王穎　何永坤　鄭穎菲

摘 要：利用人工仿真氣候室，模擬重慶自然條件下高溫狀態(tài)，設計不同程度的高溫熱害試驗（33℃、35℃、37℃、40℃），研究水稻抽穗期高溫對其光合作用、葉片葉綠素值以及干物質積累的影響。結果表明，高溫脅迫下，水稻的光合作用受溫度的影響較大，且隨高溫時間的延長下降幅度增大；同時，極端高溫也會導致干物質積累減少，結實率明顯下降。根據試驗顯現(xiàn)，連續(xù)3d以上日最高氣溫35℃以上可作為水稻高溫熱害指標。

關鍵詞：水稻；高溫熱害；指標；人工氣候室

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20171032062

前言

近幾年來，在全球氣候變化影響的背景下，長江流域一帶高溫發(fā)生頻率和強度均有所增加，高溫熱害作為較常見的氣象災害，對水稻產量造成嚴重威脅。相關數(shù)據研究表明，水稻產量與氣溫上升呈負相關關系，水稻在生長期對氣溫升高非常敏感，其中以抽穗揚花期最為敏感，如果這時期遭遇氣溫升高，將導致水稻花藥干枯、花粉不飛散、柱頭不能正常萌發(fā)授精，形成空粒，直接影響水稻的結實率，最終造成水稻減產乃至絕產。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

供試水稻為重慶地區(qū)普遍種植品種準兩優(yōu)893，5月4號移入盆栽，共計30盆，每盆1株，7月20日生長至孕穗期選取發(fā)育進程與長勢基本一致的稻株，移入人工氣候室內進行溫度控制。設計模擬重慶地區(qū)夏季自然高溫特征，日溫度設定完全模仿重慶每小時氣溫。模擬自然氣溫，由程序自動控制變化。其他氣候因子一致，人工氣候室內光量子通量密度為275mol/m·s，相對濕度設定為70%。

1.2 試驗方法方案

水稻高溫脅迫試驗在重慶市江津現(xiàn)代農業(yè)氣象試驗站人工氣候室內進行。試驗模擬日最高溫度分別設定為33℃、35℃、37℃、40℃。將4種不同溫度設定下的試驗水稻進行3種方案：高溫處理1d后移出；高溫處理3d后移出；高溫處理5d后移出。方案處理后的水稻均移置于大田環(huán)境下生長至成熟。

1.3 測定指標與方法

產量和品質的測定，采用對水稻光合作用的測定及葉綠素的測定。測定水稻的光合作用，采用2個指標參數(shù)，即凈光合速率（Pn）和胞間CO2濃度指標（Ci）。在抽穗期于晴朗無風條件下，采用美國LI-6400光合儀進行參數(shù)的測定，通過將水稻葉片夾入葉室中，測定CO2胞間濃度及凈光合速率（Pn）的變化。每次處理選用3片具有代表性的劍葉進行測定，從測定中取平均數(shù)值。

葉綠素采用便攜式葉綠素測定儀SPAD-502Plus測定。該葉綠素儀通過測量葉片波長范圍的透光率系數(shù)來確定當前葉片的葉綠素相對數(shù)量。根據試驗設計，在每個處理結束當天分別在10：00、13：00和下午16：00進行數(shù)據測量，受試水稻功能葉（穗位葉）進行各項指標的測定，至少3次重復。

2 結果與分析

2.1 高溫脅迫對水稻凈光合速率（Pn）和胞間二氧化碳濃度（Ci）的影響

水稻葉片的凈光合速率（Pn）降低是水稻生長遲緩的主要生理表現(xiàn)。從圖1可以看出，水稻受高溫（>35℃）脅迫后，隨著高溫處理天數(shù)的延長，其凈光合速率呈下降趨勢。高溫處理3d后的受試水稻凈光合速率，與34℃對照組相比下降了13.3% ；經過5d高溫處理后的水稻凈光合速率，與33℃對照組相比下降了57.4%。

胞間二氧化碳是植物光合作用碳的來源，胞間CO2的濃度（Ci）與光合速率直接相關。通過對經過5d高溫處理的水稻數(shù)據分析，從圖2可以看出，水稻受高溫（>35℃）脅迫后，其胞間CO2的濃度（Ci）呈下降趨勢，且脅迫溫度越高，Ci值越低。表明，水稻受短期高溫脅迫期間（>35℃），胞間CO2的濃度（Ci）呈下降趨勢。

2.2 高溫脅迫對水稻葉綠素的影響

葉綠素是植物光合作用光能吸收、傳遞和轉化的重要色素，葉綠素的含量與植物葉片光合作用密切相關，SPAD值反映葉片葉綠素的相對含量，通常SPAD值越低，葉綠素含量就越少。由圖3可知，水稻受高溫（>35℃）脅迫后，水稻葉綠素的值SPAD會隨著溫度的升高而下降，中午13：00左右降至當天最低點，下午隨著溫度的升高，相對葉綠素含量又開始上升；同一時刻不同高溫脅迫處理，均隨著處理天數(shù)的增多而下降。表明，水稻在經過高溫脅迫（>35℃）3d和5d處理后，SPAD均呈現(xiàn)下降趨勢。

2.3 高溫脅迫對水稻干物質積累的影響

水稻生長過程中干物質的積累，是水稻產量的物質基礎，水稻干物質的積累過程既是水稻產量的形成過程，干物質積累越多，產量越高。從圖4可以看出，水稻在適溫33℃的情況下，干物質的量呈增長趨勢；高溫脅迫（>35℃）3d和5d處理后，隨著高溫處理天數(shù)的延長與脅迫溫度的升高，其干物質的積累量均呈現(xiàn)下降趨勢。

2.4 高溫熱害指標

通過前期對水稻抽穗期的高溫脅迫處理，對比高溫對光合作用以及葉綠素的影響，總結出重慶一季稻高溫熱害程度指標，如表1。

3 討論與結論

水稻光合作用受溫度的影響比較大，溫度高可以降低植物葉片的光合作用。試驗中，高溫處理3d、5d后水稻光合速率（Pn）較對照組（常溫處理）均明顯降低，且隨高溫時間的延長下降幅度增大，高溫處理5d的水稻植株在13：00光合作用已非常微弱，說明，夏季短時間高溫對水稻光合作用造成影響非常大。短時間高溫脅迫后水稻植株的光合作用恢復到正常水平所需的時間，還有待進一步研究。

抽穗開花期是水稻產量形成的關鍵時間段，也是對溫度等環(huán)境因素最敏感的時間段。極端高溫可能會導致干物質積累減少，結實率明顯下降。

水稻穗期的最適溫度為25～30℃ 。高于35℃有可能出現(xiàn)大量空秕粒；38℃則根本不能形成實粒。

對于致害的高溫持續(xù)時間，根據試驗得出結論，連續(xù)3d以上日最高氣溫35℃或35℃以上可作為水稻高溫熱害指標。

作者簡介：王穎，主要從事氣象遙感數(shù)據處理與應用。