王彧超，郭 妙

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所，山西 大同 037001；2.大同市園林局城墻帶狀公園管理處，山西 大同 037008）

馬鈴薯抗旱性研究進(jìn)展

王彧超1，郭 妙2

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所，山西 大同 037001；2.大同市園林局城墻帶狀公園管理處，山西 大同 037008）

干旱脅迫作為目前制約我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要環(huán)境因素之一，一直受到眾多研究者的關(guān)注。而馬鈴薯作為我國(guó)主要的糧食作物，其抗旱性也一直是研究熱點(diǎn)。綜述了干旱脅迫對(duì)馬鈴薯的影響、馬鈴薯抗旱生理機(jī)制研究進(jìn)展以及馬鈴薯抗旱的分子機(jī)制，期望為今后馬鈴薯抗旱研究提供研究方向和理論依據(jù)，為進(jìn)一步提高馬鈴薯產(chǎn)量和質(zhì)量奠定理論基礎(chǔ)。

馬鈴薯；干旱脅迫；研究進(jìn)展

干旱脅迫是目前制約我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要環(huán)境因素之一，旱災(zāi)災(zāi)情嚴(yán)重可給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大損失。據(jù)統(tǒng)計(jì)，1981—2010年僅山西地區(qū)旱災(zāi)受災(zāi)面積就達(dá)143.8萬hm2，成災(zāi)面積達(dá)77.3萬hm2[1]。因此，提高作物抗旱性成為發(fā)展農(nóng)業(yè)的關(guān)鍵所在，而通過生物技術(shù)手段提高作物抗逆性和產(chǎn)量成為國(guó)內(nèi)外研究熱點(diǎn)。

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）為茄科一年生草本植物，既可作為糧食也可作為蔬菜，具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，是我國(guó)僅次于小麥、水稻、玉米的第四大糧食作物[2]。而且馬鈴薯栽培范圍較廣，北緯71°至南緯40°均有栽培。但當(dāng)馬鈴薯在生長(zhǎng)發(fā)育過程中遭受干旱脅迫時(shí)，對(duì)其產(chǎn)量和薯塊品質(zhì)均會(huì)造成嚴(yán)重影響。有研究者指出，馬鈴薯對(duì)高溫和水分虧缺極為敏感，常因干旱導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)[3]。

干旱脅迫會(huì)抑制馬鈴薯生長(zhǎng)，降低其光合速率，損傷膜系統(tǒng)，并使馬鈴薯的能量代謝和營(yíng)養(yǎng)代謝失調(diào)，從而使馬鈴薯的產(chǎn)量及品質(zhì)降低。因此，關(guān)于馬鈴薯耐旱機(jī)理的研究及抗旱品種的篩選和培育便顯得尤為重要。

本文對(duì)馬鈴薯在干旱脅迫條件下的生理代謝以及馬鈴薯抗旱生理機(jī)制的相關(guān)研究進(jìn)行了總結(jié)，旨在為開展馬鈴薯抗旱性研究提供理論基礎(chǔ)。

1 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯的影響

植物受到干旱脅迫通常是非常易于觀察的，如植株出現(xiàn)萎蔫的情況，而造成萎蔫實(shí)質(zhì)是植株缺水導(dǎo)致其內(nèi)部的組織、細(xì)胞等結(jié)構(gòu)發(fā)生了物理或化學(xué)變化。膜的結(jié)構(gòu)和透性改變就是非常典型的變化，而且膜結(jié)構(gòu)改變后可能會(huì)導(dǎo)致植株的代謝過程受阻，如光合作用、呼吸作用被抑制，某些蛋白質(zhì)被分解，大量脯氨酸積累，核酸代謝途徑受阻，激素代謝途徑發(fā)生改變等[4-5]。這種植物體內(nèi)水分異常分配會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制，若脅迫嚴(yán)重更會(huì)引起植株機(jī)械性損傷，最終導(dǎo)致植株死亡[6]。

1.1 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育的影響

干旱對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及生理生化代謝都會(huì)產(chǎn)生巨大影響，主要表現(xiàn)在破壞膜透性、降低膨壓、導(dǎo)致氣孔關(guān)閉、內(nèi)源激素中促進(jìn)生長(zhǎng)的激素減少、蛋白質(zhì)合成減少、活性氧積累增多等6個(gè)方面[7]。同樣，馬鈴薯作為典型的溫帶氣候作物，在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段均對(duì)干旱脅迫非常敏感[8-9]。焦志麗等[10]研究了不同程度干旱脅迫下馬鈴薯幼苗的生長(zhǎng)情況，結(jié)果表明，馬鈴薯幼苗在受到中度和重度干旱脅迫時(shí)生長(zhǎng)會(huì)受到顯著影響，且隨著受脅迫時(shí)間的增加，其株高、莖粗、單株葉面積以及地上部分鮮質(zhì)量都明顯降低，同時(shí)伴有萎蔫的現(xiàn)象。DEBLONDE等[11]研究指出，在馬鈴薯塊莖形成前，若受到干旱脅迫，其莖高、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)等都會(huì)受到影響，出現(xiàn)植株生長(zhǎng)緩慢、葉片蒸騰作用下降等現(xiàn)象，直接影響到馬鈴薯產(chǎn)量和塊莖數(shù)。若是在馬鈴薯結(jié)塊期受到干旱脅迫，則會(huì)對(duì)馬鈴薯塊莖的品質(zhì)和產(chǎn)量產(chǎn)生影響[12-14]。有研究指出，干旱脅迫會(huì)造成馬鈴薯塊莖中還原糖、干物質(zhì)含量等下降[15]。

1.2 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯生理代謝的影響

作物的一些生理指標(biāo)如葉綠素?zé)晒?、葉綠素含量、電導(dǎo)率、過氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量等能夠反映作物的受脅迫情況，因此，常被作為抗旱性鑒定的指標(biāo)[16-17]?？蛊G紅等[18]對(duì)冀張薯8號(hào)和夏波蒂2個(gè)馬鈴薯品種不同生育期進(jìn)行干旱處理后發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯在各生育期受到干旱脅迫后均會(huì)導(dǎo)致其丙二醛、脯氨酸含量增加，超氧化物歧化酶活性降低。MESCHT等[19]對(duì)12個(gè)品種的馬鈴薯葉片在干旱脅迫下的多胺濃度進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明，多胺濃度也能反映馬鈴薯受脅迫程度。高占旺等[20]對(duì)壩薯9號(hào)、壩薯10號(hào)以及烏盟851等3個(gè)品種在干旱脅迫下葉片的相對(duì)含水量、葉水勢(shì)和葉綠素含量等相關(guān)生理指標(biāo)進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，脅迫強(qiáng)度越大，葉片相對(duì)含水量和葉水勢(shì)下降越明顯，而且植株高度、莖粗等均降低，但隨脅迫強(qiáng)度的增加塊莖干物質(zhì)含量、葉綠素含量增加，壩薯9號(hào)和烏盟851體現(xiàn)出更強(qiáng)的耐旱性。

2 馬鈴薯抗旱機(jī)制研究進(jìn)展

隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，馬鈴薯抗旱研究從起初對(duì)表觀生理指標(biāo)的描述到干旱脅迫下的生理生化變化，至今已發(fā)展到對(duì)其生理機(jī)制和分子機(jī)制的深入研究。

2.1 馬鈴薯抗旱生理機(jī)制研究進(jìn)展

馬鈴薯抗旱生理機(jī)制方面的研究主要集中在滲透調(diào)節(jié)機(jī)制、抗氧化機(jī)制、光合作用和脫水保護(hù)蛋白等多個(gè)方面。其中，滲透調(diào)節(jié)是抵抗干旱脅迫過程中較為重要的一種機(jī)制，主要是通過增加水分吸收、保持膨壓來改變細(xì)胞水分狀況，同時(shí)通過改善水分脅迫植物的生理功能，維持植物的光合作用和生長(zhǎng)[21]。脯氨酸是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中研究較多的，MENKE等[22]在馬鈴薯保衛(wèi)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)一個(gè)高表達(dá)的新基因StGCPPRP，該基因可編碼脯氨酸豐富蛋白并受干旱等環(huán)境因子調(diào)控，在干旱條件下，StGCPPRP基因表達(dá)水平呈下調(diào)趨勢(shì)。但除脯氨酸外，還有很多其他參與干旱脅迫的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如胺類物質(zhì)，有研究者用PEG處理馬鈴薯懸浮細(xì)胞后發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞中的亞精胺和腐胺含量明顯增加，S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶（SAMDC）和二胺氧化酶（DAO）的活力提高2倍，并且細(xì)胞中的乙烯含量也有所增加[23]。

在植物受到干旱脅迫后，體內(nèi)活性氧和抗氧化系統(tǒng)之間的平衡將會(huì)被破壞，因此，會(huì)造成一系列生理代謝的變化，對(duì)這些變化的研究也逐漸深入。有研究者得到了純化后的馬鈴薯線粒體抗壞血酸過氧化物酶（APX），研究發(fā)現(xiàn)，APX定位在線粒體內(nèi)部，并參與清除線粒體中多余活性氧的過程[24]。馬鈴薯在受到干旱脅迫后，其類囊體受干旱誘導(dǎo)可產(chǎn)生一種大小為34 kDa的蛋白，推測(cè)其功能是增加葉綠體的穩(wěn)定性[25]。后續(xù)又有學(xué)者對(duì)馬鈴薯的葉綠體蛋白CDSP32和CDSP34進(jìn)行了細(xì)胞免疫學(xué)定位，發(fā)現(xiàn)這2個(gè)蛋白均受干旱脅迫誘導(dǎo)，主要在葉綠體基質(zhì)和類囊體片層中分布，主要起維持葉綠體穩(wěn)定的作用[26]。

干旱脅迫除了對(duì)馬鈴薯滲透機(jī)制和抗氧化機(jī)制有影響外，對(duì)馬鈴薯光合反應(yīng)過程的影響也不可小覷，人們對(duì)其進(jìn)行了詳細(xì)研究，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫會(huì)使植物光合作用電子傳遞鏈紊亂，從而導(dǎo)致植物受到活性氧的傷害。BUSH等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，馬鈴薯凈光合速率、光化學(xué)能電子產(chǎn)量、相對(duì)電子輸出率和光化學(xué)猝滅均明顯受到抑制。此外，植物在受到干旱脅迫時(shí)，通常會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生一系列抗逆蛋白，可以對(duì)植物適應(yīng)逆境環(huán)境起到保護(hù)作用。KIRCH等[28]在馬鈴薯中發(fā)現(xiàn)可編碼脫水素的基因ci7，并且受干旱脅迫誘導(dǎo)表達(dá)。脫水素是植物中廣泛存在的一類LEA蛋白，在植物遭到逆境脅迫時(shí)可以起到保護(hù)作用，如穩(wěn)定生物膜和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)[29]。

2.2 馬鈴薯抗旱分子機(jī)制研究進(jìn)展

隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，近年來對(duì)植物抗旱分子機(jī)制的研究不斷深入，許多抗旱性基因不斷被挖掘，BLUM[30]研究表明，至2014年，已在487種植物中發(fā)現(xiàn)104個(gè)與抗旱有關(guān)的基因，其中有68個(gè)基因已在擬南芥和主要農(nóng)作物中得到驗(yàn)證，確實(shí)具有抗旱功能。其中，擬南芥中被證實(shí)的可提高抗旱能力的基因共15種，水稻中有14個(gè)，小麥中有9個(gè)，玉米中有7個(gè)，而馬鈴薯中已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)的與抗旱相關(guān)的基因只有WRKY1，DREB1和SnRK2[31]。

植物抗旱的主要分子機(jī)理大致可以概括為以下幾個(gè)過程（圖1）：植物在遭到外界干旱脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生許多不良反應(yīng)，而這一過程也是一個(gè)信號(hào)感知的過程；在感受到外界刺激后，通過信號(hào)傳導(dǎo)的過程調(diào)節(jié)相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子；轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控基因的激活與應(yīng)答，通過滲透調(diào)節(jié)、清除多余的活性氧、誘導(dǎo)合成生物大分子功能性蛋白、改變一些新陳代謝途徑實(shí)現(xiàn)抗旱[32]。

馬鈴薯作為溫帶氣候性作物，對(duì)干旱也十分敏感，所以，干旱是影響馬鈴薯產(chǎn)量及品質(zhì)的主要環(huán)境因子之一。目前，國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)馬鈴薯抗旱分子機(jī)制的研究也逐漸深入，很多學(xué)者致力于用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)以及生物化學(xué)技術(shù)來提高馬鈴薯的抗旱性。賈小霞等[33]將擬南芥中的轉(zhuǎn)錄因子DREB1A基因與誘導(dǎo)性啟動(dòng)子rd29重新構(gòu)建載體，并將其轉(zhuǎn)入馬鈴薯中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)入DREB1A基因的隴薯10號(hào)的抗旱能力顯著增強(qiáng)。SHIN等[34]為了探究馬鈴薯中脅迫相關(guān)的基因，采用反向Northern雜交技術(shù)對(duì)馬鈴薯在非生物環(huán)境脅迫條件下進(jìn)行了遺傳篩選，發(fā)現(xiàn)一個(gè)MYB-like基因StMYB1R-1過表達(dá)后可使馬鈴薯的抗旱能力增強(qiáng)。近年來，關(guān)于植物抗性QRT鑒定的研究比較多，金黎平[35]研究指出，抗性QRT在第12號(hào)染色體上分布較多，而抗性基因簇在第5，11號(hào)染色體上分布較多。ANITHAKUMARI等[36]研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯47個(gè)QTL中與抗旱性相關(guān)的有28個(gè)，與干旱脅迫恢復(fù)能力相關(guān)的共有17個(gè)。

3 展望

到目前為止，關(guān)于提高馬鈴薯抗旱能力的研究并不多見，而且馬鈴薯作為主要收獲塊莖的農(nóng)作物，培育具有發(fā)達(dá)根系的馬鈴薯優(yōu)良品種有望提高其產(chǎn)量，因此，加強(qiáng)對(duì)馬鈴薯根系的研究顯得尤為重要。植物根系不僅是吸收營(yíng)養(yǎng)和水分的直接器官，而且植物根系是否發(fā)達(dá)與其抗旱能力也有直接關(guān)系，抗旱性強(qiáng)的品種其根系較為發(fā)達(dá)，根系生物量較大，總根長(zhǎng)及總根系表面積也較大[37]。能夠促進(jìn)植物根系在干旱脅迫下仍可正常生長(zhǎng)的基因有Drol，HAR-DY和ATHB6。轉(zhuǎn)Drol基因可使作物根系空間結(jié)構(gòu)變大，根系更為發(fā)達(dá)，增強(qiáng)干旱條件下的吸水能力，使作物的抗旱性得到有效提高[38]。轉(zhuǎn)HAR-DY基因可使作物根系數(shù)量明顯增多、根系體積變大，從而提高其水分利用率以抵抗干旱[39]。轉(zhuǎn)ATHB6基因則會(huì)增強(qiáng)主根和側(cè)根細(xì)胞的分裂，提高植物的抗旱能力，將該基因轉(zhuǎn)到擬南芥中后發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因植株比野生型的耐旱性強(qiáng)[40]。因此，可以對(duì)這些基因轉(zhuǎn)入馬鈴薯中的功能進(jìn)行深入研究，為研究具有發(fā)達(dá)根系的馬鈴薯新品種提供新思路。

干旱脅迫對(duì)馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)都會(huì)產(chǎn)生巨大影響，而馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)與其新陳代謝等生理過程有著密切的聯(lián)系，因此，對(duì)于馬鈴薯抗旱的生理機(jī)理和相關(guān)的分子機(jī)制研究也不容忽視，可以通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)、分子標(biāo)記等新的生物分子技術(shù)來提高馬鈴薯的抗旱性[41]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前馬鈴薯中已有幾十個(gè)抗旱性狀被標(biāo)記，為以后馬鈴薯的抗旱育種提供了有力的理論依據(jù)[42]。在之后的研究工作中，應(yīng)對(duì)馬鈴薯抗旱相關(guān)的基因進(jìn)行挖掘，并用先進(jìn)的分子生物學(xué)技術(shù)將這些優(yōu)良的抗旱基因運(yùn)用到馬鈴薯育種的生產(chǎn)實(shí)踐中，以期培育出抗旱性強(qiáng)且品質(zhì)優(yōu)良的馬鈴薯新品種。

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Research Progress on Drought Resistance of Potato

WANGYuchao1，GUOMiao2

（1.Institute ofthe Crops in High Latitude ＆ Cold Climate Area，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Datong037001，China；2.DatongMunicipal Landscape Bureau Linear Park Service，Datong037008，China）

Drought stress,one of the main environmental factors which restrict the development of agriculture in China,has been paid close attention to by many researchers.The potato is the main grai crop in China,so its drought resistance has been a research hotspot.This paper reviews some progresses in effects of drought stress,the mechanism of drought resistance,and the molecular mechanism of drought resistance in potato.It is expected to provide the research direction and theoretical basis for the study of potato drought resistance in the future,and laya theoretical foundation for further improvingpotatoyield and quality.

potato;drought stress;research progress

S532

A

1002-2481（2017）11-1890-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.11.38

2017-08-17

山西省農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化與示范推廣項(xiàng)目（2016CGZH15）

王彧超（1984-），男，山西陽高人，助理研究員，主要從事玉米栽培與育種研究、馬鈴薯高產(chǎn)技術(shù)推廣工作。