彭雪梅, 錢長江, 楊允菲, 張兆軍
1.貴州師范學院化學與生命科學學院, 貴陽 550018 2.東北師范大學草地研究所, 植被生態(tài)科學教育部重點實驗室, 長春 130024
草海自然保護區(qū)空心蓮子草群落植物組成及多樣性分析
彭雪梅1,2, 錢長江1, 楊允菲2,*, 張兆軍1
1.貴州師范學院化學與生命科學學院, 貴陽 550018 2.東北師范大學草地研究所, 植被生態(tài)科學教育部重點實驗室, 長春 130024
濕地生態(tài)系統(tǒng)極易受外來入侵植物侵害, 為調查草海濕地生態(tài)系統(tǒng)空心蓮子草不同入侵程度的群落物種組成及多樣性的變化, 在夏季對草海自然保護區(qū)水陸生境的空心蓮子草群落進行調查, 按空心蓮子草蓋度分為水Ⅰ(0—20%)、水Ⅱ(20%—50%)、水Ⅲ(50%—100%)、陸Ⅰ(0—20%)、陸Ⅲ(50%—100%)五種群落類型。結果表明: 在調查的25個樣方中, 水生生境共有10科22種植物, 陸生生境共有13科29種植物, 隨空心蓮子草入侵程度的增加, 禾本科植物在兩種生境中比例均上升; 地面芽植物種類減少; 根莖型植物種類增加; 水中叢生型植物種類增加, 陸地分枝型植物種類減少; 水中物種豐富度增加, 陸地物種豐富度降低; 兩生境多樣性和均勻度均呈一致的下降。
空心蓮子草; 多樣性; 生長型; 生活型; 生態(tài)類型
外來種的引入和傳播已經(jīng)成為全球生態(tài)學和保護生物學的關鍵問題, 入侵種對陸地和水域環(huán)境生物群落的改變不斷的增加, 成為了被入侵地生態(tài)系統(tǒng)的災難[1]。入侵種對當?shù)氐纳鷳B(tài)和經(jīng)濟都帶來嚴重的危害, 美國每年與外來入侵種直接相關的經(jīng)濟損失達 138億美元[2], 而使新西蘭植物種數(shù)降低的兩個主要因素中, 外來植物的入侵占57%[3]。入侵種對入侵地植物多樣性造成嚴重威脅[4], 導致生物多樣性的降低[5]和本地種的消失[6], 致使生態(tài)系統(tǒng)退化,損害生態(tài)系統(tǒng)服務功能[7], 因此引起高度關注[8]。
空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.)是起源于南美巴拉那河流域的多年生水陸兩棲草本植物[9], 現(xiàn)已在澳大利亞、北美、新西蘭、中國、印度和其他亞洲國家成為危害嚴重的入侵植物[10]。20世紀30年代被引入我國上海, 后傳播到華東、華中、華南和西南等廣大地區(qū)[11]。在入侵地空心蓮子草不能進行有性生殖, 主要靠匍匐莖進行無性繁殖[12], 空心蓮子草匍匐莖交織在一起, 易形成草毯覆蓋水域或陸地, 造成土著種減少、群落物種單一化、水上交通堵塞、農作物減產(chǎn)、湖泊水域面積縮小、生物多樣性減少、生態(tài)系統(tǒng)破壞等[13]。因為其具有入侵性、傳播的潛力、對波動的環(huán)境的高忍耐力和寬的生態(tài)幅[14]及對經(jīng)濟和環(huán)境都有不利的影響, 因此被認為是世界上最有危害的入侵種之一。
草海是我國重要的生物多樣性保護區(qū)域之一,為我國特有的黑頸鶴等珍稀鳥類及其他候鳥的重要越冬地, 同時也是一個完整、典型的高原喀斯特濕地生態(tài)系統(tǒng)。近年來草海生態(tài)面臨 4大威脅中, 外來生物入侵(空心蓮子草、黃黝魚、彩石鮒)是其中之一, 在對草海的水生植物進行的調查中發(fā)現(xiàn)空心蓮子草在草海水體的東部大量分布[15]。 本研究的目的是調查草海陸地和水域生態(tài)系統(tǒng)中空心蓮子草分布的群落物種組成及多樣性變化, 為全面正確評估空心蓮子草的入侵對草海水域及陸地帶來的生態(tài)環(huán)境的影響, 并為空心蓮子草的防控提供理論依據(jù)。
自然地理環(huán)境: 草海湖位于貴州省西部威寧縣城西南側, 地理位置為北緯 26°49′—26°53′, 東經(jīng)104°12′—104°18′。湖底平均海拔 2170 m, 湖盆面積約 47 km2, 區(qū)內屬山地暖溫帶濕潤季風氣候, 年平均氣溫10.6 ℃, 7月份平均氣溫最高為17.7 ℃, 1月份最低為1.9 ℃, 冬季長, 無夏季[16]。年平均降雨量950.9 mm, 干濕季節(jié)明顯, 5—10月份為雨季, 其降雨量837.8 mm, 占全年的88%, 11月份至次年4月份為旱季, 降雨量113.1 mm, 僅占全年的5%[17]。光能豐富, 多年平均太陽光能總輻射為466.3 kJ·cm-2[18]。
調查樣地在威寧縣草海村 8組湖邊地帶, 該地位于草海自然保護區(qū)東南側, 此處是空心蓮子草入侵最嚴重的地區(qū)之一, 海拔2171 m, 東經(jīng)104°16′E,北緯 26°50′N。
于2015年6月22日調查空心蓮子草分布的群落植物種類和分布情況。調查生境包括: 河道及岸邊陸地。水生生境選取空心蓮子草Ⅰ低蓋度(AⅠ: 0—20%), Ⅱ中蓋度(AⅡ: 20%—50%), Ⅲ高蓋度(AⅢ:50%—100%)(共 3種群落類型), 陸生生境選取空心蓮子草Ⅰ低蓋度(TeⅠ: 0—20%), Ⅲ高蓋度(TeⅢ:50%—100%)(共2種群落類型)。調查采用樣方法, 每個群落選取有代表性的5個樣方, 每個樣方大小為1 m×1 m。調查樣方中所有植物的種類、蓋度和各種植物的株數(shù)等。由于沒找到未被干擾的足夠的空心蓮子草零入侵的水陸兩環(huán)境的群落, 因此空心蓮子草零蓋度未進入統(tǒng)計。
依據(jù)《中國植物志》[19]及相關文獻的劃分方法把每種植物按株生長型、根生長型、Raunkiaer生活型、水分生態(tài)類型分類[20-23]。計算每種植物在各蓋度等級中的相對頻度。
用 Simpson’s Diversity Index (D)[24]來計算水生陸生兩種生境低蓋度和高蓋度樣方中物種多樣性。
其中:S是物種總數(shù),ni是第i種植物在樣方中的數(shù)量,N是樣方中所有植物數(shù)量總和。
用Evenness Index’ (E)[25]均勻度指數(shù)來計算兩種生境高低兩種空心蓮子草蓋度等級的均勻度
D是辛普森多樣性指數(shù),S是樣方中的植物種數(shù)。
對同一生境的不同蓋度的豐富度、多樣性、均勻性、各生態(tài)學結構的不同類型進行單因素方差分析, 統(tǒng)計軟件為SPSS 20。
在調查的25個樣方中, 水生生境共有10科22種植物, 陸生生境共有13科29種植物(表1)。在水生生境的三個空心蓮子草蓋度類型群落中, 水Ⅰ中莎草科(Cyperaceae)種類所占比例最多(31%), 其次是禾本科(Gramineae)(26%), 水Ⅱ、水Ⅲ中禾本科最多(AⅡ: 42%, AⅢ: 46%)。在陸生生境的兩個蓋度類型的群落中, 菊科(Compositae)植物種類所占比例最多(TeⅠ: 25%, TeⅢ: 29%), 其次是禾本科(TeⅠ:15%, TeⅢ: 21%)(圖 1)。
圖1 水生和陸生生境不同蓋度空心蓮子草群落植物種類組成Fig.1 The plant species composition of different ‘coverage grade’ community of A.philoxeroides in aquatic and terrestrial habitats
除空心蓮子草之外, 水生生境中相對頻度最高的是水蔥, 其次是拂子茅, 陸Ⅰ中相對頻度最高的是水蓼(Polygonum hydropiperLinn.)、車前(PlantagoasiaticaL.)、石龍芮(Ranunculus sceleratusLinn.), 其次是水莎草(Juncellus serotinus(Rottb.) C.B.Clarke)、早熟禾(Poa annuaL)、鉆形紫菀(Aster subulatusMichx.)、繁縷(Stellaria media(L.) Cyr.), 陸Ⅲ中相對頻度最高的是水蓼、牛膝菊(Galinsoga parvifloraCav.), 其次是狗牙根(Cynodon dactylon(Linn.)Pers.)(表1)。
生活型是生物對特定生境長期適應而在外貌上反映出來的類型, 根據(jù)Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)對草海兩種生境的不同空心蓮子草蓋度的群落進行統(tǒng)計, 水域生態(tài)系統(tǒng)中地面–地下芽植物種類最多(AⅠ: 43.48%, AⅡ: 41.67%, AⅢ : 46.43%),地下芽植物次之(AⅠ: 34.78%, A Ⅱ: 25%, A Ⅲ: 32.14%),水Ⅱ中一年生植物種類數(shù)量(25.00%)與地下芽植物并排第二位, 地面、地上芽植物極少。陸生兩種群落類型都是以一年生植物最多, 占所有種類的一半以上(TeⅠ: 57.53%, TeⅢ : 50.98%)(圖2)。陸生生境植物群落隨空心蓮子草蓋度增加, 地面芽植物種類顯著減
少(P=0.014), 一年生植物種類顯著減少(P= 0.0193)。
表1 水生和陸生生境不同蓋度空心蓮子草群落中植物種類科屬組成及相對頻度Tab.1 The family composition and the relative frequency of plant species in three ‘coverage grade’ community of A.philoxeroides
按植物地上部分株生長型分類, 水Ⅰ中以直立型最多, 占34.78%, 叢生、匍匐型次之, 均占26.09%;水Ⅱ、Ⅲ中以叢生型最多(AⅡ: 37.50%, AⅢ:35.71%), 直立型次之(AⅡ: 33.33%, AⅢ: 28.57%)。陸Ⅰ和陸Ⅲ中均以分枝型最多(TeⅠ: 49.32%, TeⅢ:43.14%)匍匐型次之(TeⅠ: 17.81%, TeⅢ: 21.57%),陸Ⅲ中直立型與匍匐型并列第二(圖2)。按植物地下部分根生長型分類, 水生 3個蓋度等級均是根莖型最多(AⅠ: 77.27%, AⅡ: 70.83%, AⅢ: 77.78%), 直根型最少(AⅠ: 4.55%, AⅡ: 4.17%, AⅢ: 0)。陸Ⅰ中直根型最多, 占 41.10%, 根莖型最少, 占 27.40%,陸Ⅲ中則是根莖型最多, 占 41.18%, 直根型最少,占 23.53%(圖 2)。
在水生生境的三個蓋度等級中, 濕生植物種類最多(AⅠ: 47.83%, AⅡ: 37.50%, A Ⅲ: 39.29%),挺水與中生種類數(shù)量相似, 沉水種類最少(AⅠ: 4.35%,AⅡ: 0, A Ⅲ:3.57%)。陸生生境的兩個蓋度等級中,中生植物種類最多(TeⅠ: 69.86%, TeⅢ: 66.67%),濕生植物次之(TeⅠ: 27.40%, TeⅢ: 33.33%)(圖 2)。
圖2 水生和陸生生境不同蓋度空心蓮子草群落植物株生長型(a)、根生長型(b)、生活型(c)、水分生態(tài)類型(d)組成Fig.2 The plant composition of different ‘coverage grade’ community of A.philoxeroides in aquatic and terrestrial habitat
表2 水生和陸生生境最低和最高蓋度等級空心蓮子草群落的物種豐富度、多樣性和均勻度Tab.2 Species richness (S), species diversity (Simpson’s Diversity Index), and evenness (Simpson’s Evenness Index) in‘coverage grade’ Ⅰ (cover 1-20%) and Ⅲ (cover 50%-100%) of A.philoxeroides communities (mean ± SD, n=5)
水生和陸生兩種生境中空心蓮子草最低(Ⅰ)和最高(Ⅲ)蓋度等級中物種豐富度(S)、辛普森多樣性指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(E)見表2。水Ⅰ中物種豐富度低于水Ⅲ中(P=0.526), 但沒達到顯著水平, 陸Ⅰ中物種豐富度顯著高于陸Ⅲ(P=0.026); 水Ⅰ中辛普森多樣性指數(shù)(D)高于水Ⅲ中的, 但并未達到顯著水平(P=0.067), 陸Ⅰ中辛普森多樣性指數(shù)(D)高于陸Ⅲ,但并未達到顯著水平(P=0.08); 水Ⅰ中均勻度指數(shù)(E)高于水Ⅲ中的, 但并未達到顯著水平(P=0.051), 陸Ⅰ中均勻度指數(shù)(E)高于陸Ⅲ, 但并未達到顯著水平(P=0.632)。
在水生生境中, 隨著空心蓮子草蓋度的增加,禾本科物種數(shù)比例相應增加, 莎草科植物種數(shù)比例減少。在陸生生境中, 隨著空心蓮子草蓋度的增加, 禾本科植物種數(shù)比例相應增加, 因此兩種生境中禾本科所占比例與空心蓮子草的蓋度成正相關。水蔥是樣地中水生生境分布較均勻且蓋度最大的植物, 因此在水生生境的三個蓋度等級中相對頻度較高。水蓼是陸生生境分布較多的植物, 因此在低蓋度和高蓋度中都是頻度最高的植物, 車前和石龍芮在低蓋度中頻度較高, 而另一入侵種牛膝菊在高蓋度等級中頻度較高, 與空心蓮子草有較大的競爭力。
本次調查樣地是村莊與湖區(qū)的連接處, 周邊有農田, 是土壤肥沃且經(jīng)常被干擾的地帶, 植物生活型與李安定等[26]調查的結果水生生境中 H: Cr: Th為 56: 38: 6, 濕生生境中, H: Cr: Th 為 43: 36: 21的差異在于: 水生生境的三個入侵蓋度等級中地面芽植物均明顯減少, 地面地下芽植物成為生活型譜的主要構成, 一年生植物的比例有所增加; 陸生生境的兩個入侵蓋度中地面芽植物減少, 一年生植物大幅度增加, 植物的生活型譜也證實了該地是被頻繁擾動的地區(qū)。隨著空心蓮子草蓋度的增加, 兩生境的地面芽植物種類均減少, 說明隨著空心蓮子草入侵程度的增加, 地面芽植物定植更加不利。
水生三個空心蓮子草蓋度等級群落中直立型植物種類數(shù)量未發(fā)生變化, 在水Ⅱ、水Ⅲ中叢生型植物種類數(shù)量增加, 導致叢生型植物種類的比例上升, 直立型植物比例下降。陸生生境中, 分枝型植物種類減少, 百分比降低, 其他類型種類數(shù)量未發(fā)生變化, 而百分比因分枝型的減少而增加。地下部分根生長型隨空心蓮子草蓋度增加的變化情況是:兩種生境中根莖型植物種類均增加, 直根型植物種類極顯著(P=0.0046)減少, 在水中根莖型最多, 陸地上空心蓮子草低蓋度群落中直根型最多, 高蓋度群落中根莖型最多。六月是雨季, 沿岸的淺水區(qū)在旱季可能積水較少或無積水, 因此這里以濕生植物居多。而岸邊陸地可能常年不會淹水, 所以主要生長中生型植物。
在新西蘭北部湖泊, 空心蓮子草與本地種蓋度負相關與豐富度無關[27]。在印度, 空心蓮子草入侵的吾勒湖[28]等多個濕地和水域生態(tài)系統(tǒng)中, 本地植物的數(shù)量、豐富度、多樣性、均勻性隨空心蓮子草蓋度的增加顯著下降[13], 中國南京春季陸地生境中, 空心蓮子草分布受土壤水分和干擾強度影響,入侵使物種多樣性下降[11]。江西省上饒市郊區(qū)空心蓮子草入侵達到一定閾值會導致鄉(xiāng)土植物多樣性下降[29]。在本次調查中, 陸生生境中高空心蓮子草蓋度的群落物種豐富度顯著下降, 而水生生境中高空心蓮子草蓋度的群落物種豐富度卻增加。植物群落物種多樣性指數(shù)反應群落內各植物種類的多少及各植物種的數(shù)量在種間分布的均勻程度[30], 本調查中高空心蓮子草蓋度的多樣性指數(shù)降低, 說明入侵嚴重的群落多樣性下降。物種均勻度是衡量植物種類分布均勻程度的重要指標, 均勻度越大, 優(yōu)勢物種不占絕對優(yōu)勢, 反之均勻度越小, 優(yōu)勢物種的優(yōu)勢程度越突出[31,32]。本調查中高蓋度空心蓮子草群落均勻度降低, 空心蓮子草占據(jù)優(yōu)勢的地位。兩種生境中多樣性與均勻度變化趨勢基本一致, 說明由于空心蓮子草對空間的占據(jù), 兩生境物種多樣性有著不同程度的降低, 空心蓮子草入侵嚴重的植物群落簡單化。在水生生境中的高蓋度空心蓮子草群落中, 仍然有大量的水蔥和拂子茅同時存在, 并在水下還有金魚藻。在陸生的空心蓮子草高蓋度群落中, 有相同生態(tài)位的狗牙根、高度占優(yōu)勢的水蓼和另一入侵植物牛膝菊同時共存。本次調查中, 水陸生境都沒找到空心蓮子草蓋度大于 90%的群落,所以這可能是導致比較分析中只有少數(shù)幾個指標達到顯著的主要原因。
本研究在夏季對草海的空心蓮子草群落進行了調查, 空心蓮子草是熱帶和亞熱帶地區(qū)多年生植物,在冬季往往蓋度較低[13], 然而多雨高熱的季節(jié)蓋度顯著增大。若揭示高原濕地空心蓮子草四季的入侵情況和特征及建立合理的防治措施, 可進一步進行年度的季節(jié)動態(tài)監(jiān)測。
外來物種到達一個新地點是人類活動直接或間接的結果, 其入侵生境通常是人類干擾比較強的區(qū)域[33]。種間競爭對不同生境的物種組成和群落的空間結構變化起著關鍵作用。通過對草海不同入侵程度的空心蓮子草群落水陸兩種生境植物分類學結構、生態(tài)學結構及多樣性的研究, 結果表明它入侵程度的增加改變了群落的組成并進而改變了植物群落的空間結構。此研究為全面、正確評估該草不同的入侵程度對環(huán)境影響的差異, 并為外來入侵雜草的安全性評價和為采取有效控制措施提供更充足的理論依據(jù)。
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Botanical composition and diversity analysis of Alternanthera philoxeroides(alligator weed) community in Caohai Nature Reserve
PENG Xuemei1,2, QIAN Changjiang1, YANG Yunfei2,*, ZHANG Zhaojun1
1.School of Chemistry and Life Sciences,Guizhou Education University,Guiyang550018,China2.Institute of Grassland Science,Northeast Normal University,and Key laboratory for Vegetation Ecology,Ministry of Education, Changchun130024,China
Wetland ecosystems are easily invaded by alien invasive plants.There was infestation fromAlternanthera philoxeroides(alligator weed) in Caohai Nature Reserve.In order to investigate the species composition and the change of diversity of different‘coverage grade’ community ofA.philoxeroides,the research was conducted in summer.The study focused on enumerating the effect of varying coverage ofA.philoxeroideson the botanical composition and diversity of aquatic and terrestrial region of natural plateau wet-land habitat.A.philoxeroidescommunity was categorized into 3 coverage grades in aquatic habitat (AI: 0%-20%, AⅡ: 20%-50%,AⅢ: 50%-100%) and 2 coverage grades in terrestrial habitat (Te I: 0-20%, TeⅢ: 50%-100%).In total 25 quadrates, 22 species belonging to 10 families in aquatic habitat and 29 species belonging to 13 families in terrestrial habitat were found to be present.With the increase ofA.philoxeroidesinvasion, the percentage of Gramineae raised in two habitats; the number of hemicryptophyte decreased; the number of rhizome type increased; the number of tuft type increased in aquatic habitat; the number of limb type decreased in terrestrial habitat.Species richness increased in aquatic habitat, but decreased in terrestrial habitat.Diversity and evenness both decreased in two habitats.
Alternanthera philoxeroide; diversity; growth form; life form; ecological type
10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.05.016
Q948.1
A
1008-8873(2017)05-121-08
彭雪梅, 錢長江, 楊允菲, 等.草海自然保護區(qū)空心蓮子草群落植物組成及多樣性分析[J].生態(tài)科學, 2017, 36(5): 121-128.
PENG Xuemei, QIAN Changjiang, YANG Yunfei, et al.Botanical composition and diversity analysis ofAlternanthera philoxeroides(alligator weed) community in Caohai Nature Reserve[J].Ecological Science, 2017, 36(5): 121-128.
2016-08-26;
2016-11-03
貴州省青年科技成長項目(黔教合KY字[2016]213) ; 國家自然科學基金項目(31672471, 31472134, 31670427); 貴州省科技廳基金項目(黔科合J字[2013]2249號)
彭雪梅(1978—), 女, 遼寧鐵嶺人, 博士研究生, 主要從事植物種群生態(tài)學研究, E-mail: pengxm215@163.com
*通信作者:楊允菲, 女, 碩士, 教授, 主要從事植物種群生態(tài)學研究, E-mail: yangyf@nenu.edu.cn