梁月明， 李 強(qiáng)， 潘復(fù)靜

(1.中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院 巖溶地質(zhì)研究所， 國(guó)土資源部、廣西壯族自治區(qū)巖溶動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 桂林 541000； 2.桂林理工大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 廣西 桂林 541000)

巖溶區(qū)不同恢復(fù)階段檵木根際土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

梁月明1， 李 強(qiáng)1， 潘復(fù)靜2

(1.中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院 巖溶地質(zhì)研究所， 國(guó)土資源部、廣西壯族自治區(qū)巖溶動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 桂林 541000； 2.桂林理工大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 廣西 桂林 541000)

[目的] 探討不同植被恢復(fù)階段中檵木(Loropetalumchinense)根際土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，揭示巖溶石漠化區(qū)不同恢復(fù)階段下檵木養(yǎng)分利用規(guī)律及限制因子，為巖溶區(qū)植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。[方法] 利用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方法，分析桂西北巖溶區(qū)不同植被恢復(fù)階段(灌木林、原生林)檵木根際土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征。[結(jié)果] 檵木根際土壤C、N、P含量表現(xiàn)為灌木林階段高于原生林階段，而C∶N，C∶P，N∶P比值則剛好相反；同一植被恢復(fù)階段，不同坡位間檵木根際土壤C∶P與N∶P比值存在顯著差異；相關(guān)性分析表明，土壤C含量與土壤N∶P含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤N，P均與C∶N，C∶P，N∶P存在顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤C∶P與C∶N，N∶P存在顯著正相關(guān)關(guān)系。[結(jié)論] 檵木根際養(yǎng)分供應(yīng)狀況與其生境密切相關(guān)，在植被恢復(fù)前期(灌木林)檵木生長(zhǎng)容易受N素限制，到植被恢復(fù)后期檵木生長(zhǎng)易受P素限制。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量；巖溶；檵木；植被恢復(fù)；養(yǎng)分限制

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)過(guò)程中多重化學(xué)元素的平衡與比率關(guān)系的科學(xué)，目前的研究主要集中在C，N，P元素的計(jì)量關(guān)系。C，N，P是生命體最重要的生源元素，其中，C是構(gòu)成生物體內(nèi)干物質(zhì)的主要元素，N和P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素，也是植物生長(zhǎng)的限制性元素[1]。因此，利用生態(tài)過(guò)程中C，N，P等元素計(jì)量關(guān)系，可以探明植物養(yǎng)分利用策略及判斷限制性元素[2]，對(duì)植被恢復(fù)過(guò)程調(diào)控具有重要的實(shí)踐意義。

檵木(Loropetalumchinense)是中國(guó)巖溶區(qū)灌叢生態(tài)系統(tǒng)中最具優(yōu)勢(shì)的一種灌叢植物。它具有分布廣，旱生、適鈣等特點(diǎn)，是巖溶區(qū)植被恢復(fù)的先鋒樹(shù)種。已有研究表明，檵木群落隨著植被自然恢復(fù)演替的進(jìn)行，已經(jīng)形成了檵木群落的灌木階段及喬林階段[3-4]。因此，研究巖溶石漠化區(qū)檵木在不同植被恢復(fù)階段其根際土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征能充分了解植被恢復(fù)定植成效的內(nèi)在機(jī)理。目前，不少學(xué)者關(guān)注了巖溶區(qū)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究，如譚秋錦等[5]從生態(tài)系統(tǒng)水平研究土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征發(fā)現(xiàn)，巖溶區(qū)C∶N與C∶P比值均比其他地區(qū)非巖溶生態(tài)系統(tǒng)低；潘復(fù)靜等[6]從植物群落水平研究不同植被群落凋落物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征發(fā)現(xiàn)，巖溶區(qū)N∶P比值是制約養(yǎng)分循環(huán)的重要因素；楊慧等[7]、杜有新等[8]與羅緒強(qiáng)等[9]從植物個(gè)體水平研究植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征發(fā)現(xiàn)，巖溶區(qū)絕大多數(shù)植物屬于P限制性植物。但是，關(guān)于巖溶區(qū)相同植物種群在不同植被恢復(fù)階段中，其根際土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

本文擬在廣西壯族自治區(qū)(以下簡(jiǎn)稱廣西)環(huán)江縣同進(jìn)村選擇代表性檵木灌木林樣地，在木論自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇代表性檵木原生林樣地，采集檵木根際土壤樣品，研究同種植物檵木的根際土壤在不同植被恢復(fù)階段的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，并分析它們之間的關(guān)系，揭示巖溶石漠化區(qū)不同恢復(fù)階段下檵木養(yǎng)分利用規(guī)律及限制因子，以期為巖溶區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究樣區(qū)同進(jìn)村(24°50′N，105°55′E)，位于廣西壯族自治區(qū)環(huán)江毛南族自治縣西北部，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫10.1～28 ℃；年均日照時(shí)數(shù)145.1 h；年均降雨量1 389.1～1 750 mm，空氣平均相對(duì)濕度為79%，成土母質(zhì)為白云巖發(fā)育的石灰土，檵木灌木林群落有15～20 a的退耕歷史，檵木生境具體見(jiàn)表1。

木論自然保護(hù)區(qū)(25°06′N，107°53′E)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫15.0～18.7 ℃，極端高溫36 ℃，極端低溫-5 ℃；年均降雨量1 530-1 820 mm，林內(nèi)相對(duì)濕度一般在80%～90%。保護(hù)區(qū)森林面積9 992 hm2，森林覆蓋率93.4%，檵木原生林群落約80 a多未受人類干擾，檵木生境見(jiàn)表1。

表1 檵木在不同植被恢復(fù)階段中的生境描述

檵木為金縷梅科檵木屬植物，多為灌木，是巖溶灌叢生態(tài)系統(tǒng)中常見(jiàn)的建群種。喜生于向陽(yáng)的丘陵及山地，亦常出現(xiàn)在馬尾松林及杉林下。主要分布在中國(guó)中部、南部及西南各省。由于它具有分布廣，旱生、適鈣等特點(diǎn)，從而成為巖溶區(qū)植被恢復(fù)優(yōu)先考慮的樹(shù)種。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方布設(shè)、樣品采集與分析 本研究采用野外樣地調(diào)查取樣和“空間代替時(shí)間”相結(jié)合的研究方法于2016年7月在環(huán)江縣同進(jìn)村根據(jù)植被類型選取代表性檵木灌木林樣地，并在木論自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選取人為干擾較少的檵木原生林樣地。每種植被類型從山頂?shù)缴侥_布設(shè)1條樣帶，每條樣帶分別在上、中、下坡位布設(shè)3個(gè)樣方(20 m×30 m)，每個(gè)樣方相距50 m。記錄每個(gè)樣方經(jīng)緯度、高程、地形等信息的調(diào)查。

根際土壤樣品采集采用抖落法[10]。在上述所選的典型樣地內(nèi)挖取具有完整根系的土體(根系主要分布的范圍)，先輕輕抖動(dòng)植物，抖落不含根系的大塊土壤，然后采集黏附在根圍的土壤(距離根圍0～5 mm)作為根際土，并盡可能去除混雜于根際土中的根系。為了獲得具有代表性樣品，每個(gè)樣方采集6個(gè)檵木根際土壤樣品，一共36個(gè)根際土壤樣品〔36為3個(gè)坡位×2種植被類型(灌木林與原生林)×6個(gè)重復(fù)〕。將采集到的根際土壤樣品用塑料袋裝好，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，用于土壤基本理化性質(zhì)的測(cè)定。

土壤有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測(cè)定；全氮(TN)采用半微量凱氏法測(cè)定；全磷(TP)采用NaOH熔融、鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.2.2 統(tǒng)計(jì)與分析 采用Office 2010 Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)的計(jì)算與初步分析，對(duì)土壤C，N，P 含量及C∶N∶P比值進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，均服從正態(tài)分布(p>0.05) 。用SPSS 19.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析LSD檢驗(yàn)(Least-significant difference)、相關(guān)性等統(tǒng)計(jì)分析。本研究中顯著水平為α= 0.05，極顯著水平為α= 0.01。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1檵木在不同植被恢復(fù)階段中其根際土壤C，N，P含量及C∶N∶P比值特征

檵木根際土壤C，N，P含量分別為49.17～56.91，4.64～6.04，0.42～0.94 g/kg，均表現(xiàn)為灌木林高于原生林(表2)。從植被恢復(fù)前期(灌木林)到后期(原生林)，檵木根際C∶N分別為9，11，平均值為10；C∶P分別為64，120，平均值為91；N∶P分別為7，11，平均值為9；檵木根際元素比值在灌木林階段與原生林階段均存在顯著差異(p<0.05)。

表2 不同植被恢復(fù)階段檵木根際土壤C，N，P含量及C∶N∶P比值

注：同一列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(p<0.05)； (LSD≤0.05；M+SE,n=6)。下同。

2.2檵木在不同坡位中其根際土壤C，N，P含量及C∶N∶P比值特征

同一植被恢復(fù)階段，檵木根際土壤N，P含量在不同坡位間存在顯著差異(表3)。

其中，檵木根際土壤N，P含量在灌木林階段呈現(xiàn)下坡位高于上坡位的趨勢(shì)，而在原生林階段則剛好相反。灌木林與原生林階段檵木根際土壤C∶N在不同坡位間差異不顯著(p>0.05；表3)。C∶P與N∶P比值在同一植被類型群落不同坡位間差異顯著(p<0.05)，其中，C∶P比值呈現(xiàn)上坡位≈中坡位>下坡位，N∶P比值呈現(xiàn)上坡位≈下坡位>中坡位。

表3 不同坡位檵木根際土壤C，N，P含量及C∶N∶P比值

2.3 土壤C，N，P含量與C∶N∶P比值之間的關(guān)系

表4為土壤C，N，P含量與C∶N∶P比值的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果。由表4可知，土壤C含量與土壤N，P含量存在顯著正相關(guān)，土壤N與土壤P含量存在顯著正相關(guān)；土壤C含量與土壤N∶P含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤N，P均與C∶N，C∶P，N∶P存在顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤C∶P與C∶N，N∶P存在顯著正相關(guān)關(guān)系。

表4 土壤C，N，P含量與C∶N∶P比值的Pearson相關(guān)性分析

注：**代表p<0.01； “—”代表相關(guān)性不顯著。

3 討 論

3.1不同植被恢復(fù)階段檵木根際土壤養(yǎng)分含量的變化特征

土壤養(yǎng)分是植物的主要營(yíng)養(yǎng)源，其供應(yīng)狀況與植物生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)。本研究顯示，隨著植被恢復(fù)，原生林階段檵木根際土壤養(yǎng)分含量顯著低于灌木林階段，這與楊揚(yáng)等[11]研究結(jié)果一致。在植物生長(zhǎng)期間，由根系釋放到根際的光合產(chǎn)物約占植株全部的凈光合產(chǎn)物的15%～40%[12]。在不同發(fā)育階段，植物的光合作用強(qiáng)度不同，將直接影響到根系釋放到根際的土壤養(yǎng)分含量[13]。檵木在灌木階段，光照條件好，有利于提高光合速率及新陳代謝，刺激根系分泌大量養(yǎng)分來(lái)維持自身生長(zhǎng)，因而其根際土壤養(yǎng)分含量相對(duì)較高；而檵木在原生林階段，光照條件較差，光合速率及新陳代謝慢，根系分泌不活躍，從而導(dǎo)致其根際土壤養(yǎng)分含量相對(duì)較低。

3.2 不同坡位檵木根際土壤養(yǎng)分含量的變化特征

地形因子與土壤之間并沒(méi)有直接的物質(zhì)與能量的交換，主要通過(guò)徑流、侵蝕和生物循環(huán)引起物質(zhì)與能量的空間再分配，從而影響土壤養(yǎng)分的積累和循環(huán)過(guò)程[14]。已有的研究表明，不同的地貌部位顯著影響坡面土壤碳氮含量的分布[15-17]，在中國(guó)大部分地區(qū)土壤養(yǎng)分存在明顯的“洼積效應(yīng)”，即隨著坡位的升高，土壤養(yǎng)分含量會(huì)逐漸減少。在本研究中，檵木根際土壤養(yǎng)分在原生林階段呈現(xiàn)養(yǎng)分“洼積效應(yīng)”，但在灌木林階段卻出現(xiàn)“養(yǎng)分倒置”的現(xiàn)象，即上坡位的土壤養(yǎng)分含量高于下坡位。本研究結(jié)果與劉淑娟等[18]在巖溶區(qū)開(kāi)展不同植被演替階段表層土壤養(yǎng)分時(shí)空分布特征研究結(jié)果一致，即植物根際土壤養(yǎng)分也存在“倒置現(xiàn)象”。然而，土壤養(yǎng)分的“倒置現(xiàn)象”在巖溶區(qū)并不普遍存在，與人為干擾密切相關(guān)[19]。因此，在受干擾較嚴(yán)重的灌木林階段，檵木根際土壤養(yǎng)分出現(xiàn)“倒置現(xiàn)象”，而在未受干擾的原生林階段，檵木根際土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)較明顯的“洼積效應(yīng)”。

3.3 元素之間的計(jì)量關(guān)系

土壤C，N，P比是土壤質(zhì)量的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)[20]。其中，土壤C∶N與有機(jī)質(zhì)礦化速度成反比[21]，在土壤碳氮循環(huán)中起重要作用。本研究區(qū)土壤C∶N平均值為10，略低于中國(guó)土壤C∶N平均值(10.1～12.1)[22]，且灌木階段檵木根際土壤C∶N平均值顯著低于原生林階段，說(shuō)明灌木階段檵木根際土壤有機(jī)碳分解速度較快，有利于滿足植被恢復(fù)早期檵木的快速生長(zhǎng)。但在維持土壤肥力方面，檵木在灌木林階段可能比不上原生林階段。

土壤C∶P可以作為指示磷有效性的重要指標(biāo)，C∶P比值較低意味著磷有效性高。本研究區(qū)，土壤C∶P遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它非巖溶區(qū)[23-24]，說(shuō)明該地區(qū)P的有效性偏低，與章程[25]、楊慧等[26]在巖溶區(qū)的研究結(jié)果一致，與巖溶土壤中較高pH值有關(guān)。高pH值增強(qiáng)土壤的固磷作用，形成難溶的磷灰石導(dǎo)致磷的有效性降低[27]。此外，檵木根際土壤C∶P在原生林階段高于灌木階段，說(shuō)明相對(duì)于灌木階段，原生林階段土壤P有效性更低，檵木在原生林階段生長(zhǎng)更容易受土壤P素的限制，與同在巖溶區(qū)的Pan等[28]人研究結(jié)果一致。

土壤N∶P作為養(yǎng)分限制的有效指標(biāo)，可以判斷不同植被恢復(fù)階段下檵木是否存在不同養(yǎng)分限制。Tessier等[29]研究表明，當(dāng)植物N∶P為14時(shí)，植物生長(zhǎng)受N素限制，當(dāng)植物N∶P為16時(shí)，植物生長(zhǎng)受P素限制。然而，楊慧等[7]人在巖溶區(qū)測(cè)定12種典型森林植物葉片C，N，P素含量，發(fā)現(xiàn)Tessier標(biāo)準(zhǔn)判斷植物葉片受N或P的限制在巖溶區(qū)不完全適用。因?yàn)橛绊懼参镳B(yǎng)分限制性的因素往往是復(fù)雜和綜合，難以用固定數(shù)據(jù)來(lái)界定不同區(qū)域不同生態(tài)系統(tǒng)N，P元素限制作用的閾值[30]。因此，用植物N∶P 比表征N，P 養(yǎng)分的限制作用，更主要是反映N、P元素限制作用的相對(duì)大小及相互轉(zhuǎn)化趨勢(shì)，價(jià)值可能更主要在于指示作用。本研究發(fā)現(xiàn)，檵木根際土壤N∶P比值在原生林階段(11)高于灌木林階段(9)，說(shuō)明巖溶區(qū)植被恢復(fù)后期植物更容易受P素限制，與Pan等[27]人研究結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

(1) 不同植被恢復(fù)階段，檵木根際土壤C∶P與N∶P比值存在顯著差異，且這兩個(gè)比值在原生林階段均高于灌木林階段，說(shuō)明檵木在植被恢復(fù)前期(灌木林)生長(zhǎng)容易受N素限制，到植被恢復(fù)后期受P素限制。

(2) 在巖溶區(qū)，不同坡位間檵木根際土壤C∶P與N∶P比值存在顯著差異，與巖溶區(qū)生境異質(zhì)性高密切相關(guān)。異質(zhì)生境影響土壤養(yǎng)分的分布與遷移，即使在微小空間尺度下，巖溶區(qū)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征也存在較大的波動(dòng)。

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EcologicalStoichiometricCharacteristicsofLoropetalumChinenseRhizosphereSoilsatDifferentVegetationRestorationStageinKarstRegion

LIANG Yueming1, LI Qiang1, PAN Fujing2

(1.KeyLaboratoryofKarstDynamics,MinistryofLandandResources&GuangxiZhuangzuAutonomyRegion,InstituteofKarstGeology,ChineseAcademyofGeologicalSciences,Guilin,Guangxi541000,China; 2.CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,GuilinUniversityofTechnology,Guilin,GuangxiZhuangAutonomousRegion541000,China)

[Objective] To explore the ecological stoichiometric characteristics ofLoropetalumchinenserhizosphere soils and to find out its nutrient use regularity and limiting factors at different vegetation restoration stages of karst region. These works were expected to provide scientific basis for decision making of vegetation restoration and reconstruction in the karst region of Northwest Guangxi Zhuang Autonomous Region. [Methods] Based on the ecological stoichiometry theory, we tested the C∶N∶P ratios ofL.chinenserhizosphere soils sampled at two typical vegetation restoration stages (shrubland and primary forest). [Results] Soil total carbon, nitrogen and phosphorus concentrations ofL.chinenserhizosphere soils in shrubland were higher than those of primary forest; while the patterns of C∶N, C∶P and N∶P ratios were on the contrary. The C∶P and N∶P ratios ofL.chinenserhizosphere soils were significantly different among the lower, middle, and upper slopes at the same vegetation restoration stage. In addition, the rhizosphere soil organic carbon was positively correlated with soil N∶P ratio (p<0.05); Both of the soil total nitrogen and phosphorus were positively correlated with soil C∶N, C∶P, N∶P ratios (p<0.05); and the soil C∶P ratio was positively correlated with C∶N and N:P ratios (p<0.05). [Conclusion] The nutrient providing status ofL.chinenserhizosphere soil was mainly limited by soil N in the earlier vegetation restoration stage (shrubland), while was mainly limited by soil P in latter vegetation restoration stage (primary forest).

ecologicalstoichiometry;karstregion;Loropetalumchinense;vegetationrestoration;nutrientlimitation

A

1000-288X(2017)05-0123-05

S153.6

文獻(xiàn)參數(shù)： 梁月明， 李強(qiáng)， 潘復(fù)靜.巖溶區(qū)不同恢復(fù)階段檵木根際土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].水土保持通報(bào)，2017,37(5)：123-127.

10.13961/j.cnki.stbctb.2017.05.021； Liang Yueming, Li Qiang, Pan Fujing. Ecological stoichiometric characteristics ofLoropetalumchinenserhizosphere soils at different vegetation restoration stage in karst region[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2017,37(5)：123-127.DOI:10.13961/j.cnki.stbctb.2017.05.021

2017-07-10

2017-07-17

廣西自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目“廣西喀斯特地區(qū)不同石灰土中細(xì)菌群落特征解析”(2016GXNSFBA380179); 巖溶地質(zhì)研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(2016004); 中國(guó)地質(zhì)大調(diào)查項(xiàng)目(DD20160305)

梁月明(1983—),女(漢族),廣東省湛江市人,博士,助理研究員,主要從事巖溶生態(tài)和微生物分子生態(tài)學(xué)研究,E-mail:yueming0919@163.com。

潘復(fù)靜(1984—),男(壯族),廣西壯族自治區(qū)欽州市人,博士,講師,主要從事巖溶植被土壤養(yǎng)分互惠機(jī)制研究,E-mail:panfujing28@163.com。