王 霞, 鐵 軍 , 劉澤宇

1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山西臨汾 041004 2.長(zhǎng)治學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系, 山西長(zhǎng)治 046011 3.太行山生態(tài)與環(huán)境研究所, 山西長(zhǎng)治 046011

山西陵川南方紅豆杉群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征

王 霞1, 鐵 軍2,3*, 劉澤宇1

1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山西臨汾 041004 2.長(zhǎng)治學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系, 山西長(zhǎng)治 046011 3.太行山生態(tài)與環(huán)境研究所, 山西長(zhǎng)治 046011

為合理開(kāi)發(fā)和保護(hù)山西瀕危植物南方紅豆杉資源提供依據(jù), 采用Levins生態(tài)位寬度、Pianka生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性指數(shù)計(jì)算法, 分析了山西陵川南方紅豆杉群落25個(gè)優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征。結(jié)果表明: (1)山西陵川南方紅豆杉群落25個(gè)優(yōu)勢(shì)種中, 生態(tài)位寬度值相對(duì)較大的為鵝耳櫪(1.464)、苔草(1.450)和南方紅豆杉(1.400), 而淫羊藿(0.049)、陜西莢蒾(0.862)和臭梧桐(0.936)的生態(tài)位寬度值相對(duì)較小; (2)25個(gè)優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位普遍產(chǎn)生重疊, 重疊程度在0.4以上的種對(duì)有 186對(duì), 占總數(shù)的 62%, 表明種間競(jìng)爭(zhēng)激烈; (3)生態(tài)位相似性比例在 0.4以上的種對(duì)有 156對(duì), 占總數(shù)的52%, 表明優(yōu)勢(shì)種對(duì)資源的利用相似程度較大。(4)生態(tài)位寬度大的群落優(yōu)勢(shì)種, 其具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力, 對(duì)環(huán)境以及資源的利用能力較強(qiáng), 與其它物種間的生態(tài)位重疊值較大, 生態(tài)位相似性比例也較高。

南方紅豆杉; 優(yōu)勢(shì)種; 生態(tài)位寬度; 生態(tài)位重疊; 生態(tài)位相似性

1 前言

生態(tài)位(niche)是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要概念, 用于描述某一物種在群落或生境中的地位和作用, 即一個(gè)種的生態(tài)位由它生存必需的全部環(huán)境因素組成, 能反映物種對(duì)環(huán)境資源的需求[1-2]。生態(tài)位相同的物種可能因競(jìng)爭(zhēng)共同的資源而發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)排斥, 不能穩(wěn)定共存[3]。生態(tài)位特征在揭示群落結(jié)構(gòu)和功能、群落演替、群落的物種關(guān)系、物種多樣性、種群進(jìn)化、瀕危物種評(píng)價(jià)和森林資源保護(hù)與利用等方面有重要作用, 對(duì)認(rèn)識(shí)自然群落中物種共存和競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制具有重大意義[4]。

南方紅豆杉(Taxus chinensisvar.mairei)又稱(chēng)美麗紅豆杉, 隸屬紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬(Taxus),為集觀賞、材用、藥用于一身的珍貴物種, 是國(guó)家一級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物, 其植物體內(nèi)含有的紫杉醇是一種較好的抗癌藥物[5]。在自然狀態(tài)下, 南方紅豆杉野生種群較少、再生能力差、繁殖力低、生長(zhǎng)緩慢, 故野生資源非常少; 長(zhǎng)期以來(lái), 紫杉醇深受醫(yī)藥界、商業(yè)界的高度重視, 一些不法分子為了謀取利益對(duì)南方紅豆杉亂采濫伐, 使其資源受到嚴(yán)重威脅, 現(xiàn)存物種的數(shù)量越來(lái)越少, 目前已處于瀕危狀態(tài)[6]。本文通過(guò)對(duì)山西陵川南方紅豆杉群落優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位進(jìn)行研究, 分析南方紅豆杉群落各層主要優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位關(guān)系, 揭示群落內(nèi)各種群對(duì)資源的利用情況, 從而為山西陵川紅豆杉自然保護(hù)區(qū)南方紅豆杉天然林的經(jīng)營(yíng)管理、開(kāi)發(fā)利用、森林資源以及瀕危物種的保護(hù)提供理論依據(jù)。

2 研究地區(qū)與研究方法

2.1 研究地概況

陵川紅豆杉自然保護(hù)區(qū)位于山西省晉城市陵川縣東南部的奪火鄉(xiāng)、馬圪當(dāng)鄉(xiāng)和古郊鄉(xiāng)境內(nèi)(35°34.796′N(xiāo)—35°49.228′N(xiāo), 113°21.401′E—113°29.401′E), 于 2002年6月被山西省政府批準(zhǔn)為省級(jí)自然保護(hù)區(qū)。該保護(hù)區(qū)離縣城30—70 km。該地區(qū)山體陡峭, 氣候溫和,水源充足, 森林茂盛, 海拔628—1469 m之間, 相對(duì)高差約841 m, 屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候, 年平均氣溫5—11 ℃, 年最高溫度34.5 ℃, 極端最低溫度–23.7 ℃, 1 月份均溫–7—3.8 ℃, 7 月份均溫0.7—24.0 ℃, ≥10 ℃的積溫2753—3671 ℃, 無(wú)霜期165—200 d, 年降水量503—673 mm。地層結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,主要由石灰?guī)r和砂石巖、結(jié)晶巖和變質(zhì)巖及煤系地層組成。地帶土類(lèi)為褐土, 土壤類(lèi)型有山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤等[7]。

據(jù)報(bào)道, 陵川紅豆杉自然保護(hù)區(qū)內(nèi)具有較豐富的植物種類(lèi), 共有維管植物94科, 325屬, 525種。以北溫帶典型科屬為主, 就種數(shù)而言菊科(Compositae)和禾本科(Gramineae)占優(yōu)勢(shì), 其次是豆科(Leguminosae)、薔薇科(Rosaeeae)、唇形科(Labiatae)、毛茛科(Ranuneulaceae)、百合科(Liliaceae)和十字花科(Crueiferae)等。該保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物資源也比較豐富, 主要有金錢(qián)豹、獼猴、蛇類(lèi)、雕等200余種。區(qū)內(nèi)整體生態(tài)環(huán)境良好[8-9]。

2.2 研究方法

2015年6—8月和2016年4—5月, 在山西陵川紅豆杉自然保護(hù)區(qū), 海拔 850—1200 m 區(qū)域內(nèi), 依據(jù)海拔、坡度、坡向等條件選取了30個(gè)10 m×10 m的南方紅豆杉群落樣方進(jìn)行植被調(diào)查; 采用對(duì)角線(xiàn)法在每個(gè)大樣方內(nèi)設(shè)置灌木樣方(5 m×5 m)和草本樣方(1 m×1 m)各2個(gè); 喬木層樣方30個(gè)、灌木層和草本層樣方各60個(gè)。在調(diào)查樣方內(nèi), 記錄喬木高度、枝下高、胸徑、冠幅和蓋度等, 灌木和草本植物的叢數(shù)、蓋度和高度等; 用GPS測(cè)量海拔和經(jīng)緯度, 同時(shí)記錄坡度、坡向、坡位、枯枝落葉層厚度、土壤類(lèi)型及人為干擾狀況等環(huán)境因子[10]。對(duì)于樣方內(nèi)不確認(rèn)的種類(lèi)進(jìn)行科的初步斷定, 并采集植物標(biāo)本、拍照, 帶回實(shí)驗(yàn)室查閱資料確認(rèn)。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

2.3.1 重要值

重要值(important value)是以綜合數(shù)值來(lái)表示群落中不同植物的相對(duì)重要性。由于樣方內(nèi)的灌木層和草本層植物種類(lèi)較多, 共記錄了100多個(gè)物種, 依據(jù)各物種的重要值大小, 并綜合其在樣方中的蓋度、高度及出現(xiàn)的頻率(剔除頻度＜10%), 得到 25個(gè)優(yōu)勢(shì)種。喬木、灌木、草本植物的重要值計(jì)算依據(jù)白玉芳等[11]和陳龍濤等[12]的計(jì)算方法, 其計(jì)算公式為:

式中: 相對(duì)多度為樣方內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比; 相對(duì)高度為樣方內(nèi)某一物種的高度和占全部物種高度之和的百分比; 相對(duì)優(yōu)勢(shì)度為樣方內(nèi)某一樹(shù)種的胸高斷面積之和占所有物種胸高斷面積之和的百分比; 相對(duì)蓋度為樣方內(nèi)某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。

2.3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度(niche breadth)是指某一物種所利用的各種不同資源的總和, 主要反映物種對(duì)資源的利用程度。生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener指數(shù)進(jìn)行計(jì)算[1,13]。其計(jì)算公式如下:

式中:B(sw)i為物種i的生態(tài)位寬度,Pij是種i在第j個(gè)資源的利用占其對(duì)全部資源利用的頻度, 即,nij為物種i在資源j上的優(yōu)勢(shì)度(文中即物種在樣方中的重要值),r為資源等級(jí)數(shù),上述方程具有值域[0, logr]。B(sw)i值越大, 說(shuō)明該種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng), 對(duì)資源利用較為充分, 而且在群落中具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力, 處于優(yōu)勢(shì)地位[14-16]。

2.3.3 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊(niche overlap)是指一定資源序列上,兩個(gè)物種利用同等級(jí)資源而相互重疊的情況。生態(tài)位重疊采用Pianka指數(shù)進(jìn)行計(jì)算, 其計(jì)算公式為:

式中:NO為生態(tài)位重疊值,nij和nkj為種i和種k在資源位j上的優(yōu)勢(shì)度(文中為物種重要值)[17-18]。

2.3.4 生態(tài)位相似性比例

生態(tài)位相似比例(niche similarity)是指兩個(gè)物種利用資源的相似程度, 其計(jì)算公式為:

式中:Cih表示物種i與物種h之間的相似程度, 且有Cih=Chi, 具有域值[0, 1];Pij、Phj分別為物種i和物種h在資源位j上的重要值百分率[14,19]。

3 結(jié)果與分析

3.1 南方紅豆杉群落主要優(yōu)勢(shì)種的重要值

表1 山西陵川南方紅豆杉群落25個(gè)優(yōu)勢(shì)種重要值Tab.1 25 dominant species importance value of Taxus chinensis var.mairei community of Lingchuan in Shanxi

從表1可看出, 在山西陵川南方紅豆杉群落25個(gè)優(yōu)勢(shì)種中, 喬木層生態(tài)位寬度值較大的為鵝耳櫪(Carpinus turczaninowii)(53.165)和南方紅豆杉(39.085); 灌木層重要值最大的是連翹(Forsythia suspensa)(10.564), 蔥皮忍冬(Lonicera ferdinandii)(5.782)、灰栒子(Cotoneaster acutifolius)(5.718)和陜西莢蒾(Viburnum schensianum)(5.304)為次之; 草本層中苔草(Carexspp.)(28.940)的重要值最大, 淫羊藿(Epimedium brevicornu)(10.320)、球果堇菜(Viola collina)(6.534)和藎草(Arthraxon hispidus)(5.971)為次之; 重要值較小的為灌木層的土莊繡線(xiàn)菊(Spiraea pubescens)(2.575), 草本層的葉底珠(Flueggea suffruticosa)(2.390)和狹葉紫竹(Callicarpa jaonicavar.angu)(2.382), 說(shuō)明它們?cè)跇臃街谐霈F(xiàn)的頻度相對(duì)較低, 且分布較為分散。由此表明, 鵝耳櫪和南方紅豆杉在山西陵川南方紅豆杉群落中占有重要地位,是該群落中的建群種。

3.2 南方紅豆杉群落主要優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是反映物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度, 其大小取決于物種的生態(tài)適應(yīng)性、種間競(jìng)爭(zhēng)力和分布范圍。由表2可看出, 陵川南方紅豆杉群落25個(gè)優(yōu)勢(shì)種中, 喬木層生態(tài)位寬度值最大的為鵝耳櫪(1.464); 灌木層生態(tài)位寬度值最大的為鞘柄菝葜(Smilax stans)(1.354), 其次為陜西莢蒾(1.317)、蔥皮忍冬(1.292)和美麗胡枝子(Lespedza formosa)(1.275); 草本層生態(tài)位寬度值較大的為苔草(1.450),藎草(1.346)、一葉蘭(Aspidistra elatior)(1.329)次之。生態(tài)位寬度較高的鵝耳櫪、苔草、南方紅豆杉和鞘柄菝葜為該群落的建群種, 在群落中的地位較高,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力以及對(duì)資源的利用能力都較強(qiáng),而且分布較為廣泛, 在多數(shù)樣方中均出現(xiàn), 對(duì)群落的組成和結(jié)構(gòu)起著決定性作用, 故其生態(tài)位寬度較大; 生態(tài)位寬度較小的樹(shù)種為草本層的葉底珠(0.940)和狹葉紫竹(0.862), 淫羊藿(0.049)的生態(tài)位寬度最小, 由于生態(tài)位寬度較小的物種對(duì)資源的利用能力和環(huán)境的適應(yīng)能力都較弱, 在林內(nèi)多數(shù)以散生的形式存在, 分布范圍較為狹窄, 故其生態(tài)位寬度相應(yīng)也較小。

3.3 南方紅豆杉群落主要優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊

表2 山西陵川南方紅豆杉群落25個(gè)優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度Tab.2 25 dominant species niche breadth of Taxus chinensis var.mairei community of Lingchuan in Shanxi

從表3可知, 南方紅豆杉群落中25個(gè)優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成300個(gè)種對(duì), 生態(tài)位重疊值范圍介于0.021—0.928之間。生態(tài)位重疊值在0.9以上的只有一對(duì), 為鵝耳櫪與苔草(0.928); 在0.8—0.9之間的有6對(duì), 分別是鵝耳櫪與連翹(0.853)和藎草(0.815)、南方紅豆杉與土莊繡線(xiàn)菊(0.821)、苔草與連翹(0.827)、藎草(0.818)和粘須菝葜(Smilax stans)(0.803)。鵝耳櫪和苔草的生態(tài)位寬度較大, 說(shuō)明其對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力以及對(duì)資源利用能力都比較強(qiáng), 所以與其它物種的生態(tài)位重疊也較大, 重疊的物種不同, 生態(tài)位重疊值也存在一定的差異。生態(tài)位重疊值在0.7—0.8之間的有31對(duì),如苔草與蔥皮忍冬(0.733)、連翹與淫羊藿(0.753)、灰栒子與美麗胡枝子(0.716)等; 生態(tài)位重疊值在0.6—0.7之間的有 39個(gè)種對(duì), 如粘須菝葜與藎草(0.610)、一葉蘭與黃精(Polygonatum sibiricum)(0.636)、玉竹(Polygonatum odoratum)與鞘柄菝葜(0.634); 生態(tài)位重疊值在 0.5—0.6之間的有 51對(duì),如美麗胡枝子與唐松草(Thalictrum aquilegiifoliumvar.sibiricum)(0.527)、雞腿堇菜(Viola acuminata)與土莊繡線(xiàn)菊(0.597)等; 生態(tài)位重疊值在 0.4—0.5、0.3—0.4、0.1—0.3之間的分別有58、57、56對(duì); 生態(tài)位重疊值在 0.1以下的只有一對(duì), 為土莊繡線(xiàn)菊與狹葉紫竹(0.021), 說(shuō)明它們?cè)谌郝渲袛?shù)量較少, 在樣方中出現(xiàn)的頻度相對(duì)較低, 對(duì)資源利用能力較弱,對(duì)生境的需求不同, 生態(tài)適應(yīng)范圍較窄, 生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性存在差異, 故它們之間幾乎不存在生態(tài)位重疊; 生態(tài)位重疊值在0.4—0.8之間的有179對(duì),占總數(shù)的 59.67%, 表明優(yōu)勢(shì)種群間一半以上的植物種群在資源利用上存在相似性。

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3.4 南方紅豆杉群落主要優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位相似性

從表4可看出, 陵川南方紅豆杉群落25個(gè)優(yōu)勢(shì)種300個(gè)種對(duì)間的生態(tài)位相似性比例范圍介于 0.065—0.855之間。生態(tài)位相似性比例最大的是鵝耳櫪與苔草(0.855), 說(shuō)明它們的生態(tài)需求較為一致; 生態(tài)位相似性比例在0.6—0.8之間的有44個(gè)種對(duì), 如鵝耳櫪與南方紅豆杉(0.738)、苔草與連翹(0.726)、球果堇菜與一葉蘭(0.655); 生態(tài)位相似性比例在 0.4—0.6之間的有112個(gè)種對(duì), 如連翹與灰栒子(0.552)、南方紅豆杉與淫羊藿(0.547)、陜西莢蒾與溲疏(Deutzia scabra)(0.441); 生態(tài)位相似性比例在 0.2—0.4之間的有132對(duì), 生態(tài)位相似性比例在0.1—0.2的有10對(duì), 如狹葉紫竹與球果堇菜(0.182)、糙蘇(0.156)、二花六道木(Abelia biflora)(0.168)、雞腿堇菜(0.105)、玉竹(0.168)和黃精(0.186), 葉底珠與臭梧桐(Clerodendrum trichotomum)(0.139)、玉竹(0.161), 唐松草與玉竹(0.150)、土莊繡線(xiàn)菊(0.153), 這10個(gè)種對(duì)生態(tài)位相似性比例都較低, 說(shuō)明它們對(duì)資源的利用狀況存在差異; 土莊繡線(xiàn)菊與狹葉紫竹的生態(tài)位相似比例最小(0.065), 說(shuō)明它們的生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)特性差異較大, 對(duì)生境的需求以及對(duì)資源的利用有明顯的差異。

一般來(lái)說(shuō), 生態(tài)位寬度較高的物種, 它們的生態(tài)位相似性比例也較大, 反之亦然。如生態(tài)位寬度大的鵝耳櫪與南方紅豆杉(0.738)、南方紅豆杉與苔草(0.747)、苔草與藎草(0.719)等種對(duì)之間皆產(chǎn)生較大的生態(tài)位相似性。生態(tài)位寬度較小的糙蘇(Phlomis umbrosa)與狹葉紫竹(0.156)、葉底珠與臭梧桐(0.139)等物種對(duì)之間的生態(tài)位相似性比例也較小。由此看來(lái), 生態(tài)位寬度較大的物種間生態(tài)位相似性也高,原因可能是生態(tài)位寬度較大, 所占據(jù)的資源位也較多, 從而導(dǎo)致對(duì)資源的利用較為相似。但有時(shí)生態(tài)位寬度低的物種對(duì)會(huì)比生態(tài)位寬度高的物種對(duì)相似性比例要大, 例如連翹與淫羊藿和蔥皮忍冬與溲疏,前一種對(duì)的生態(tài)位寬度較后者小, 但前者的生態(tài)位相似性比例要比后者高, 也就是說(shuō)兩者有可能同時(shí)高, 有可能一高一低。生態(tài)位重疊與生態(tài)位相似性比例, 它們的變化趨勢(shì)是一致的, 生態(tài)位重疊值越大, 生態(tài)位相似性比例越大; 反之則小。

4 結(jié)論與討論

4.1 南方紅豆杉群落主要優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度反映了物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀況和對(duì)資源的利用程度, 體現(xiàn)了物種的生態(tài)適應(yīng)性以及在生境中的分布狀況, 衡量它對(duì)資源多樣性的利用水平。通常, 生態(tài)位寬度的大小取決于物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和對(duì)資源的利用能力, 生態(tài)位寬度會(huì)隨環(huán)境的變化而變化, 環(huán)境的改變會(huì)引起物種對(duì)資源的利用和對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的變化[20]。一般來(lái)說(shuō), 物種的生態(tài)位寬度越大, 表明其分布較為廣泛, 對(duì)資源的利用能力較強(qiáng), 環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng), 同時(shí)也表明該物種傾向于泛化種, 在資源競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)[21-22]。在山西陵川南方紅豆杉群落中, 鵝耳櫪、南方紅豆杉、苔草、鞘柄菝葜、藎草、一葉蘭和陜西莢蒾等物種的生態(tài)位寬度值也較大, 對(duì)資源利用較為充分, 適應(yīng)多樣化的生境, 分布范圍較廣且分布均勻。

4.2 南方紅豆杉群落主要優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊分析

當(dāng)兩個(gè)物種利用同一資源或共同占有某一資源(營(yíng)養(yǎng)成分和空間等)時(shí), 就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象,生態(tài)位重疊較大的物種要么有相近的資源利用方式,要么對(duì)生境因子有互補(bǔ)性的要求, 即生態(tài)位重疊是兩個(gè)種在其與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性[23-24]。生態(tài)位重疊更多的是用于研究種間競(jìng)爭(zhēng), 通常兩個(gè)物種的生態(tài)位重疊值越大, 兩個(gè)種之間存在的競(jìng)爭(zhēng)越激烈。這與Levins(1968)的結(jié)論相悖, 他認(rèn)為: 生態(tài)位重疊不一定就發(fā)生競(jìng)爭(zhēng), 競(jìng)爭(zhēng)是在資源供應(yīng)不足且生態(tài)位重疊條件下形成的, 如果資源很豐富, 生態(tài)位重疊不一定伴隨有競(jìng)爭(zhēng)排斥的現(xiàn)象發(fā)生。在陵川南方紅豆杉群落中, 鵝耳櫪與苔草(0.928)的生態(tài)位重疊值最大, 這可能是由二者的生態(tài)學(xué)特性相似,在研究樣地中分布較廣泛而導(dǎo)致的。值得一提的是,灌木層中的陜西莢蒾與草本層中的狹葉紫竹生態(tài)位重疊較低(0.188), 這可能由于不同的生態(tài)學(xué)特性以及占有不同的資源位導(dǎo)致的。鵝耳櫪與南方紅豆杉的生態(tài)位重疊值較大(0.719), 可能由于它們對(duì)空間的占據(jù)以及對(duì)資源(光照)的利用較為相似的結(jié)果。

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研究表明, 生態(tài)位重疊與物種生態(tài)位寬度有一定關(guān)系, 生態(tài)位寬度大的物種與其它物種的生態(tài)位重疊一般也較高, 如鵝耳櫪與南方紅豆杉(0.719)、苔草與藎草(0.818)、陜西莢蒾與美麗胡枝子(0.724)等物種, 它們的生態(tài)位寬度都較大, 生態(tài)位重疊也較高, 說(shuō)明這些物種的生態(tài)學(xué)特性和生物學(xué)特性相近,對(duì)環(huán)境具有相似的需求。但有些物種的生態(tài)位寬度較大, 而與其它物種的生態(tài)位重疊卻較小, 如南方紅豆杉與糙蘇(0.306)、藎草與雞腿堇菜(0.278)等物種, 這說(shuō)明了生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間并不存在絕對(duì)的正相關(guān)關(guān)系, 這與柴宗政等[25]和劉曉寧等[26]的結(jié)論相吻合。這可能由于其對(duì)資源的利用不同以及不同的生物學(xué)特性導(dǎo)致。因此, 在一定范圍之內(nèi)生態(tài)位寬度值較大的物種之間不一定產(chǎn)生較大的生態(tài)位重疊[14]。

4.3 南方紅豆杉群落主要優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位相似性分析

生態(tài)位相似性比例能夠反映兩個(gè)物種對(duì)資源利用的相似程度, 生態(tài)位寬度與生態(tài)位相似性比例有一定關(guān)系[14]。一般來(lái)說(shuō), 生態(tài)位寬度值大的種群與其它種群間的生態(tài)位相似性比例也較大,例如鵝耳櫪與苔草(0.928)、苔草與藎草(0.818)、南方紅豆杉與蔥皮忍冬(0.769)等; 生態(tài)位寬度值小的種群與其它種群間的生態(tài)位相似性比例也較小,例如狹葉紫竹與黃精(0.186)、葉底珠與玉竹(0.161)、唐松草與土莊繡線(xiàn)菊(0.153)等。生態(tài)位重疊與生態(tài)位相似性比例也存在一定的關(guān)系, 生態(tài)位重疊較大的種對(duì)生態(tài)位相似性比例也大, 例如鵝耳櫪與南方紅豆杉(生態(tài)位重疊0.719、生態(tài)位相似性比例0.738)、南方紅豆杉與苔草(同上, 0.772、0.747)、連翹與淫羊藿(0.753, 0.670); 生態(tài)位重疊小的種對(duì)生態(tài)位相似性比例也小, 例如葉底珠與玉竹(0.144, 0.161)、狹葉紫竹與土莊繡線(xiàn)菊(0.021,0.065)。說(shuō)明生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊與生態(tài)位相似性比例之間存在正相關(guān)關(guān)系, 這與哀建國(guó)等[27]在石垟林場(chǎng)省級(jí)森林公園常綠闊葉林種群生態(tài)位特征一文中所得結(jié)果一致。此外, 生態(tài)位相似性比例的高低與種的生活習(xí)性有著密切的關(guān)系, 相同生活習(xí)性的種具有相同的資源要求, 它們之間的生態(tài)位相似比例也高, 反之則較低[28]。如鞘柄菝葜與一葉蘭(0.605), 同屬于百合科(Liliaceae)的物種, 它們對(duì)資源的利用相似性程度就高, 故它們的生態(tài)位相似比例值也較大; 如葉底珠與臭梧桐(0.139), 它們分別屬于大戟科(Euphorbiaceae)和馬鞭草科(Verbenaceae)的植物, 它們的生活習(xí)性存在差異; 因此, 它們對(duì)資源的利用存在差異, 故生態(tài)位相似性比例值也相對(duì)偏低。

4.4 南方紅豆杉瀕危原因以及保護(hù)對(duì)策的分析

南方紅豆杉缺乏較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力, 競(jìng)爭(zhēng)力較弱是導(dǎo)致物種瀕危的重要因素之一。對(duì)光和空間的爭(zhēng)奪是南方紅豆杉與其他植物競(jìng)爭(zhēng)的主要表現(xiàn)形式[6]。南方紅豆杉為典型的陰性樹(shù)種, 在郁閉度 0.5—0.6時(shí)其幼樹(shù)和成樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)較好。隨著林冠郁閉度的增加,長(zhǎng)勢(shì)會(huì)逐漸減弱, 這對(duì)于南方紅豆杉的生長(zhǎng)極其不利。因此在郁閉度較大的森林群落中, 適當(dāng)?shù)娜藶榻档土止谟糸]度會(huì)提高南方紅豆杉幼樹(shù)的成活率,對(duì)于南方紅豆杉幼樹(shù)成活率低將會(huì)有所改善。在群落生境的構(gòu)建中, 南方紅豆杉適應(yīng)性較弱, 加之其生長(zhǎng)極其緩慢, 在對(duì)空間的利用上不占優(yōu)勢(shì), 一旦競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的物種種群數(shù)量增加時(shí), 劇烈的種間競(jìng)爭(zhēng), 將導(dǎo)致南方紅豆杉種群數(shù)量的下降。鑒于此, 可以適當(dāng)減少與南方紅豆杉有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的物種, 從而降低種間競(jìng)爭(zhēng)力, 使南方紅豆杉在空間以及資源利用上處于優(yōu)勢(shì)地位, 使其更好的生長(zhǎng)。通過(guò)對(duì)南方紅豆杉群落的實(shí)地考察, 我們發(fā)現(xiàn)南方紅豆杉砍伐現(xiàn)象較為嚴(yán)重, 因此建議保護(hù)區(qū)加強(qiáng)對(duì)南方紅豆杉資源的管理和保護(hù), 積極做好宣傳教育工作, 使當(dāng)?shù)厝罕娨约肮芾砣藛T充分認(rèn)識(shí)南方紅豆杉資源保護(hù)的重要性, 自覺(jué)愛(ài)護(hù)這一寶貴資源。

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Niche characteristics of dominant plant species in Taxus chinensis var.mairei community of Lingchuan, in Shanxi

WANG Xia1, TIE Jun2,3*, LIU Zeyu1
1.College of Life Science,Shanxi Normal University,Linfen041004,Shanxi,China2.Department of Biological Sciences and Technology,Changzhi College,Changzhi046011,Shanxi,China3.Ecological and Environmental Research Institute of Taihang Mountain,Changzhi046011,Shanxi,China

To provide data for the effective utilization and protection of endangered plantTaxus chinensisvar.maireiresources in Shanxi, we analyzed the niche characteristics of 25 dominant species ofT.var.maireicommunity of the Lingchuan, in Shanxi by using the formulas of Levins niche breadth, Pianka niche overlap and the niche similarity.The results showed are as follows.(1) The 25 dominant species ofT.var.maireicommunity of the Lingchuan in Shanxi, the niche breadth ofCarpinus turczaninowii(1.464),Carexspp.(1.450) andT.var.mairei(1.400) were much greater; those ofEpimedium brevicornu(0.049),Viburnum schensianum(0.862) andClerodendrum trichotomum(0.862) were much smaller.(2) The niche overlap among the 25 dominant species occurred generally, and the species (186) had overlap degree being higher than 0.4, accounting for 62% of total pairs, suggesting the strong competition between species.(3) The species with niche similarity proportion above 0.4 reached to 156, accounting for 52 % in total, indicating that dominant species had a higher similarity proportion in resource utilization.(4) The dominant species in the community with larger niche breadth had stronger competitiveness, and the environment and resource utilization ability was stronger, and had greater niche overlap and niche similarity proportion with other populations.

Taxus chinensisvar.mairei; dominant species; niche breadth; niche overlap; niche similarity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.05.009

Q948.1

A

1008-8873(2017)05-064-09

王 霞, 鐵 軍, 劉澤宇.山西陵川南方紅豆杉群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征[J].生態(tài)科學(xué), 2017, 36(5): 64-72.

WANG Xia, TIE Jun, LIU Zeyu.Niche characteristics of dominant plant species inTaxus chinensisvar.maireicommunity of Lingchuan, in Shanxi[J].Ecological Science, 2017, 36(5): 64-72.

2016-07-21;

2016-09-10

山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2012011034-6; 2010011041-2); 山西省重點(diǎn)扶持學(xué)科項(xiàng)目和長(zhǎng)治學(xué)院博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目

王霞(1990—), 女, 山西省朔州市人, 碩士研究生, 生態(tài)學(xué)專(zhuān)業(yè), 主要從事植物生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究, E-mail: 572738849@qq.com

*通信作者:鐵軍(1974—), 男, 內(nèi)蒙古通遼市人, 教授, 博士, 主要從事植物生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究, E-mail: tiejun74@163.com