. 2000. Initial rates and limit values for decomposition of a scots pine Norway spruce needle litter: a synthesis for N-fertilized forest stands [J]. Canadian Journal of Forest Research, 30: 122-135.

FOG K. 1988. The effect of added nitrogen on the rat e of decomposit ion of organic matter [J]. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 63: 433-462.

GESSNER M O, SWAN C M, DANG C K, et al. 2010. Diversity meets decomposition [J]. Trends in Ecology & Evolution, 25(6): 372-380.

GüSEWELL S. 2005. Responses of wetland graminoids to the relative supply of nitrogen and phosphorus [J]. Plant Ecology, 176(1): 35-55.

JIANG Y F，YIN X Q，WANG F B. 2013. The influence of litter mixing on decomposition and soil fauna assemblages in a Pinus koraiensis mixed broadleaved forest of the Changbai Mountains, China [J]. European Journal of Soil Biology, 55: 28-39.

JOHNSON D, LEAKE J R, LEE J A, et al. 1998. Changes in soil microbial biomass and microbial activities in response to 7 years simulated pollutant nitrogen deposition on a heath land and two grasslands [J].Environmental Pollution, 103(2-3): 239-250.

KOZOVITS A R, BUSTAMANTE M M C, GAROFALO C R, et al. 2007.Nutrient resorption and patterns of litter production and decomposition in a Neotropical Savanna [J]. Functional Ecology, 21(6): 1034-1043.

LECERF A，MARIE G，KOMINOSKI J S, et al. 2011. Incubation time，functional litter diversity, and habitat characteristics predict litter-mixing effects on decomposition [J]. Ecology, 92(1): 160-169.

LIU Z F, FU B J, ZHENG X X, et al. 2010. Plant biomass, soil water content and soil N∶P ratio regulating soil microbial functional diversity in a temperate steppe: A regional scale study [J]. Soil Biology& Biochemistry, 42(3): 445-450.

MAISTO G, DE M A, MEOLA A, et al. 2011. Nutrient dynamics in litter mixtures of four Mediterranean maquis species decomposing in situ[J]. Soil Biology and Biochemistry, 43(3): 520-530.

MARKLEIN A R, HOULTON B Z. 2012. Nitrogen inputs accelerate phosphorus cycling rates across a wide variety of terrestrial ecosystems[J]. New Phytologist, 193(3): 696-704.

MOORE T R, TROFYMOW J A, PRESCOTT C E, et al. 2006. Patterns of carbon，nitrogen and phosphorus dynamics in decomposing foliar litter in Canadian forests [J]. Ecosystems, 9(1): 46-62.

PRESCOTT C E, KABZEMS R, ZABEK L M. 1999. Effects of fertilization on decomposition rate of Populus tremuloides foliar litter in a boreal forest [J]. Canadian Journal of Forest Research, 29(3): 393-397.

QUALLS R G, RICHARDSON C J. 2000. Phosphorus enrichment affect slitter decomposition, immobilization, and soil microbial phosphorus in wet land mesocosms [J]. Soil Science Society of America Journal, 64:799-808.

RIER S T, SHIRVINSKI J M, KINEK K C. 2014. In situ light and phosphorus manipulations reveal potential role of biofilm algae in enhancing enzyme-mediated decomposition of organic matter in streams [J]. Freshwater Biology, 59(5): 1039-1051.

SAYER E J, HEARD M S, GRANT H K, et al. 2011. Soil carbon release enhanced by increased tropical forest litter fall [J]. Nature Climate Change, 1: 304-307.

SCHLESINGER W H, BERNHARDT E S. 1991. Biogeochemistry: An Analysis of Global Change [M]. New York: Academic Press, 54:353-423.

TIAN G, KANG B T, BRUSSAARD L. 1992. Biological effects of plant residues with contrasting chemical compositions under humid tropical condition decomposition and nutrient release [J]. Soil Biology &Biochemistry, 24(10): 1051-1060.

WANG Q K, WANG S L, HUANG Y. 2008. Comparisons of litterfall, litter decomposition and nutrient return in a monoculture Cunninghamia lanceolata and a mixed stand in southern China [J]. Forest Ecology and Management, 255(3-4): 1210-1218.

WISSUWA M. 2003. How do plants achieve tolerance to phosphorus deficiency? Small causes with big effects [J]. Plant Physiology, 133(4):1947-1958.

XU G L, MO J M, FU S L, et al. 2007. Response of soil fauna to simulated nitrogen deposition: A nursery experiment in subtropical China [J].Journal of Environmental Sciences, 9: 603-609.

XU X N, HIRATA E, ENOKI T, et al. 2004. Leaf litter decomposition and nutrient dynamics in a subtropical forest after typhoon disturbance [J].Plant Ecology, 173(2): 161-170.

XUE L, HAGIHARA A. 2001. Growth analysis on the competition-density effect in Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) and Masson pine(Pinus massoniana) stands [J]. Forest Ecology and Management,150(3): 331-337.

XUE L, LIE G W, LU G C, et al. 2013. Allometric scaling among tree components in Pinus massoniana stands with different sites [J].Ecological Research, 28(2): 327-333.

ZIMMERMANN S, FREY B. 2002. Soil respiration and microbial properties in an acid forestsoil: Effects of wood ash [J]. Soil Biology and Biochemistry, 34(11): 1727-173.

鮑士旦. 2005. 土壤農化分析[M]. 北京: 中國農業(yè)出版社: 34-110.

陳金林, 吳春林, 黃全能. 2002. 杉林紅壤的供P緩沖性與P肥需要量研究[J]. 林業(yè)科學研究, 15(5): 588-592.

董喜光, 張越, 薛立, 等. 2016. 火力楠林的土壤特性對外源性N和P的響應[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 36(9): 104-108:113.

葛曉改, 肖文發(fā), 曾立雄, 等. 2012. 三峽庫區(qū)不同林齡馬尾松土壤養(yǎng)分與酶活性的關系[J]. 應用生態(tài)學報, 23(2): 445-451.

弓曉靜, 余明泉, 胡小飛, 等. 2010. 氮磷添加對紅壤區(qū)城郊濕地松林凋落葉分解的影響[J]. 生態(tài)學雜志, 29(12): 2327-2333.

韓雪, 王春梅, 藺照蘭. 2014. 模擬氮沉降對溫帶森林凋落物分解的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 23(9): 1503-1508.

何丹, 李櫟, 周國新, 等. 2015. 馬尾松凋落物C∶N∶P化學計量特征對分解速率的影響[J]. 湖南林業(yè)科技, 42(3): 24-27.

何亞婷, 齊玉春, 董云社, 等. 2010. 外源氮輸入對草地土壤微生物特性影響的研究進展[J]. 地球科學進展, 25(8): 878-885.

李德軍, 莫江明, 方運霆, 等. 2004. 模擬氮沉降對三種南亞熱帶樹苗生長和光合作用的影響[J]. 生態(tài)學報, 24(5): 876-882.

李銀, 曾曙才, 黃文娟. 2011. 模擬氮沉降對鼎湖山森林土壤酸性磷酸單酯酶活性和有效磷含量的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 22(3): 631-636.

林波, 劉慶, 吳彥, 等. 2004. 森林凋落物研究進展[J]. 生態(tài)學雜志,23(1): 60-64.

馬紅亮, 閆聰微, 高人, 等. 2013. 林下凋落物去除與施氮對針葉林和闊葉林土壤氮的影響[J]. 環(huán)境科學研究, 26(12): 1316-1324.

秦娟, 孔海燕, 劉華. 2016. 馬尾松不同林型土壤C、N、P、K的化學計量特征[J]. 西北農林科技大學學報: 自然科學版, 44(2): 68-76.

遆超普, 顏曉元. 2010. 基于氮排放數據的中國大陸大氣氮素濕沉降量估算[J]. 農業(yè)環(huán)境科學學報, 29(8): 1606-1611.

王相娥, 薛立, 謝騰芳. 2009. 凋落物分解研究綜述[J]. 土壤通報, 40(6):1473-1478.

薛璟花, 莫江明, 李炯, 等. 2005. 氮沉降增加對土壤微生物的影響[J].生態(tài)環(huán)境, 14(5): 777-782.

鄭俊強, 郭瑞紅, 李東升, 等. 2016. 氮沉降和干旱對闊葉紅松林凋落物分解的影響[J]. 北京林業(yè)大學學報, 38(4): 21-28.

鄭棉海, 黃娟, 陳浩, 等. 2015. 氮、磷添加對不同林型土壤磷酸酶活性的影響. 生態(tài)學報, 35(20): 6703-6710.

中國科學院南京土壤研究所. 1978. 土壤理化分析[M]. 上海: 科技出版社: 60-126.

中國土壤學會. 2000. 土壤農業(yè)化學分析方法[M]. 北京: 中國農業(yè)科技出版社.

中國土壤學會農業(yè)化學專業(yè)委員會. 1983. 土壤農業(yè)化學常規(guī)分析方法[M]. 北京: 科學出版社.

朱仕明, 董喜光, 薛立, 等. 2015. 外源性氮和磷添加對藜蒴林土壤養(yǎng)分及生化特性的影響[J]. 安徽農業(yè)大學學報, 42(3): 347-352.

Effects of N and P Additions on Decomposition of Needle Litter and Soil Characteristics in Pinus massoniana Woodland

ZHENG Xinying, SHE Hanji, XUE Li*, CAI Jinhuan
College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

The effects of external nitrogen and phosphorus on needle litter decomposition and soil biochemical characteristics were investigated in Pinus massoniana woodland in order to provide a scientific basis for understanding the mechanism of influence of nitrogen and phosphorus on needle litter decomposition and forest soil management. The study was conducted over 2 years using the litterbag technique in a P. massoniana stand in Yongyun Forest Farm, Guangdong Province, China. Four small sample plots (5 m ×5 m) were established in the P. massoniana stand. Within each of the sample plots, needle litters were placed and their decomposition rate and N, P and K contents were analyzed. The decomposition of needle litter was delayed by N addition or accelerated by P and N+P additions and the decomposition rate with P addition was the fastest among the four treatments in the P. massoniana woodland.The needle litter treated with the control, N, P and N+P additions was decomposed by 90%, 74%, 98% and 97%, respectively, 24 months after the experiment. The N content of needle litter in was significantly greater than their initial N content, which increased by 18%, 34%, 23% and 38%, respectively, P content of needle litters increased by 27%, 21%, 163% and 144%, respectively, under the control, under N, P and N+P additions, and among which increase range of P content was great in P and N+P addition treatments.K content of needle litters changed irregularly. Soil total P and effective P contents significantly increased by 4%, 14% and 23%,222% under N and N+P additions, respectively. Soil total P, total K and effective P contents significantly increased by 18%, 6% and 277%, respectively, under P addition. The N, P and N+P addition treatments significantly increased the numbers of soil bacteria,fungi and actinomycetes. Activities of soil urease, acid phosphatase and catalase significantly increased by 11%, 17% and 16%,respectively, under P addition. Activities of soil acid phosphatase and catalase significantly increased by 7% and 2%, respectively,under N+P addition. In conclusion,N addition delayed decomposition of needle litter, whereas P and N+P additions accelerated its decomposition. Application of P fertilization can improve litter decomposition and nutrient cycling.

Pinus massoniana stand; needle litter; decomposition rate; N and P additions; soil biochemical characteristics

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.10.010

S718.55; X171.1

A

1674-5906（2017）10-1710-09

鄭欣穎, 佘漢基, 薛立, 蔡金桓. 2017. 外源性氮和磷添加對馬尾松凋落葉分解及土壤特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 26(10): 1710-1718.

ZHENG Xinying, SHE Hanji, XUE Li, CAI Jinhuan. 2017. Effects of N and P additions on decomposition of needle litter and soil characteristics in Pinus massoniana woodland [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(10): 1710-1718.

中央財政林業(yè)科技推廣示范項目（2015-GDTK-07）

鄭欣穎（1993年生），女，碩士研究生，主要從事林學與森林生態(tài)學的研究工作。E-mail: 344085230@qq.com*通信作者。E-mail: forxue@scau.edu.cn

2017-07-21