黃亞新, 張小倩 楊 燕 孔繁翔, 盧亞萍 , 施麗梅,

1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南京 210095 2.中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所, 湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008

水華初期藍(lán)藻顆粒有機(jī)物在不同菌群作用下分解釋放營(yíng)養(yǎng)鹽的過程研究

黃亞新1,2, 張小倩1, 楊 燕1, 孔繁翔2, 盧亞萍1,*, 施麗梅2,*

1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南京 210095 2.中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所, 湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008

藍(lán)藻水華為富營(yíng)養(yǎng)化湖泊制造了大量有機(jī)物，這些藻源有機(jī)物的分解影響了水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)。通過室內(nèi)模擬附生細(xì)菌(A)，附生細(xì)菌與游離細(xì)菌 (AF)，及附生細(xì)菌與底泥細(xì)菌(AS)三個(gè)實(shí)驗(yàn)組作用下藍(lán)藻顆粒有機(jī)物(POM)在黑暗條件下長(zhǎng)期(132天)分解過程，監(jiān)測(cè)顆粒態(tài)有機(jī)碳(POC)、氮(PON)、磷(POP)、硝酸鹽(NO3–)、磷酸鹽(PO43–)、溶解性有機(jī)碳(DOC)等濃度的變化，揭示藍(lán)藻顆粒有機(jī)物的分解和營(yíng)養(yǎng)鹽釋放規(guī)律。結(jié)果表明，在整個(gè)降解過程中，葉綠素a(Chla)濃度在培養(yǎng)第28天時(shí)降低至最低水平，在三個(gè)實(shí)驗(yàn)組中Chla分解速率隨時(shí)間的變化而增大，平均分解速率為：(0.15±0.06) mg/(L·d)。而POC，PON，POP的分解大致分為兩個(gè)階段，快速分解大都在28天以內(nèi)，而后為緩慢降解，且分解速率明顯低于Chla，平均分解速率分別為(0.03±0.03) mg/(L·d)，(0.04±0.05) mg/(L·d)，(0.03±0.02) mg/(L·d)，且呈現(xiàn)隨著時(shí)間變化而降低的趨勢(shì)。三者之間及其在三個(gè)實(shí)驗(yàn)組之間的分解速率并無顯著性差異。A、AF、AS三個(gè)實(shí)驗(yàn)組中，POC的最大分解量分別為82.30%、81.90%、63.14%；PON的最大分解量分別為92.85%、91.68%、73.27%；POP的最大分解量分別為93.50%、91.25%、70.11%，表明了POC的轉(zhuǎn)化量小于PON和POP，AS實(shí)驗(yàn)組中POM的分解量最低，說明了底泥微生物對(duì)藻源有機(jī)物具有較低的分解量。此外，隨著藻源有機(jī)物的降解，水體中NO3–、PO43–、DOC的最大值出現(xiàn)在Chla完全降解之后，分別是初始值的2.36倍、2.13倍、2.64倍，說明了藻源顆粒有機(jī)物的分解將顯著增加水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽。

藍(lán)藻水華; 微生物; 分解; 營(yíng)養(yǎng)鹽; 太湖

1 前言

在富營(yíng)養(yǎng)化水體中，頻繁發(fā)生的藍(lán)藻水華，成為水體中初級(jí)生產(chǎn)力的主要來源，吸收無機(jī)營(yíng)養(yǎng)，制造出大量顆粒有機(jī)物，改變了湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽含量和物質(zhì)循環(huán)[1-3]。同時(shí)，藍(lán)藻水華堆積腐爛分解會(huì)釋放大量的可溶性營(yíng)養(yǎng)鹽[4-5]，進(jìn)而顯著改變水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的形態(tài)組成以及含量[6]，為細(xì)菌、附著生物、大型植物以及浮游植物等提供大量營(yíng)養(yǎng)[7]。

有研究表明，藍(lán)藻向水體中釋放營(yíng)養(yǎng)鹽量會(huì)隨著藍(lán)藻濃度的升高而升高[8]，而在此過程中，微生物起了關(guān)鍵作用。陳偉民[1]等對(duì)太湖微囊藻的耗氧降解中發(fā)現(xiàn)，微生物能夠促進(jìn)水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的循環(huán)。對(duì)水體中的藍(lán)藻顆粒來說，微生物在水體中主要以附生和游離兩種形式存在。藍(lán)藻的胞外產(chǎn)物富含多糖和蛋白質(zhì)，是細(xì)菌聚集的熱點(diǎn)[9]，能夠形成特殊的藻際微生物群落，即附生細(xì)菌；另一部分細(xì)菌則是在水體中游離存在，藻產(chǎn)生的胞外產(chǎn)物釋放到水體中，是游離細(xì)菌的主要的碳源之一[10]。除此之外，在淺水湖泊中，由于水體擾動(dòng)，底泥經(jīng)常懸浮，因而藍(lán)藻還受到來自底泥微生物的作用[11]。不同的細(xì)菌群落組成不同[12-14]，影響了對(duì)有機(jī)物的利用程度和效率，因而藻源有機(jī)物在不同的細(xì)菌群落作用下的分解過程可能不同。

許多關(guān)于藍(lán)藻分解的研究報(bào)道表明藍(lán)藻分解釋放了大量的營(yíng)養(yǎng)鹽，但是大多數(shù)研究是短期的，一般都在30天以內(nèi)，在葉綠素降為0之前[3,15-17]，或者著重于單一來源微生物對(duì)藍(lán)藻水華的分解[18]，然而，我們觀察到在藍(lán)藻葉綠素a降解為0時(shí)，仍然有大量的藻碎屑存在于培養(yǎng)體系中。有研究報(bào)道有機(jī)物的分解是一個(gè)長(zhǎng)期的過程，一般分為三個(gè)階段，即：快速分解、緩慢降解、不再降解[19]。為了充分探討藻源顆粒有機(jī)物的降解過程，本研究通過室內(nèi)模擬不同來源菌群對(duì)藍(lán)藻水華顆粒有機(jī)物的長(zhǎng)期分解過程，并分析碳、氮、磷等不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)釋放過程，從而深入了解藍(lán)藻分解過程中營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放規(guī)律，為進(jìn)一步研究藍(lán)藻水華的分解對(duì)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)的影響奠定基礎(chǔ)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域概況

梅梁灣位于太湖北部，南北長(zhǎng)12—17 km，東西寬7—10 km，面積約123.8 km2，緊鄰無錫市區(qū)，周圍有多條污染嚴(yán)重的入湖河流，受到人類活動(dòng)影響相當(dāng)明顯，是太湖富營(yíng)養(yǎng)化程度最為嚴(yán)重的區(qū)域之一[20]，幾乎每年都發(fā)生嚴(yán)重的藍(lán)藻水華堆積[21-22]。

2.2 材料

2.2.1 樣品采集

2014年6月在太湖梅梁灣(31°28'16″N，120°10′20″E)使用25號(hào)浮游生物網(wǎng)收集水華發(fā)生初期的藍(lán)藻。采用多次漂浮靜置的方法去除浮游動(dòng)物和其他雜質(zhì)顆粒，用無菌水進(jìn)行沖洗后作為藻源顆粒有機(jī)物。經(jīng)顯微鏡檢，樣品中的藍(lán)藻基本上都是微囊藻，并且以水華微囊藻為優(yōu)勢(shì)種。同時(shí)使用采水器采集整個(gè)水柱，分別用3 μm和0.2 μm濾膜對(duì)采集的湖水進(jìn)行過濾，分別獲得含游離細(xì)菌的湖水及無菌湖水，用作室內(nèi)實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)用水。用柱狀采泥器(HYDROBIOS，德國(guó))采集底泥，刮取表層2 cm底泥，作為底泥微生物來源。

2.2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)如表1，將等量均勻的藍(lán)藻顆粒有機(jī)物(POM)分別培養(yǎng)在500 mL的三角燒瓶中，以無菌湖水作為附生菌群(A)實(shí)驗(yàn)組、含水體中游離細(xì)菌的3 μm過濾湖水作為附生菌和游離菌群(AF)共同作用實(shí)驗(yàn)組，以及添加表層底泥的無菌湖水作為附生和底泥菌群(AS)共同作用實(shí)驗(yàn)組，三個(gè)實(shí)驗(yàn)組中分別加入濕重為5 g的藍(lán)藻顆粒作為藻源有機(jī)物，A和AS組中分別加入300 mL 0.2 μm過濾湖水，AF實(shí)驗(yàn)組中加入300 mL 3 μm過濾湖水，并在AS實(shí)驗(yàn)組中加入2 g表層底泥作為底泥菌群的來源。每個(gè)實(shí)驗(yàn)組設(shè)置三個(gè)平行，26 ℃避光培養(yǎng)。在培養(yǎng)的第1、7、14、21、28、35、42、72、102、132天進(jìn)行取樣，取樣之前將培養(yǎng)體系搖勻，分別過濾在一張GF/C、兩張GF/F濾膜(使用前在馬弗爐中450 ℃灼燒4 h，并用十萬分之一的天平稱定質(zhì)量)，每次各取5 mL。其中，GF/C濾膜用于Chla濃度的測(cè)定，一張GF/F濾膜用于顆粒態(tài)有機(jī)磷(POP)，另一張GF/F膜用于顆粒態(tài)有機(jī)氮(PON)和顆粒態(tài)有機(jī)碳(POC)的測(cè)定，所得到的GF/F濾膜濾液稀釋一定倍數(shù)后用于硝酸鹽氮(NO3–)、正磷酸鹽(PO4–)、總?cè)芙庑杂袡C(jī)碳(DOC)的測(cè)定。

2.2.3 分析測(cè)定的參數(shù)

POP使用電感耦合等離子光譜儀(ICP-AES)進(jìn)行測(cè)定(Agilent，美國(guó))，而PON和POC經(jīng)過鹽酸熏蒸后將GF/F膜研磨至粉狀，使用CN元素分析儀(ALLIANCE，法國(guó))進(jìn)行測(cè)定，硝酸鹽氮(NO3-)、正磷酸鹽(PO43–)采用SKALAR連續(xù)流動(dòng)分析儀(荷蘭)測(cè)定。葉綠素a(Chl a) 采用丙酮提取以后，使用日本島津公司RF-5301型熒光分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定[23]。DOC采用Shimadzu公司DOC-5000A型自動(dòng)分析儀進(jìn)行測(cè)定。

2.2.4 顆粒態(tài)有機(jī)物的分解速率和分解量的計(jì)算

表1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)Tab.1 Experimental design

Chla、POC、PON、POP的分解速率采用Olson指數(shù)衰減模型，其公式為：Ct/C0=e－kt[24]。

分解量的計(jì)算為：(1-Ct/C0)·100%。其中各式中Ct為分解t時(shí)間后剩余的POM中的碳、氮、磷含量，C0為POM中的碳、氮、磷初始含量，t為分解時(shí)間，k即為分解速率[17]。

2.2.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理使用Excel和Origin 8.5完成，相關(guān)性分析采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 Chla和顆粒態(tài)有機(jī)物含量的變化過程

圖1a中Chla的含量檢測(cè)結(jié)果顯示，三個(gè)實(shí)驗(yàn)組A、AF、AS中Chla的初始濃度均在1700 μg·L-1左右。Chla濃度從加入藻源有機(jī)物后呈現(xiàn)一直下降的趨勢(shì)，在培養(yǎng)第28天時(shí)濃度達(dá)到最低，此時(shí)三個(gè)實(shí)驗(yàn)組A，AF，AS中葉綠素a分解量分別為99.67%、99.97%和99.67%，之后降為0。

各實(shí)驗(yàn)組中POC含量的變化如圖1b所示。其中A實(shí)驗(yàn)組POC的快速分解主要發(fā)生在藻源有機(jī)物加入后的前7天，此時(shí)的分解量為70.41%，之后一直到實(shí)驗(yàn)結(jié)束為緩慢分解，分解量為9.85%。AF實(shí)驗(yàn)組中POC的含量在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中都處于一直下降的狀態(tài)，到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，分解量為81.89%。而AS實(shí)驗(yàn)組POC的快速分解主要在前28天，分解量為63.14%，之后處于波動(dòng)狀態(tài)。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中A，AF，AS三個(gè)實(shí)驗(yàn)組中POC的最大分解量分別為82.25%、81.89%和63.14%。

各實(shí)驗(yàn)組中PON的含量變化如圖1c所示，A實(shí)驗(yàn)組中PON含量的變化趨勢(shì)和POC的大致相同，PON的快速分解主要在前7天，此時(shí)分解量為82.41%，之后一直到實(shí)驗(yàn)結(jié)束為緩慢分解，分解量為10.44%。而AF實(shí)驗(yàn)組中PON的快速分解主要發(fā)生在前28天，分解量為66.79%，之后為緩慢分解，分解量為24.68%。而AS組PON的快速分解主要發(fā)生在前28天，分解量為72.75%，之后為緩慢分解，分解量為0.56%。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程A，AF，AS三個(gè)實(shí)驗(yàn)組中PON的最大分解量分別為92.85%、91.68%和73.27%。

各實(shí)驗(yàn)組中POP的含量變化如圖1d所示，A實(shí)驗(yàn)組的POP的快速分解主要發(fā)生在前14天，此時(shí)分解量為66.88%，之后處于波動(dòng)下降的狀態(tài)，分解量為26.62%。而AF和AS實(shí)驗(yàn)組POP的快速分解主要發(fā)生在前21天，分解量分別為66.29%和70.11%。之后AF實(shí)驗(yàn)組波動(dòng)下降，此期間分解量為26.62%，而AS實(shí)驗(yàn)組則波動(dòng)增加的趨勢(shì)。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程A，AF，AS，三個(gè)實(shí)驗(yàn)組中POP的最大分解量分別為93.50%、91.25%和70.11%。

圖1 實(shí)驗(yàn)組A、AF、AS中Chl a和顆粒態(tài)有機(jī)C、N、P的濃度變化Fig.1 Changes in concentration of Chla, POC, PON and POP in the experimental group A, AF and AS

綜上所述，三個(gè)實(shí)驗(yàn)組中POC的分解量明顯小于PON和POP (p＜0.05)。而且AS組中POC、PON、POP的分解量

組中POC與PON的比值變化范圍為：6.34—17.50，且比值都隨著時(shí)間的增加逐漸增大。

3.2 有機(jī)物分解速率的變化

三個(gè)實(shí)驗(yàn)組中Chla分解速率的變化與POM的分解速率呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)(圖2a-d)，其中Chla的分解速率呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，而POC、PON、PP都呈現(xiàn)波動(dòng)下降的趨勢(shì)?？傮w來說，Chla分解速率的范圍在0.057—0.285 mg/(L·d) (圖2a)，平均為(0.15±0.06) mg/(L·d)(圖2e)，而POC、PON、POP的分解速率變化范圍分別為0.010—0.174 mg/(L·d)；0.018—0.248 mg/(L·d)；0.008—0.093 mg/(L·d)，平均分解速率分別為(0.03±0.03) mg/(L·d)，(0.04±0.05) mg/(L·d)，(0.03±0.02)mg/(L·d)。表明Chla的分解速率明顯高于POC、PON、POP(p＜0.05)，而POC、PON、PP的分解速率之間無顯著性差異(p＞0.05)(圖2e)。此外，對(duì)于Chla和POP的分解速率三個(gè)實(shí)驗(yàn)組無明顯差異(圖2a，2d)。但是對(duì)于POC，PON，A實(shí)驗(yàn)組分別在前21天和前72天具有比其他兩組更高的分解速率(圖2b，2c)。

3.3 各實(shí)驗(yàn)組中NO3–、PO43–和 DOC含量的變化

在實(shí)驗(yàn)體系中剛加入藍(lán)藻，就有NO3-的釋放產(chǎn)生(圖3a)，并且在Chla降為0之后，仍然有營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放。A實(shí)驗(yàn)組和AF實(shí)驗(yàn)組的NO3-的含量在藍(lán)藻顆粒加入的前28天之內(nèi)增長(zhǎng)緩慢，在第35天增加到最大，分別是初始值的2.27倍和2.36倍，平均增長(zhǎng)速率分別為0.707 mg/(L·d)和0.564 mg/(L·d)；AS實(shí)驗(yàn)組NO3–的釋放最大值在實(shí)驗(yàn)初始時(shí)，然后一直呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

PO43–的變化趨勢(shì)與NO3-相似，A實(shí)驗(yàn)組和AF實(shí)驗(yàn)組都經(jīng)過了先增加后減少的過程，并且在加入藍(lán)藻的第35天后達(dá)到最大值，分別是初始值的1.32倍和2.13倍，平均增長(zhǎng)速率分別為0.018 mg/(L·d)和0.068 mg/(L·d)(圖3b)，AS組則是緩慢下降的過程。

圖2 有機(jī)物分解速率的變化及差異Fig.2 Changes and differences in the decomposition rate of organic matter

水體中DOC的變化過程如圖3c所示，可以看出，藍(lán)藻顆粒有機(jī)物的分解釋放有機(jī)碳，使得水體中DOC增加，在Chla分解為0的一周后(即第35天)達(dá)到峰值，A和AF實(shí)驗(yàn)組的分解量顯著大于AS實(shí)驗(yàn)組(P＜0.05)。A和AF實(shí)驗(yàn)組的DOC的變化趨勢(shì)是先增加然后波動(dòng)減少，并且在第35天時(shí)達(dá)到最大，分別是初始值的2.64倍、2.60倍，且平均增長(zhǎng)速率分別為0.669 mg/(L·d)和、0.677 mg/(L·d)，AS實(shí)驗(yàn)組的DOC在前35天是緩慢增加，且最大值是初始值的1.64倍，其平均增長(zhǎng)速率為0.284 mg/(L·d)，而35天后AS實(shí)驗(yàn)組DOC含量迅速減少到低于儀器檢測(cè)限。

綜上所述，在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，A、AF實(shí)驗(yàn)組的營(yíng)養(yǎng)鹽和DOC含量仍然較高，而AS實(shí)驗(yàn)組的營(yíng)養(yǎng)鹽和DOC呈現(xiàn)一直下降的趨勢(shì)。

4 討論

4.1 有機(jī)物含量的變化

本實(shí)驗(yàn)?zāi)M了在黑暗條件下湖泊中藍(lán)藻降解的過程。在湖泊中，藍(lán)藻是顆粒有機(jī)物的主要來源。大量的藍(lán)藻堆積對(duì)湖泊中有機(jī)物做出重要貢獻(xiàn)，同時(shí)它的降解影響了湖泊中C、N、P元素的循環(huán)。在黑暗降解過程中Chla的含量不斷減少，說明藻細(xì)胞逐漸裂解死亡[25-26]。隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，藻類會(huì)死亡裂解成大量的顆粒態(tài)物質(zhì)和碎屑，其中有機(jī)物會(huì)在微生物的作用下被分解形成有機(jī)碳和營(yíng)養(yǎng)鹽物質(zhì)進(jìn)入水體中[1]。但是在Chla分解為0之后，仍然有大量的藍(lán)藻碎屑存在于培養(yǎng)體系中，說明藍(lán)藻殘?bào)w對(duì)水體中顆粒有機(jī)物仍然有很大的貢獻(xiàn)。

實(shí)驗(yàn)表明三個(gè)實(shí)驗(yàn)組中POC的分解量均小于PON和POP，同時(shí)隨著降解進(jìn)行，有機(jī)物的C/N比值升高。實(shí)驗(yàn)初始時(shí)，各實(shí)驗(yàn)組中C/N為6.5左右，說明蛋白含量較高[17]，而蛋白質(zhì)是PON的主要組成部分；P元素主要存在于生物活性物質(zhì)中[27]，二者都易分解，同時(shí)在分解前期，易分解部分會(huì)迅速降解[28]，在對(duì)海洋中顆粒態(tài)有機(jī)物的降解過程的研究中發(fā)現(xiàn)易降解有機(jī)物所占比例會(huì)隨著降解時(shí)間的增加而逐漸降低[29]。C元素是藍(lán)藻細(xì)胞壁所含纖維素的主要組成元素[25]，有研究表明，纖維素較難分解[30]，所以導(dǎo)致C/N值升高。植物殘?bào)w的分解量受到C/N等因素的影響[31]，當(dāng)C/N比值越高，分解量越低[32]。A，AF實(shí)驗(yàn)組中的POM的分解量無明顯差異，而AS實(shí)驗(yàn)組中POM的分解量低于其他兩組，一方面可能由于所添加的底泥自身惰性有機(jī)物的存在，另一方面由于加入底泥菌群高效的吸收利用了溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽以及DOC轉(zhuǎn)化成了顆粒有機(jī)物，從而使得顆粒有機(jī)物的分解量減少。

圖3 實(shí)驗(yàn)組A、AF、AS中硝酸鹽、正磷酸鹽和總?cè)芙鈶B(tài)碳的含量變化Fig.3 Changes in the concentration of NO3-, PO43- and DOC in the experimental group of A, AF, AS

總起來講，藻源顆粒有機(jī)物的分解如同其他有機(jī)物一樣，分為快速降解和慢速降解階段[19]，即藍(lán)藻在短期快速降解之后，隨后存在一個(gè)緩慢降解階段。前者藍(lán)藻的分解量占75%左右，與前人報(bào)道相似[18]，后者藍(lán)藻的分解量占15%左右。同時(shí)實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明了藻源有機(jī)物并不能完全被降解，尤其在底泥中存在時(shí)，會(huì)有部分藻源有機(jī)物的殘留，從而影響了湖泊中有機(jī)物的存儲(chǔ)。

4.2 有機(jī)物降解速率的變化

在本實(shí)驗(yàn)中，在Chla的降解過程中速率變化發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間的變化，Chla的分解速率是逐漸增大的，且不同實(shí)驗(yàn)組中具有相似的分解速率，有研究表明，Chla在有氧條件的分解會(huì)逐漸加快[34]。本文研究結(jié)果表明POM的分解速率都在0.008—0.248 mg/(L·d)之間，與前人報(bào)道相似[35-36]。水生高等植物的分解通常需要半個(gè)月到一年的時(shí)間，藍(lán)藻來源顆粒有機(jī)物的循環(huán)速率與之相比較高[35-36]，一方面，浮游藻類與高等水生植物相比有著更小的體積，增加了微生物與之接觸面積；另一方面浮游藻類的化學(xué)組成有關(guān)，有研究表明有機(jī)物中N元素含量越高，分解速率越快[28,37]。實(shí)際上在藍(lán)藻避光培養(yǎng)的同時(shí)，細(xì)菌對(duì)藍(lán)藻顆粒有機(jī)物的分解隨即開始。有研究表明，在相差顯微鏡下連續(xù)觀察裂解過程，細(xì)菌和藻的密切接觸是裂解所必須的[38]。在藻源有機(jī)物剛加入時(shí)，由于微囊藻偽空泡作用，藻源有機(jī)物懸浮于水體表層，所以藍(lán)藻最先受到藍(lán)藻附生菌群的作用，對(duì)于分解程度的不同可能是由于細(xì)菌對(duì)于藻體的接觸程度不同造成的。另外，附生菌群具有比其他菌群更強(qiáng)的利用能力和活力[39]，因而在實(shí)驗(yàn)剛開始時(shí)，POC、PON在A實(shí)驗(yàn)組具有較高的分解速率。隨著分解的繼續(xù)進(jìn)行，各實(shí)驗(yàn)組之間的分解速率趨于相似?？赡苁怯捎诟缴c其他菌群之間存在相互轉(zhuǎn)換[40]，因而無差異。

4.3 有機(jī)物降解過程中營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放

在藻型湖泊中，浮游藻類是初級(jí)生產(chǎn)力的主要來源，并且能夠利用水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽，同時(shí)，在浮游藻類大量堆積過程中發(fā)生降解，并向水體中釋放大量的營(yíng)養(yǎng)鹽，參與水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的循環(huán)，藻細(xì)胞在微生物的作用下裂解，藍(lán)藻來源有機(jī)物中PON分解形成NO3-[21，41-42]，POP轉(zhuǎn)化成溶解態(tài)磷[22]，同時(shí)POC的分解引起了DOC的顯著升高[43-44]，表明了藍(lán)藻顆粒有機(jī)物對(duì)NO3-、PO43-、DOC的貢獻(xiàn)。另外在實(shí)驗(yàn)后期，AS組中營(yíng)養(yǎng)鹽和DOC出現(xiàn)了明顯的下降，表明了底泥菌群對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的利用和吸附[33，45-46]，與該組中的藍(lán)藻顆粒有機(jī)物仍然具有較高水平相對(duì)應(yīng)，說明了AS實(shí)驗(yàn)組中添加的底泥影響了有機(jī)物的轉(zhuǎn)化，從而為底泥中顆粒有機(jī)物的埋藏提供了一定的支撐。

5 結(jié)論

在藍(lán)藻來源有機(jī)物中的降解過程中，Chla相對(duì)于POM具有較快的分解速率，并可以完全降解至0。POC、PON與POP三者間的分解速率無明顯差異，而且三個(gè)實(shí)驗(yàn)組中C/N值會(huì)隨著降解進(jìn)行而升高。經(jīng)過快速和緩慢降解之后體系中會(huì)殘留10%左右的有機(jī)物不能被降解。同時(shí)各實(shí)驗(yàn)組中POC的分解量明顯低于PON和POP，而且加入底泥的實(shí)驗(yàn)組中，POM的分解量明顯低于其他只有附生細(xì)菌和附生細(xì)菌游離細(xì)菌共同作用的兩個(gè)實(shí)驗(yàn)組，說明了相對(duì)于PON、POP來說，會(huì)有較多的POC留存在了體系中，而底泥的存在會(huì)影響了顆粒有機(jī)物的分解。

在整個(gè)降解過程中藍(lán)藻顆粒有機(jī)物釋放的NO3-，PO43-和DOC都在第35天即Chla降為0之后達(dá)到最大值，遠(yuǎn)高于初始湖水水平，而后維持與初始值相似的水平，說明藍(lán)藻顆粒有機(jī)物降解可以很快釋放氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽和DOC，并隨著降解的進(jìn)行逐漸升高，從而顯著增加水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽含量。

致謝：周建協(xié)助樣品采集及預(yù)處理，特此致謝!

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Processes of nutrients release from particulate organic matter derived from cyanobacterial blooms in early stage by different microflora

HUANG Yaxin1,2, ZHANG Xiaoqian1, YANG Yan1, KONG Fanxiang2, LU Yaping1,*, SHI Limei2,*
1.College of Life Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing210095,China2.State Key Laboratory of Lake Science and Environment,Nanjing Institute of Geography and Limnology,Chinese Academy of Sciences,Nanjing210008,China

Cyanobacterial blooms introduce plenty of organic matters to eutrophic lakes, and degradation of these organic matters greatly affects the circulation of nutrients in the water body.In this study, a long-term (132 days) degradation process of particulate organic matter (POM) derived from bloom-forming cyanobacteria was simulated under dark conditions in laboratory.The contribution of three bacterial communities to the processes, including cyanobacteria attached bacteria (A), combined effect of attached bacteria and free living bacteria (AF), and combined effect of attached bacteria and sediment bacteria (AS), were investigated.Changes in concentrations of particulate organic carbon (POC), particulate organic nitrogen (PON), particulate organic phosphorus (POP), nitrate(NO3-), phosphate (PO43-) and dissolved organic carbon (DOC) were monitored to reveal the pattern of POM decomposition and nutrient release.The results showed that during the entire degradation process, the concentration of Chla reduced below detection at the 28thday.Decomposition rate of Chla increased with time in all the three experimental groups, with an average of (0.15±0.06)mg/(L·d).However, the decomposition of POC, PON and POP roughly divided into two phases including the rapid decomposition stage mostly within 28 days, and then the slow decomposition phase.The average decomposition rate of POC, PON and POP decreased during the entire process, and was (0.03±0.03) mg/(L·d), (0.04±0.05) mg/(L·d) and (0.03±0.02) mg/(L·d), respectively.They were not significantly different from each treatment, and also not different among the three experimental groups.The maximum release amount of POC in the three experimental groups A, AF, AS was 82.30%, 81.90% and 63.14%; that of PON was 92.85%,91.68% and 73.27%; and that of PP was: 93.50%, 91.25% and 70.11% respectively.It indicated that the AS experimental group had the lowest POM release, and the amount of POC release was less than PON and POP.These results illustrated that sediment bacteria might contribute more to POM degradation.In addition, along with degradation of the organic matter, the maximum value of NO3-,PO43-, DOC in water was 2.36, 2.13 and 2.64 times of their initial value, respectively.It indicated the algal derived POM could be quickly converted into nutrients, which could be resupplied for the growth of cyanobacteria.

cyanobacterial blooms; microflora; biodegradation; nutrient recycle; Lake Taihu

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.05.008

X524

A

1008-8873(2017)05-055-09

黃亞新, 張小倩, 楊燕, 等.水華初期藍(lán)藻顆粒有機(jī)物在不同菌群作用下分解釋放營(yíng)養(yǎng)鹽的過程研究[J].生態(tài)科學(xué), 2017,36(5): 55-63.

HUANG Yaxin, ZHANG Xiaoqian, YANG Yan, et al.Processes of nutrients release from particulate organic matter derived from cyanobacterial blooms in early stage by different microflora[J].Ecological Science, 2017, 36(5): 55-63.

2016-04-19;

2016-05-21

江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK20131466), 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370509)

黃亞新 (1989–), 男, 碩士研究生, E-mail:15150565871@163.com

*通信作者:E-mail: lyphwq@njau.edu.cn; lmshi@niglas.ac.cn