孟祥玉 于慧瑩 張志翔

(北京林業(yè)大學(xué)自然保護區(qū)學(xué)院，北京 100083)

國產(chǎn)柳屬繁柳組植物葉脈序研究及其分類學(xué)意義

孟祥玉 于慧瑩 張志翔*

(北京林業(yè)大學(xué)自然保護區(qū)學(xué)院，北京 100083)

采取脈絡(luò)法，對柳屬(Salix)繁柳組(Sect.DenticulataeC.K. Schneid.)17種及1變種進行葉片脈序觀察。結(jié)果表明：繁柳組植物葉脈序類型均為直行羽狀脈，表現(xiàn)出較高的一致性。該組植物均有二級間脈，但類型各有不同；三級脈及較高級脈序大體有三種類型；網(wǎng)眼發(fā)育完善或不完善；盲脈偶有不分枝；不同種之間網(wǎng)眼的發(fā)育以及盲脈分枝具有顯著差異，是有價值的分類性狀。根據(jù)聚類分析，繁柳組植物葉脈序分為兩種類型：草地柳(S.praticolaHand.-Mazz. ex Enander)類型及腹毛柳(S.delavayanaHand.-Mazz.)類型，研究結(jié)果與形態(tài)學(xué)結(jié)果基本一致，但葉脈序提供了新的分類學(xué)性狀，可為柳屬植物疑難種的分類尋找新的依據(jù)。

柳屬；繁柳組；脈序；分類學(xué)

柳屬(SalixL.)是廣義楊柳科(Salicaceae)中一個大屬[1～2]，在世界范圍內(nèi)約350～520余種，除大洋洲外，均有自然分布[3～6]。繁柳組(Sect.DenticulataeC.K.Schneid.)是柳屬中分類最為困難的一個類群，原因在于其花部結(jié)構(gòu)簡單且花期短、種內(nèi)居群間形態(tài)變異大[7]。傳統(tǒng)分類學(xué)方法處理該組植物較為困難，而孢粉學(xué)、細胞學(xué)的研究僅對個別廣布種有所涉獵[8～9]，因此，需要進行其他方面的研究以支持傳統(tǒng)分類。

一直以來，生殖結(jié)構(gòu)的比較分析是植物分類的主要形態(tài)學(xué)方法，但葉片性狀在分類中的應(yīng)用依然十分必要[10～14]。研究發(fā)現(xiàn)，植物葉脈序特征穩(wěn)定，對植物化石研究及系統(tǒng)分類有重要意義，是有價值的分類性狀[15～18]。有些學(xué)者研究認為，葉脈序特征可作為科屬間及種間的分類依據(jù)，尤其體現(xiàn)在種水平的鑒定[19～21]。此外，通過對葉脈特征的深入研究，發(fā)現(xiàn)其較高級脈序類型、盲脈分枝形式及網(wǎng)眼特征結(jié)構(gòu)穩(wěn)定且存在顯著的種間差異，具中重要的分類學(xué)價值[22～23]。

但是，迄今為止有關(guān)柳屬植物葉脈序研究未見報道。為此，本文采用脈絡(luò)法對中國繁柳組植物中有代表性的17種及1變種的葉脈序進行觀察，對其二級間脈、三級脈結(jié)構(gòu)類型、較高級脈序類型、網(wǎng)眼的發(fā)育情況以及盲脈分枝進行比較研究，旨在補充繁柳組植物葉脈序研究的基礎(chǔ)材料；此外，結(jié)合形態(tài)學(xué)處理討論其分類學(xué)意義，以期為該組植物分類提供新依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

實驗材料為北京林業(yè)大學(xué)標(biāo)本館(BJFC)與中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)的臘葉標(biāo)本，憑證標(biāo)本及存放地詳見表1。

表1 實驗材料及憑證標(biāo)本

1.2 實驗方法

參考喻誠鴻等介紹的脈絡(luò)法，取5片以上成熟葉片進行脈序觀察與統(tǒng)計。但基于柳屬植物葉片質(zhì)地較薄的特性，在操作過程中做了部分改進，具體操作步驟如下：

①取完整的成熟期葉片，在清水中浸泡5～10 min，于開水中煮沸10 min，待其軟化并排出氣體后取出，浸于清水中。

②在5%～10%的NaOH溶液中隔水煮沸5～10 min，具體濃度及時間視葉肉解離程度而定，待其葉肉組織初步離析后即可取出。

③在緩速的流水中沖洗10～20 min，用毛刷或毛筆刷去尚未離析的葉肉組織。

④清洗干凈的葉脈標(biāo)本置于高光相紙，用吸水紙吸取多余水分后即可進行數(shù)據(jù)測量和葉脈觀察，如需永久保存可進行壓膜處理。該方法制作出來的葉脈標(biāo)本脈絡(luò)清晰，且未漂白，減少了對葉脈結(jié)構(gòu)的破壞，因此，未經(jīng)染色也可觀察到清晰的脈絡(luò)標(biāo)本。

描述術(shù)語參照Beth Ellis及喻誠鴻等對葉脈序研究的報道，根據(jù)研究種類選出了15個葉脈序特征性狀(表2)。

表2 繁柳組葉脈性狀

2 結(jié)果與分析

2.1 柳屬繁柳組植物脈序特征研究

在自然條件下，繁柳組植物葉形的變異范圍較大，呈現(xiàn)多種表型，但概括起來有2種基本類型，即：披針形(圖版Ⅰ:A)以及橢圓形(圖版Ⅱ:D)，其余形狀均為這2種的衍生類型。對繁柳組植物脈序的研究結(jié)果顯示：繁柳組植物的一級脈構(gòu)架類型均為直行羽狀脈，這一性狀穩(wěn)定，一級脈常為粗到中等粗；細二級脈及內(nèi)二級脈均未發(fā)現(xiàn)，粗二級脈常為8～11對，偶見13對；粗二級脈均不達緣，與主脈夾角多為銳角，少數(shù)種類為近直角；二級間脈復(fù)合型及簡單型均有發(fā)現(xiàn)，偶見兩種類型并存的現(xiàn)象；粗二級脈與三級脈夾角變化多樣，銳角、銳角—鈍角、銳角—直角、近直角、直角—鈍角及鈍角均有發(fā)現(xiàn)；三級脈與較高級脈序結(jié)構(gòu)類型多為結(jié)網(wǎng)型，少數(shù)為互生貫穿型，偶見二者并存；盲脈多具分枝，但分枝類型不同；網(wǎng)眼多為不完善，偶見完善或無；葉緣末級脈多為環(huán)狀不達緣。脈間區(qū)發(fā)育各有不同；繁柳組植物葉多為全緣，部分種類生長后期會出現(xiàn)腺齒或細齒，但脈序標(biāo)本不能很好的觀察到這一性狀。

2.2 繁柳組分種的描述

(1)光苞柳S.tenellaC.K.Schneid.

葉為橢圓狀披針形，長寬比為3.4∶1；葉頂角為銳角，葉尖急尖；葉基圓形，葉基角銳角；一級脈構(gòu)架類型為直行羽狀，一級脈為葉片寬的2.7%，基部脈缺失；粗二級脈9～10對，無內(nèi)二級脈及細二級脈，粗二級脈與主脈夾角為寬銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈間三級脈夾角常見向基部增大，夾角角度為直角—鈍角；其三級脈結(jié)構(gòu)類型為結(jié)網(wǎng)型與互生貫穿型并存；較高級脈序常見互生貫穿，偶見結(jié)網(wǎng)，且四級脈序走向近直角；盲脈1次分枝或2次分枝，稀疏連接成不規(guī)則的網(wǎng)眼；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育中；葉齒無(圖版Ⅰ:A；圖版Ⅲ:A)。

(2)周至柳S.tangiiK.S.Hao ex C.F.Fang & A.K.Skvortsov

葉近橢圓形，長寬比為2.14∶1；葉頂角為銳角，葉尖急尖；葉基楔形，葉基角為銳角；一級脈構(gòu)架類型為直行羽狀，一級脈為葉片寬的2.3%，基部脈缺失；粗二級脈8～9對，內(nèi)二級脈及細二級脈未發(fā)現(xiàn)，粗二級脈與一級脈夾角為寬銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈間三級脈夾角穩(wěn)定，常為近直角，三級脈結(jié)構(gòu)類型為互生貫穿型；較高級脈序常見結(jié)網(wǎng)型，偶見貫穿；網(wǎng)眼發(fā)育不完善，盲脈2次分枝，少數(shù)3次分枝；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育中；葉齒無(圖版Ⅰ:B；圖版Ⅲ:B)。

(3)異型柳S.dissaC.K.Schneid.

葉為橢圓狀披針形，長寬比為2.24∶1；葉頂角銳角，葉尖急尖；葉基圓形，葉基角為銳角；一級脈構(gòu)架類型為直行羽狀，一級脈為葉片寬的2.5%，基部脈缺失；粗二級脈常為10對，偶見9對；粗二級脈與一級脈夾角穩(wěn)定，常為近直角，二級間脈簡單型與復(fù)合型均有發(fā)現(xiàn)；粗二級脈間三級脈夾角穩(wěn)定，多為鈍角，其脈序結(jié)構(gòu)常見互生貫穿；較高級脈序則為結(jié)網(wǎng)型；網(wǎng)眼發(fā)育完善，大小均勻；盲脈2次分枝或3次分枝；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育良；葉齒無(圖版Ⅰ:C；圖版Ⅲ:C)。

(4)腹毛柳S.delavayanaHand.-Mazz.

葉為卵狀披針形，長寬比為2∶1；葉頂角銳角，葉尖急尖；葉基楔形，葉基角銳角；一級脈構(gòu)架類型為直行羽狀，一級脈為葉片寬的4.1%，基部脈缺失；粗二級脈10～12對，粗二級脈與一級脈夾角穩(wěn)定，為寬銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈與三級脈角度變化常為向基部減小，角度變化范圍為銳角—鈍角，其三級脈結(jié)構(gòu)類型常為互生貫穿型；較高級脈序互生貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存；盲脈常缺失或不分枝，不形成網(wǎng)眼；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)缺失；葉齒無(圖版Ⅰ:D；圖版Ⅲ:D)。

(5)黑水柳S.heishuiensisN.Chao

葉披針形，長寬比為2.22∶1；葉頂角為銳角，葉尖急尖；葉基楔形，葉基角銳角；一級脈構(gòu)架類型為直行羽狀，一級脈為葉片寬的2.8%，基部脈無，其高級脈序的葉脈均纖細；粗二級脈9～10對，二級脈與一級脈夾角為穩(wěn)定，常為中銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈間三級脈夾角變化穩(wěn)定，均為銳角，其三級脈結(jié)構(gòu)與較高級脈序常見結(jié)網(wǎng)；且四級脈序走向近直角；盲脈2次分枝，連接形成不完善的網(wǎng)眼；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育差；葉齒無(圖版Ⅰ:E；圖版Ⅲ:E)。

(6)長花柳S.longifloraAndersson

葉為橢圓狀披針形，長寬比2.39∶1；葉頂角為銳角，葉尖鈍尖；葉基圓形，葉基角近直角。一級脈構(gòu)架類型為直行羽狀，一級脈為葉片寬的2.27%，無基部脈；粗二級脈8～10對，粗二級脈與主脈夾角穩(wěn)定，常為中銳角，二級間脈簡單型與復(fù)合型并存；粗二級脈間三級脈夾角變化常為向基部增大，且變化幅度較大，范圍在銳角—鈍角之間；其三級脈結(jié)構(gòu)常見結(jié)網(wǎng)型與互生貫穿型并存；較高級脈序為結(jié)網(wǎng)型；盲脈3次分枝，連接成較規(guī)則的網(wǎng)眼；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育良；葉齒無(圖版Ⅰ:F；圖版Ⅲ:F)。

(7)細序柳S.guebriantianaC.K.Schneid.

葉為長橢圓狀披針形，長寬比2.16∶1；葉頂角為銳角，葉尖為漸尖；葉基圓形，葉基角銳角；一級脈構(gòu)架類型為直行羽狀，一級脈為葉片寬的2.77%；粗二級脈10～13對，粗二級脈與一級脈夾角為近直角，角度穩(wěn)定，二級間脈復(fù)合型；其三級脈與較高級脈序類型均為結(jié)網(wǎng)型；盲脈1次分枝，形成發(fā)育不完善的網(wǎng)眼；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育差，高級脈序的葉脈較纖細；葉齒無(圖版Ⅰ:G；圖版Ⅲ:G)。

(8)類四腺柳S.paratetradeniaC.Wang & P.Y.Fu

葉長橢圓形，長寬比2.96∶1；葉頂角為銳角，葉尖微漸尖；葉基楔形，葉基角為銳角；一級脈構(gòu)架類型為直行羽狀，一級脈為葉片寬的3.11%；粗二級脈12～13對，粗二級脈與一級脈夾角為中銳角，角度穩(wěn)定，二級間脈簡單型與復(fù)合型并存；三級脈與粗二級脈夾角穩(wěn)定，常見銳角；其三級脈結(jié)構(gòu)常見互生貫穿型，較高級脈序常見結(jié)網(wǎng)型；盲脈不分枝或僅1次分枝，形成的網(wǎng)眼發(fā)育不完善；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育差，較高級脈序纖細；葉齒無(圖版Ⅰ:H；圖版Ⅲ:H)。

(9)中華柳S.cathayanaDiels

葉橢圓形，長寬比2.25∶1；葉頂角近直角，葉尖鈍圓；葉基圓形，葉基角近直角；一級脈直行羽狀脈，一級脈為葉片寬的1.89%；粗二級脈9～11對，粗二級脈與一級脈夾角常為中銳角，二級間脈簡單型與復(fù)合型并存；粗二級脈間三級脈夾角近直角；三級脈與較高級脈序常見結(jié)網(wǎng)型，偶見互生貫穿，且四級脈序走向近直角；盲脈常見3次分枝，連接形成發(fā)育良好的網(wǎng)眼；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育良；葉齒無(圖版Ⅰ:I；圖版Ⅲ:I)。

(10)草地柳S.praticolaHand.-Mazz.ex Enander

葉寬卵形，長寬比2.42∶1；葉頂角近直角，葉尖鈍尖；葉基圓形，葉基角近直角；一級脈直行羽狀脈，一級脈為葉片寬的1.49%；粗二級脈8～10對，未見細二級脈及內(nèi)二級脈，粗二級脈與主脈夾角穩(wěn)定，為中銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈與三級脈夾角常為鈍角；其三級脈結(jié)構(gòu)與較高級脈序常見結(jié)網(wǎng)；盲脈1次分枝或2次分枝，但分枝并不相連，形成的網(wǎng)眼發(fā)育并不完善；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育差；有腺齒，但不明顯(圖版Ⅱ:A；圖版Ⅲ:J)。

(11)汶川柳S.ochetophyllaGoerz

葉橢圓形，長寬比1.97∶1；葉頂角近直角，葉尖外凹；葉基圓形，葉基角鈍角；主脈直行羽狀脈，一級脈為葉片寬的1.31%；粗二級脈8～10對，粗二級脈與主脈夾角穩(wěn)定，為中銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈間三級脈夾角近直角，其三級脈結(jié)構(gòu)與較高級脈序均為互生貫穿型與結(jié)網(wǎng)型并存，且四級脈序走向近直角；盲脈1次分枝，彼此不相互連接，網(wǎng)眼發(fā)育極不完善；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育差；葉齒無(圖版Ⅱ:B；圖版Ⅲ:K)。

(12)西柳S.pseudowolohoensisK.S.Hao ex C.F.Fang & A.K.Skvortsov

葉長橢圓狀披針形，長寬比為2.62∶1；葉頂角銳角，葉尖鈍尖；葉基圓形，略外凹，葉基角銳角；一級脈直行羽狀脈，一級脈為葉片寬的2.03%；粗二級脈8～9對，粗二級脈與主脈夾角中狹銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈與三級脈夾角角度常向基部漸增，夾角變化幅度在直角—鈍角之間，其三級脈結(jié)構(gòu)為結(jié)網(wǎng)型與互生貫穿型并存；較高級脈序常見結(jié)網(wǎng)型；盲脈1次分枝，偶見2次分枝，但彼此不連接，形成的網(wǎng)眼不規(guī)則；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育中；葉齒無(圖版Ⅱ:C；圖版Ⅲ:L)。

(13)小葉柳S.hypoleucaSeemen

葉為橢圓狀披針形，長寬比為1.55∶1；葉頂角鈍角，葉尖微凹；葉基圓形，葉基角鈍角；一級脈直行羽狀脈，一級脈為葉片寬的1.5%；粗二級脈8～9對，粗二級脈與主脈夾角常為寬銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈與三級脈夾角角度常向基部漸增，角度變化幅度在直角—鈍角之間，其三級脈以及較高級脈序常見結(jié)網(wǎng)型；盲脈常為2次分枝，但多數(shù)分枝未連接，形成的網(wǎng)眼不規(guī)則；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育中；葉齒無(圖版Ⅱ:D；圖版Ⅲ:M)。

(14)寬葉翻白柳S.hypoleucavar.platyphyllaC.K.Schneid.

葉橢圓形，長寬比為1.65∶1；葉頂角鈍角，葉尖鈍圓；葉基圓形，葉基角鈍角；一級脈直行羽狀脈，一級脈為葉片寬的1.41%；粗二級脈9對，細二級脈及內(nèi)二級脈未發(fā)現(xiàn)；粗二級脈與主脈夾角為寬銳角，角度穩(wěn)定，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈間三級脈夾角角度常向基部漸增，為直角—鈍角類型，其三級脈結(jié)構(gòu)類型及較高級脈序類型常為結(jié)網(wǎng)型；盲脈2次分枝，分枝多不向連接，形成的網(wǎng)眼并不規(guī)則；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育良；葉齒無(圖版Ⅱ:E；圖版Ⅲ:N)。

(15)房縣柳S.rhoophilaC.K.Schneid.

葉為橢圓狀披針形，長寬比為2.67∶1；葉頂角銳角，葉尖漸尖；葉基圓形，葉基角近直角；一級脈直行羽狀脈，一級脈為葉片寬的2.39%；粗二級脈9～11對，粗二級脈與主脈夾角為寬銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈間三級脈夾角角度常向基部漸減，角度變化范圍在銳角—直角之間，其三級脈與較高級脈序常見互生貫穿型；多數(shù)盲脈不分枝或1次分枝，網(wǎng)眼多隱藏于葉肉之中，發(fā)育情況難以判別；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育缺失；葉齒無(圖版Ⅱ:F；圖版Ⅲ:O)。

(16)舟曲柳S.zhouquensisX.G.Sun

葉橢圓形，長寬比1.55∶1；葉頂角鈍角，葉尖鈍圓；葉基圓形，葉基角鈍角；一級脈直行羽狀脈，一級脈為葉片寬的1.51%；粗二級脈7～8對，粗二級脈與主脈夾角常為中銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈間三級脈夾角角度穩(wěn)定，常見鈍角，其三級脈與較高級脈序常見結(jié)網(wǎng)型；盲脈2次分枝，但彼此不相互連接，形成發(fā)育不完善的網(wǎng)眼；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育中；葉齒無(圖版Ⅱ:G；圖版Ⅲ:P)。

(17)岷江柳S.minjiangensisN.Chao

葉橢圓形，長寬比1.63∶1；葉頂角鈍角，葉尖圓形；葉基圓形，葉基角鈍角；一級脈直行羽狀脈，一級脈為葉片寬的1.78%；粗二級脈7～9對，粗二級脈與一級脈夾角為中銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈間三級脈夾角常見鈍角，其三級脈與較高級脈序常見結(jié)網(wǎng)型，偶見互生貫穿型；盲脈2次分枝，彼此不向連，網(wǎng)眼多不規(guī)則；葉緣末級脈環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育中；葉齒無(圖版Ⅱ:H；圖版Ⅲ:Q)。

(18)眉柳S.wangianaK.S.Hao ex C.F.Fang & A.K.Skvortsov

葉橢圓形，長寬比1.56∶1；葉頂角鈍角，葉尖急尖；葉基圓形，葉基角近直角；直行羽狀脈，一級脈為葉片寬的2.22%，二級脈10～11對，二級脈與主脈夾角為中銳角，二級間脈復(fù)合型；粗二級脈間三級脈夾角常為銳角，其三級脈與較高級脈序常見互生貫穿型，偶見結(jié)網(wǎng)；盲脈1次分枝或2次分枝，網(wǎng)眼發(fā)育不完善；葉緣末級脈結(jié)環(huán)狀，脈間區(qū)發(fā)育差；葉齒無(圖版Ⅱ:I；圖版Ⅲ:R)。

2.3 繁柳組葉脈序聚類分析

根據(jù)上述15個性狀，在PAST3軟件中，采用UPGMA方法進行聚類分析，所得聚類圖如圖1所示。

圖1 繁柳組植物脈序特征聚類分析(UPGMA)Fig.1 UPGMA analysis for venation pattern of Sect.Denticulatae C.K.Schneid.

3 討論

3.1 基于脈序性狀特征的聚類分析

從聚類分析結(jié)果可知，繁柳組植物根據(jù)脈序特征可分為兩大類型：

(1)草地柳(S.praticola)類型:該類型的葉片多為卵圓形或橢圓形，葉基多為心形二級脈與主脈夾角多為銳角，盲脈分枝多見2～3次。主要類群包括：異型柳(S.dissa)、光苞柳(S.tenella)、草地柳(S.praticola)、汶川柳(S.ochetophylla)、西柳(S.pseudowolohoensis)、小葉柳(S.hypoleuca)、寬葉翻白柳(S.hypoleucavar.platyphylla)、舟曲柳(S.zhouquensis)以及岷江柳(S.minjiangensis)。

在該類群中，S.tenella與S.pseudowolohoensis聚在了一個分支，二者葉形相似，但通過葉脈序觀察，S.tenella的較高級脈序常見互生貫穿型，且四級脈序走向近直角，而S.pseudowolohoensis較高級脈序則為結(jié)網(wǎng)型，且四級脈序走向呈鈍角，易于區(qū)分。

(2)腹毛柳(S.delavayanaHand.-Mazz.)類型:該類型葉片多為披針形或橢圓狀披針形，葉基多為楔形，粗二級脈與主脈夾角多為中銳角，盲脈分枝多為1次分枝或2次分枝，主要類群包括：周至柳(S.tangii)、腹毛柳(S.delavayana)、黑水柳(S.heishuiensis)、長花柳(S.longiflora)、細序柳(S.guebriantiana)、類四腺柳(S.paratetradenia)、中華柳(S.cathayana)、房縣柳(S.rhoophila)以及眉柳(S.wangiana)。在該類群中，S.wangiana與S.heishuiensis聚在一個分支，但S.wangiana三級脈與較高級脈序常見互生貫穿型，而S.heishuiensis其三級脈結(jié)構(gòu)與較高級脈序常見結(jié)網(wǎng)，偶見貫穿；且四級脈序走向近直角，易于區(qū)分；S.guebriantiana與S.paratetradenia聚在一起，S.guebriantiana粗二級脈與主脈夾角近直角，二級間脈復(fù)合型，粗二級脈與三級脈夾角近直角，其三級脈為結(jié)網(wǎng)型，而S.paratetradenia粗二級脈與主脈夾角為中銳角，二級間脈簡單型與復(fù)合型并存；粗二級脈與三級脈夾角為銳角類型，其三級脈結(jié)構(gòu)常見互生貫穿型，區(qū)別顯著。

3.2 繁柳組葉脈序分類學(xué)意義

通過對繁柳組17種及1變種的葉脈序進行觀察，筆者發(fā)現(xiàn)中華柳(S.cathayana)以及長花柳(S.longiflora)的盲脈常2～3次分枝，彼此相互連接形成發(fā)育完善的網(wǎng)眼，是該組中發(fā)育最為完善的種類；而腹毛柳(S.delavtayana)及房縣柳(S.rhoophila)的盲脈多為不分枝或1次分枝，網(wǎng)眼不完全閉合或無，脈間區(qū)發(fā)育差，與其他種類相比，發(fā)育最為原始。趙能[24]曾對中國繁柳組進行了大范圍的修訂，將小葉柳(S.hypoleuca)與寬葉翻白柳(S.hypoleucavar.platyphylla)以及周至柳(S.tangii)做合并處理，根據(jù)葉脈序的聚類分析，S.hypoleuca及S.hypoleucavar.platyphylla聚在了一個分支，二者差異僅在粗二級脈對數(shù)略有差異，S.hypoleucavar.platyphylla多為9對，S.hypoleuca偶見8對，其余較穩(wěn)定的高級脈序及盲脈分枝無明顯差異，葉脈序上支持二者合并；但S.tangii與二者略有差異，需要結(jié)合形態(tài)學(xué)或其他分類證據(jù)進行進一步研究；趙能[25]將中華柳(S.cathayana)、類四腺柳(S.paratetradenia)并入S.longiflora，通過實驗觀察，S.cathayana與S.longiflora聚在一個分支，二者區(qū)別僅在粗二級脈間三級脈夾角處略有差異(<3°)，其他性狀無明顯差異，基本相同，于葉脈序特征支持合并；但與S.paratetradenia的脈序類型差異較大，S.paratetradenia的三級脈序常為互生貫穿，但S.cathayana與S.longiflora則為結(jié)網(wǎng)型，此外，S.paratetradenia的網(wǎng)眼發(fā)育不完善，盲脈分枝細弱，S.cathayana與S.longiflora則網(wǎng)眼發(fā)育完善且盲脈分枝粗壯，葉脈序證據(jù)不支持S.paratetradenia并入S.longiflora。此外，S.zhouquensis以及S.minjiangensis在葉脈上并無明顯區(qū)別，葉脈序上支持合并。

通過對繁柳組葉脈序觀察研究，其脈序特征基本支持了形態(tài)學(xué)處理，同時提供了新的分類觀點，但部分種類仍存在問題，需要進一步的研究觀察。葉脈序的相關(guān)性狀受生境影響較小，其遺傳特性穩(wěn)定，是一個可靠的分類學(xué)證據(jù)[22]。綜合本文研究結(jié)果，繁柳組葉脈序的二級間脈類型、三級脈與較高級脈序類型、網(wǎng)眼發(fā)育情況以及盲脈的分支方式具有顯著的種間差異，能夠進行疑難種間的鑒定。此外，葉脈序研究應(yīng)與形態(tài)學(xué)性狀綜合分析，使分類處理更加自然科學(xué)。

致謝中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)、北京林業(yè)大學(xué)標(biāo)本館(BJFC)提供了本研究所需的材料，西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院常朝陽教授為陜西地區(qū)標(biāo)本采集提供極大幫助，謹致謝意。

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圖版Ⅰ 繁柳組植物葉脈序類型 A.光苞柳；B.周至柳；C.異型柳；D.腹毛柳；E.黑水柳；F.長花柳；G.細序柳；H.類四腺柳；I.中華柳Plate Ⅰ Leaf venation of Sect.Denticulatae C.K.Schneid. A.Salix tenella; B.S.tangii; C.S.dissa; D.S.delavayana; E.S.heishuiensis; F.S.longiflora G.S.guebriantiana; H.S.paratetradenia; I.S.cathayana

圖版Ⅱ 繁柳組植物葉脈序類型 A.草地柳；B.汶川柳；C.西柳；D.小葉柳；E.寬葉翻白柳；F.房縣柳；G.舟曲柳；H.岷江柳；I.眉柳PlateⅡ Leaf venation of Sect.Denticulatae C.K.Schneid. A.S.praticola; B.S.ochetophylla; C.S.pseudowolohoensis; D.S.hypoleuca; E.S.hypoleuca var.platyphylla; F.S.rhoophila; G.S.zhouquensis; H.S.minjiangensis; I.S.wangiana

圖版Ⅲ 網(wǎng)眼發(fā)育及盲脈分枝 A.光苞柳；B.周至柳；C.異型柳；D.腹毛柳；E.黑水柳；F.長花柳；G.細序柳；H.類四腺柳；I.中華柳；J.草地柳；K.汶川柳；L.西柳；M.小葉柳；N.寬葉翻白柳；O.房縣柳；P.舟曲柳；Q.岷江柳；R.眉柳Plate Ⅲ The Areoles and Veinlets of Sect.Denticulatae C.K.Schneid. A.Salix tenella; B.S.tangii; C.S.dissa; D.S.delavayana; E.S.heishuiensis; F.S.longiflora; G.S.guebriantiana; H.S.paratetradenia; I.S.cathayana; J.S.praticola; K.S.ochetophylla; L.S.pseudowolohoensis; M.S.hypoleuca; N.S.hypoleuca var.platyphylla; O.S.rhoophila; P.S.zhouquensis; Q.S.minjiangensis; R.S.wangiana

Nature Science Foundation of China(J1310002,31110103911)；Science and Technology Basic Work(2013FY112100)

introduction：MENG Xiang-Yu(1993—)，male，master student，mainly engaged in the study of plant taxonomy.

date:2017-03-09

LeafVenationanditsTaxonomicalSignificanceinSect.Denticulatae(Salix)ofChina

MENG Xiang-Yu YU Hui-Ying ZHANG Zhi-Xiang*

(College of Nature Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083)

Comparative observation on leaf venation of 17 species and 1 variety fromSalixSect.Denticulataewere made performed in order to provide new morphological evidence for the classification ofSalixby the means of this section. The results showed that the venation of all taxa was found to be craspedodromously pinnate. Most species have intersecondary veins. Tertiary and higher level veins were divided into three types. The areoles are regular or irregular. Veinlets are branched or absent. The results also indicated that the areoles and veinlets were stable characters which showed significant differences bwteeen species. Based on the UPGMA analysis for venation pattern of Sect.DenticulataeC.K. Schneid.,S.praticolaHand.-Mazz. ex Enander types andS.delavayanaHand.-Mazz. types were founed. Leaf venation characters provides new characters. They could be used, therefore, as important diagnostic features for identifying these species.

Salix;Sect.Denticulatae;leaf venation;taxonomic significance

國家自然科學(xué)基金項目(J1310002,31110103911)；科技部科技基礎(chǔ)性工作專項(2013FY112100)

孟祥玉(1993—)，男，碩士研究生，研究方向為植物分類研究。

* 通信作者： E-mail:zxzhang@bjfu.edu.cn

2017-03-09

* Corresponding author：E-mail:zxzhang@bjfu.edu.cn

S792.12

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.001