諶 賢 劉 洋* 鄧 靜 師嘉淇

(1.高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，成都 611130； 2.長江上游林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，成都 611130； 3.四川農(nóng)業(yè)大學林學院，成都 611130)

川西亞高山森林凋落物不同分解階段碳氮磷化學計量特征及種間差異

諶 賢1,2,3劉 洋1,2,3*鄧 靜1,2,3師嘉淇1,2,3

(1.高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，成都 611130； 2.長江上游林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，成都 611130； 3.四川農(nóng)業(yè)大學林學院，成都 611130)

為了了解亞高山森林凋落物在不同分解階段的化學計量特征，采用空間代替時間的方法，以自然狀態(tài)下凋落物的3個層次——新鮮凋落物層(L)、發(fā)酵層(F)、腐殖質(zhì)層(H))模擬凋落物分解的不同階段，對川西亞高山不同林分類型(岷江冷杉天然林、粗枝云杉人工林、白樺天然林、杜鵑矮曲林)凋落物的碳氮磷(C、N、P)及可溶性碳氮磷(DOC、SN、SP)含量進行研究。結果表明：林分類型及分解階段將顯著影響凋落物分解過程中的碳氮磷含量及其化學計量比。亞高山森林凋落物可溶性有機碳、水溶性磷含量均隨著分解過程的不斷進行而降低，分解初期快速淋溶，而分解中后期釋放變緩。4種林分比較而言，水溶性碳氮磷含量表現(xiàn)為：白樺>杜鵑>冷杉>云杉，闊葉樹種凋落物的可溶性碳氮磷普遍高于針葉樹種，尤其在分解初期。針葉樹種凋落物SN在分解過程中呈現(xiàn)釋放模式，而闊葉樹種SN呈現(xiàn)先富集后釋放模式。凋落物C含量隨著分解的不斷進行而降低，冷杉、白樺及杜鵑N含量呈現(xiàn)先富集后釋放的趨勢，分解階段對云杉與白樺各層P含量影響不顯著，但冷杉卻呈現(xiàn)先降低后升高的現(xiàn)象，而杜鵑則是在分解后期P含量顯著降低。從總體來看，亞高山森林凋落物C/P和N/P均顯著小于全球平均水平，凋落物C/N、C/P、N/P、DOC/C、SN/N、SP/P均隨著分解的不斷進行呈現(xiàn)降低的趨勢。分解初期白樺和杜鵑DOC/C顯著降低，而冷杉則在分解后期顯著降低。冷杉N/P先升高后降低，杜鵑N/P隨著分解的不斷進行呈現(xiàn)升高趨勢。這些研究結果為深入理解亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)的凋落物分解進程和養(yǎng)分循環(huán)提供了依據(jù)。

亞高山森林；凋落物層次；林分類型；碳；氮；磷

凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分歸還的主要途徑[1～2]，作為森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力構成的一部分，其分解是生物地球化學循環(huán)中的重要環(huán)節(jié)之一；其分解過程是生物、物理和化學等過程的綜合作用，包括水溶性化合物的淋溶、土壤動物的破碎、微生物對有機物的分解轉(zhuǎn)化等過程[3]。凋落物分解速度對土壤的理化性質(zhì)有顯著影響，同時對于高寒森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和生產(chǎn)力維持等過程尤為重要。

高寒森林凋落物的分解是一個緩慢的過程，需要較長時間，通常對凋落物分解的觀測至少需要連續(xù)兩年的時間[4]，而目前對凋落物的研究主要是短期研究并大部分集中于森林中幾個樹種且多采用分解袋法，耗時長且存在許多外界不可控因素的影響，很少長時間監(jiān)測凋落物分解過程中的質(zhì)量變化[5]，并極大的限制了我們對整個森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解機制的認知。在凋落物分解的過程中，凋落物質(zhì)量不斷的變化，持續(xù)的影響著凋落物的分解速率和元素釋放過程[6]。Berg等人通過對歐洲赤松凋落物分解的研究把凋落物分解劃分為了3個階段：凋落物分解早期(early stage)、凋落物分解后期(late stage)、近腐殖質(zhì)階段(humus-near stage)[1]，其中每個階段凋落物質(zhì)量發(fā)生不同變化。我們根據(jù)自然狀態(tài)下凋落物的不同層次——新鮮凋落物層(L)、發(fā)酵層(F)、腐殖質(zhì)層(H)模擬凋落物分解的3個不同階段[1]，描述從新鮮凋落物到腐殖質(zhì)的階段整個凋落物分解的過程。通過研究凋落物不同分解階段的化學計量特征，可以深入理解凋落物分解的進程中的質(zhì)量變化及養(yǎng)分可利用狀態(tài)。

川西亞高山是我國西南林區(qū)的主體，地處青藏高原東南緣和長江上游，地形起伏大，相對高差懸殊，地貌極為復雜，地質(zhì)構造活躍，地震頻繁，是一個生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。川亞高山暗針葉林是該區(qū)主要的植被類型，冬季雪被期及山地垂直地帶性明顯，在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、水土保持、水源涵養(yǎng)和生物多樣性保育等方面具有不可替代的作用和地位，因而其生態(tài)系統(tǒng)過程倍受關注[7～9]。針對川西亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)特征的研究，前期主要集中于凋落物分解過程中可溶性有機碳特征[10]、水溶性氮磷動態(tài)特征[11]、氮磷釋放[12]、酸溶性和酸不溶性組分[13]、半纖維素動態(tài)[14]、凋落葉的腐殖化特征[15]，并得出了亞高山林窗、雪被覆蓋、亞高山森林溪流及凍融格局的改變將顯著影響森林凋落物分解過程中的化學組分和含量，但由于這類研究時間尺度較短，多集中于1～2年，且川西亞高山森林凋落物的分解受低溫限制，分解速率較慢[16]，缺乏對亞高山森林凋落物長期分解過程中碳氮磷化學計量學的深入研究。因此，本研究采用空間代替時間的方法，擬通過以自然狀態(tài)下凋落物的不同層次(L、F和H)模擬凋落物分解不同階段，對川西亞高山不同林分類型(冷杉林、云杉林、白樺林、杜鵑矮曲林)凋落物3個層次的凋落物質(zhì)量進行研究，測定不同層次凋落物的碳氮磷及可溶性碳、氮、磷，試圖回答不同樹種凋落物碳氮磷的含量和化學計量比如何變化，不同分解階段的凋落物碳氮磷的含量和化學計量比如何變化，容易被植物和微生物利用的可溶性碳氮磷又會如何變化，這對于高山森林生態(tài)系統(tǒng)的碳氮磷養(yǎng)分循環(huán)有重要意義。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣米亞羅林區(qū)(31.85°N,102.68°E)，地處青藏高原東緣，雜谷腦河上游，是大渡河與岷江的分水嶺，為重要的江河源區(qū)。山體海拔3 200～4 800 m,山地垂直地帶性明顯。自河谷至山頂依次分布闊葉林，針闊混交林、暗針葉林、矮曲林、高山灌叢草甸。4 500 m以上為高山荒漠和積雪帶。氣候?qū)儆诙臎龅母吆畾夂?年平均氣溫6～12℃,1月平均氣溫-8℃,7月平均氣溫12.6℃,年積溫1 200～1 400℃,年降水量600～1 100 mm,年蒸發(fā)量1 000～1 900 mm。冬季雪被期明顯,從10月到次年4月,長達6～7個月。研究區(qū)喬木優(yōu)勢種為岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、紅樺(Betulaalbosinensis)、紫果云杉(PiceapurpureaMast)、方枝柏(Sabinasaltuaria)等。灌木優(yōu)勢種有高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、紅毛花楸(Sorbusrufopilosa)、柳葉忍冬(Loniceralanceolata)、康定柳(Salixparaplesia)等;草本優(yōu)勢種主要有禾本科、菊科和龍膽科植物[17]。

1.2 樣地設置和樣品采集

在2015年10月中旬，于冬季雪被期來臨之前前往樣地采集樣品。分別在云杉林、冷杉林、杜鵑林、白樺林4種林分下隨機選取5個1 m×1 m樣點自上而下分層采樣，以免采集上層凋落物污染下層凋落物，4種林分類型樣地概況見表1。具體方法為：(1)按10 cm×10 cm收集全部新鮮凋落物(新鮮凋落物層的樣品剛剛掉落還未來得及分解，凋落物的形狀大致可以看清楚)(L)，去除石塊等雜物，編號，放入無菌塑料袋內(nèi)；(2)在取新鮮凋落物的樣點下收取全部半分解/發(fā)酵凋落物(F)(半分解層為凋落物已經(jīng)開始分解的階段，其中有很多雜質(zhì)，有的分解有的未分解，和新鮮凋落物有很明顯區(qū)別)，去除石塊等雜物，編號，放入無菌塑料袋內(nèi)；(3)在取新鮮凋落物和半分解/發(fā)酵凋落物下面繼續(xù)收取腐殖質(zhì)(H)(腐殖質(zhì)層為凋落物完全分解的物質(zhì)，已看不出原凋落物形狀，似沙土狀，抓起來不粘手，腐殖質(zhì)層下為泥土，泥土顏色較腐殖質(zhì)層黃，可以容易區(qū)別，取樣時小心不要取到泥土而影響實驗數(shù)據(jù))，去除石塊等雜物，編號放入無菌塑料袋內(nèi)。樣品采集完成后帶回實驗室供室內(nèi)實驗分析。將樣品于65℃烘干至恒重，將處理后的樣品分別裝入封口袋中備用，并做好標記。

表1 川西米亞羅林區(qū)4種林分類型樣地概況

1.3 樣品分析測定

1.3.1 水溶性組分測定

(1)可溶性有機碳的測定

稱取植物樣品0.05 g于20 mL離心管中，加入10 mL蒸餾水,往復振蕩機上振蕩0.5 h，然后4 000 r·min-1、4℃離心15 min，取上清液在-0.08 MPa下經(jīng)孔徑為0.45 μm濾膜，使用前首先要用蒸餾水淋洗濾膜，以淋洗濾膜可能殘留的有機組分)過濾，即獲得植物凋落物DOC提取液,4℃低溫保存待測液。用TOC-2100分析儀測定待測液中DOC濃度[18]。

(2)水溶性氮和磷的測定

分別精確稱取0.5 g樣品于150 mL錐形瓶中，加入40 mL蒸餾水，常溫下振蕩30 min，離心，過0.45 μm濾膜，為待測液。水溶性氮采用凱氏定氮法測定，水溶性磷采用鉬銻比色法[19]測定。

1.3.2 C、N、P測定

凋落物碳含量采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法[20]測定，氮含量采用半微量凱氏定氮法測定，磷含量采用鉬銻鈧比色法[22]測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

采用SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用Excel 2010軟件作圖。單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同分解階段和林分類型對凋落物碳氮磷及可溶性碳、氮、磷含量的影響，采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)多重比較不同分解階段和林分類型及其交互作用對凋落物的碳氮磷及可溶性碳、氮、磷含量的影響，顯著性水平設定為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 凋落物pH特征

如表2所示，冷杉、云杉與白樺、杜鵑L層、F層及H層pH值差異顯著，白樺與杜鵑L層、F層及H層差異不顯著；且云杉及冷杉同一層pH值均大于白樺及杜鵑。

表2 亞高山森林凋落物不同層次的pH值及碳氮磷含量(平均值±標準偏差)

注：L.新鮮凋落物層；F.發(fā)酵層；H.腐殖質(zhì)層 不同大寫字母表示同一層次差異顯著，不同小寫字母表示同一林分不同層次差異顯著(P<0.05)。

Note:L.Fresh litter layer; F.Fermentative layer; H.Humus layer Different upper-case letters indicate significant differences among different forest within the same layer(P<0.05),different lower-case letters indicate significant differences between litter layers within the same forest type(P<0.05).

云杉及白樺同一林分不同層次，凋落物pH值也顯著不同，冷杉及云杉不同層次pH值無顯著差異。冷杉pH在6.09～6.10，杜鵑pH在4.87～5.05，白樺pH在4.68～5.40，這3種林分類型其不同分解階段都處于偏酸性環(huán)境，且在F層達到最大值；而云杉pH值在6.57～7.28，除L層處于偏酸性環(huán)境外，F(xiàn)層及H層均處于中性偏堿性的環(huán)境，且隨著分解的進行pH值升高；但林分和分解層次的交互作用對凋落物pH值影響卻不顯著(表3)。

2.2 可溶性碳氮磷特征

4個林分比較而言，白樺林凋落物的SN、SP含量與DOC均為最高，總體為白樺>杜鵑>冷杉>云杉。4種樹種L層SN含量：白樺>冷杉>杜鵑>云杉，F(xiàn)層SN含量：白樺>杜鵑>冷杉>云杉，且各林分之間差異顯著(P<0.05)；冷杉、白樺及杜鵑H層SN含量差異不顯著，云杉H層SN含量顯著低于冷杉、白樺及杜鵑。從林分類型來看，白樺L、F層SP含量顯著高于云杉、冷杉及杜鵑，云杉、冷杉和杜鵑L層SP含量差異不顯著；在F層杜鵑SP含量顯著高于冷杉，云杉與冷杉及杜鵑差異均不顯著；4種樹種H層SP含量差異均不顯著。白樺及杜鵑L層DOC含量高于云杉及冷杉，4種林分凋落物F、H層DOC含量差異不明顯。

分解階段不同，凋落物可溶性碳氮磷含量也不相同。針葉樹種和闊葉樹種在不同分解階段SN含量有差異，針葉樹種冷杉和云杉SN含量隨分解的不斷進行而不斷減少，而杜鵑和白樺在分解達到發(fā)酵階段時，SN含量達到最大(F>L>H)。杜鵑和白樺凋落物SN含量：F層>L層>H層，冷杉凋落物SN含量：L層>F層>H層，云杉凋落物SN含量L層顯著高于H層，F(xiàn)層與L層和H層差異不顯著。同一樹種凋落物SP含量：L層>F層>H層，且層次之間差異顯著(P<0.05)。從總體上看，隨著凋落物層次加深，DOC含量均顯著降低；且L層顯著高于F、H層(表2)。

林分類型及分解階段對凋落物水溶性碳氮磷含量均有顯著影響；其交互作用對DOC、SN含量有顯著影響，但對SP含量影響不顯著(表3)。

表3 林分類型和凋落物層次及其交互作用對凋落物碳氮磷含量及比值的影響

2.3 碳氮磷特征

4種林分同一層次C、N、P含量均有顯著差異。C含量總體來看，白樺>杜鵑>冷杉>云杉，在L、F層中，白樺>杜鵑>云杉，云杉與冷杉C含量差異不明顯；H層白樺、杜鵑、冷杉C含量差異不明顯且均高于云杉。N含量關系為：在各層次中白樺N含量均為最高，L層白樺>冷杉>云杉>杜鵑，F(xiàn)層白樺>杜鵑>云杉，冷杉與其余3個林分差異不顯著，H層白樺與冷杉大于云杉，杜鵑與其余3個林分無顯著差異。4種林分P含量關系為：在L層中杜鵑與冷杉大于白樺及云杉；F層中杜鵑>白樺>云杉，冷杉及云杉差異不顯著。H層中冷杉P含量最大。其余3種林分P含量差異不明顯。

分解階段不同，凋落物C、N、P含量特征也有顯著差異。從總體來看，4種林分C含量隨著分解的不斷進行含量均不斷降低。冷杉、白樺及杜鵑N含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，而云杉N含量在L層最大。云杉與白樺各層次P含量無顯著差異，冷杉在F層P含量達最小值，杜鵑在H層P達最小值(表2)。

林分類型及分解階段對凋落物C、N、P含量均有極顯著影響；其交互作用對凋落物N、P含量有顯著影響，但對C含量影響不顯著(表3)。

2.4 碳氮磷的化學計量比

林分類型不同，凋落物碳氮磷化學計量比不同。在L層中，C/N杜鵑比值最大，其余3個林分類型差異不顯著；4種林分DOC/C差異不顯著，而C/P、N/P也呈現(xiàn)一致性規(guī)律，即云杉、白樺大于冷杉、杜鵑；而白樺SP/P、SN/N均為最大值，且各林分之間差異顯著(P<0.05)。白樺F、H層DOC/C含量均為最低，在F層中，云杉、白樺、杜鵑C/N差異不顯著且均大于冷杉；冷杉及云杉DOC/C大于白樺及杜鵑；冷杉和白樺C/P大于冷杉及杜鵑，云杉與其余3個林分C/P差異不明顯；而SN/N則表現(xiàn)為白樺>杜鵑>冷杉，云杉與冷杉差異不明顯；冷杉N/P、SP/P值最大，杜鵑最小。H層中，4種林分類型C/N差異均不明顯，而白樺C/P、N/P均為最大值，而DOC/C則為最小值，冷杉C/P、N/P、SP/P均為最小值。

從總體來看，4種林分類型凋落物C/N、C/P、N/P、SN/N、SP/P均隨著分解的不斷進行呈現(xiàn)一個降低的趨勢。但也有個別特例，如:冷杉C/N先降低后升高，C/P、N/P則先升高后降低，而杜鵑N/P值隨著分解的進行呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢。而對于DOC/C來說，白樺和杜鵑在F層顯著降低，F(xiàn)、H層差異不顯著，云杉各層次間差異不顯著，冷杉則在H層顯著降低(圖1)。

圖1 亞高山森林凋落物不同層次碳氮磷化學計量比 Pa.粗枝云杉；Af.岷江冷杉；Bp.白樺；Rl.高山杜鵑 不同大寫字母表示同一層次不同林分差異顯著，不同小寫字母表示同一林分不同層次差異顯著(P<0.05)。Fig.1 C,N and P stoichiometric ratio in different litter layers of subalpine forest Pa. P.asperata；Af. A.faxoniana；Bp. B.platyphylla Suk.；Rl.R.lapponicum Different upper-case letters indicate significant differences among different forest within the same layer(P<0.05);different lower-case letters indicate significant differences between litter layers within the same forest type(P<0.05).

2.5 各含量pearson相關性分析

凋落物分解過程中的C含量與N、DOC、SN、SP、C/N、C/P、SN/N、SP/P正顯著相關，與pH負顯著相關；N含量與C、SN、SP、C/P、N/P、SN/N、SP/P正顯著相關，與pH負顯著相關；P含量與pH、C/P、N/P、SP/P負顯著相關；DOC含量與C、SN、SP、C/N、C/P、DOC/C、SN/N、SP/P正顯著相關，與pH負顯著相關；SN與N、C、DOC、SP、C/N、C/P、SN/N、SP/P正顯著相關，與pH負顯著相關；SP與N、C、DOC、SN、C/N、C/P、DOC/C、SN/N、SP/P正顯著相關，與pH負顯著相關；C/N與C、DOC、SN、SP、C/P、SN/N，SP/P正顯著相關，與pH負顯著相關；C/P與N、C、DOC、SN、SP、C/N、N/P、SN/N、SP/P正顯著相關，與P負顯著相關；N/P與N、C/P、SP/P顯著相關，與P負顯著相關；DOC/C與DOC、SP、SP/P正顯著相關；SN/N與N、C、DOC、SN、SP、C/N、C/P、SP/P正顯著相關，與pH負顯著相關；SP/P與N、C、DOC、SN、SP、C/N、C/P、N/P、DOC/C、SN/N正顯著相關，與P負顯著相關(表4)。

表4 亞高山森林凋落物分解過程中各因子的pearson相關分析

注：*,**表示在0.05 和 0.01 水平(雙側)上顯著相關。

Note:*and**indicate significant correlations at 0.05 and 0.01 level(double side).

3 討論

3.1 林分類型對凋落物碳氮磷含量的影響

實驗結果表明，4種凋落物總體表現(xiàn)為同一層次白樺、杜鵑水溶性組分及碳氮磷含量均大于冷杉及云杉，且各組分間差異明顯(P<0.05)。已有的研究結果證明，林分類型是影響土壤中可溶性組分的重要因素[21]，而本實驗的研究結果發(fā)現(xiàn)，林分類型將顯著影響凋落物分解過程中的碳氮磷和可溶性碳氮磷含量，這與林分自身性質(zhì)有關[3]。林分類型通過改變枯枝落葉層的數(shù)量和質(zhì)量、微生物群落的結構和活性、微生物殘體和代謝產(chǎn)物以及根系分泌物和根系周轉(zhuǎn)等因素，不可避免地影響了凋落物層DOC、SN、SP、C、P及N的含量和空間分布[22]。4個林分比較而言，白樺各層凋落物水溶性碳氮磷含量均為最高，總體表現(xiàn)為白樺>杜鵑>冷杉>云杉。不同林分類型在L層和F層SN含量均差異顯著，云杉和其余3個樹種H層差異顯著，不同林分類型同一層次SN含量存在顯著差異，這與Uselman等[19]對不同林分類型之間凋落物可溶性物質(zhì)的研究相一致。凋落物的分解主要包括淋溶、破碎等過程，而林分類型不同，淋溶速度呈現(xiàn)顯著差異，林分間由于枯枝落葉及細根分泌物含有的酸性物不同，其土壤pH值存在差異，肖好燕等人在對亞熱帶典型林分土壤有機碳氮含量的研究中發(fā)現(xiàn)[21]，土壤酸性的提高會加快多價陽離子(Ca2+、Al3+、Mg2+)的淋溶和提升電荷密度，加快可溶性物質(zhì)的淋溶。由表4可得，凋落物碳氮磷、水溶性碳氮磷、C/N和SN/N顯著相關，而本實驗結果表明，同一層次凋落物白樺及杜鵑pH值顯著低于冷杉及云杉，這可能是造成不同林分凋落物可溶性組分含量差異的原因之一。另外，不同林分間凋落物種類不同，其土壤微生物數(shù)量、種類及活性也不同，可能改變凋落物分解速率和組分的降解，例如，SannaKanerva等人的研究[23]結果顯示，白樺比云杉凋落物微生物活性大，分解更迅速，闊葉樹種比針葉樹種更易于分解，這可能與針葉樹種和闊葉樹種的初始基質(zhì)質(zhì)量不同有關，如木質(zhì)素和碳含量等。通常C/N、木質(zhì)素/N較低的凋落物分解更快，尤其是在分解的初期階段。已有的研究顯示，初始碳含量和木質(zhì)素含量是控制凋落物分解速率的主要因素，凋落物初始木質(zhì)素含量高將延緩其分解[24]，這是由于木質(zhì)素類的物質(zhì)會在凋落物中的全纖維素類復合物周圍形成阻礙分解的屏障[25]。郭培培等人在對亞熱帶6種針葉樹種和闊葉樹種凋落葉的分解研究[26]中發(fā)現(xiàn)，針葉樹種初始木質(zhì)素含量普遍高于闊葉樹種，因而其分解速率比闊葉樹種更慢。各林分養(yǎng)分含量差異也有可能是因為地表覆蓋物的差異。Smolander等人發(fā)現(xiàn)，闊葉樹種富含較多的草本植物，而針葉樹種地被植物含義較多的苔蘚類植物[27]，而苔蘚類植物的分解慢于草本[28]，因此造成分解速率的差異。

3.2 分解階段對凋落物碳氮磷含量的影響

凋落物的分解既有物理過程，又有生物化學過程，一般由淋溶作用、自然粉碎作用和代謝作用等共同完成[3]。凋落物分解在初期主要表現(xiàn)為可溶性物質(zhì)的快速淋溶，新鮮凋落物層中含有大量的可溶性有機物質(zhì)，造成DOC、SN、SP的大量釋放[29]。本研究也證實了，DOC則主要在L層差異顯著，隨著分解的進行F和H層次間含量差異不明顯。各林分類型在不同分解階段DOC、SP含量變化呈現(xiàn)一致性規(guī)律，即：L層>F層>H層，均隨著分解的不斷進行而降低，這與徐李亞[11]等人的研究結果一致。冷杉和云杉凋落物SN含量隨著分解的不斷進行而顯著降低，云杉N含量隨著分解的不斷進行而顯著降低，表現(xiàn)為L層>F層>H層。白樺及杜鵑SN含量：F層>L層>H層，SN含量表現(xiàn)為：增加(富集)—減少(淋溶)，白樺、冷杉及杜鵑N含量：F層>L層>H層，這可能是由于：(1)分解初期凋落物N含量不能滿足微生物分解活動需求，因而需要從土壤中吸收一定數(shù)量的N，且吸收值大于自身消耗值，所以表現(xiàn)為富集狀態(tài)，分解后期，微生物種類和數(shù)量減少，凋落物所含N能滿足其生存需求，因而這種單純的消耗使其含量不斷減少；(2)這可能分解前期凋落物的快速失重有關，造成SN的含量相對升高。不同樹種和生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分固定和釋放模式有所差異，凋落物在分解過程中元素發(fā)生遷移,其主要模式有：①淋溶—富集—釋放;②富集—釋放;③直接釋放，針葉樹種凋落物的淋溶階段可能不明顯或不存在[30]。本實驗研究結果表明，針葉樹種凋落物SN在分解過程中呈現(xiàn)釋放模式，而闊葉樹種SN及N呈現(xiàn)先富集后釋放模式。且無論是SN還是N，其在分解末期都達到最小值，這可能與凋落物所含木質(zhì)素含量有關，凋落物分解后期主要是木質(zhì)素等難分解物質(zhì)的分解，分解速率變緩[31～32]，且N可與木質(zhì)素及其降解產(chǎn)物形成難分解的復合物。4種林分凋落物C在分解初期含量最大，隨著分解的進行，其含量顯著降低，這與SannaKanerva等人的研究[23]結果相同，說明L層有大量的可供利用的有效C，且植物及微生物代謝所產(chǎn)生的CO2隨著分解的不斷進行顯著減少，因此其L層C含量最高，H層最低。

3.3林分類型和分解階段對凋落物碳氮磷化學計量比的影響

MCGRODDY等人在對全球森林碳氮磷化學計量的研究[33]中發(fā)現(xiàn)，凋落物C∶N∶P受植被本身生理結構限制及代謝過程的不同而表現(xiàn)出不同的變化，闊葉樹種凋落物C∶N為58.4，C∶P為1 702.4，N∶P為29.1，針葉樹種凋落物C∶N為87.8，C∶P為2352.9，N∶P為26.0，而本研究中凋落物的化學計量比平均值為：杜鵑C∶N為36.8，C∶P為83.2，N∶P為2.7；白樺C∶N為31.5，C∶P為171.0，N∶P為5.4，云杉C∶N為28.7，C∶P為142.7，N∶P為4.6，冷杉C∶N為24.4，C∶P為94.0，N∶P為4.3。從研究結果看出，川西亞高山森林凋落物C∶P和N∶P均顯著小于世界平均水平，這可能是因為川西亞高山植物普遍受N而非P限制，導致森林凋落物普遍P含量較高，且已有的研究證明受C的變化影響很小[34]，因此呈現(xiàn)C∶P和N∶P低于平均值的現(xiàn)象。

林分類型不同，對凋落物碳氮磷化學計量比影響不同。初始C/N是凋落物分解過程中的重要指標，起著重要作用，可以預測凋落物的分解速率[3,24]。由實驗結果判斷，杜鵑分解初期C/N普遍大于白樺、云杉及冷杉，因此分解最慢，前期的研究結果也證實了這一點[24]。林波對凋落物分解的研究[25]也發(fā)現(xiàn)，C/N愈低分解失重及元素釋放、遷移率就愈高。從總體來看，4種林分類型凋落物C/N均隨著分解的不斷進行呈現(xiàn)一個逐漸降低的趨勢，這主要是分解前期微生物對有機質(zhì)中碳源的利用程度高，可能導致快速的碳釋放，從而降低C/N、C/P。云杉及杜鵑隨著分解進程，其C/P、C/N、N/P均呈現(xiàn)降低趨勢，而馬文濟等人在對不同演替階段地表凋落物的C∶N∶P化學計量特征的研究中[35]也發(fā)現(xiàn)，隨著分解的不斷進行，凋落物N、P含量會增加，因此其C/P、C/N會減小，且P對群落生產(chǎn)力的限制會增強[36]，因此其N/P會降低，這與本實驗的研究結果也一致；而冷杉C/P、N/P均呈現(xiàn)先增高后降低的情況，但其C/N卻在降低，說明冷杉在分解到發(fā)酵層時其磷含量顯著降低，該階段出現(xiàn)了P元素的快速流失；或者是冷杉凋落物的N含量在發(fā)酵階段得到了極大的補充，Berg等人的研究[37]結果顯示，在凋落物分解初期主要是微生物對養(yǎng)分的一個富集作用，而在分解后期主要是對養(yǎng)分的一個釋放過程，因此本實驗結果可能是由于在達到發(fā)酵階段時，凋落物自身氮素無法滿足微生物分解的需要，因此微生物從環(huán)境中富集一部分氮素以滿足自身需要。但杜鵑N/P比值隨分解的不斷進行而不斷升高?？赡苁瞧淞追纸馑俣瓤煊诘俣龋部赡苁堑两禐榈蚵湮飳拥窟M行了一個補充。

各林分類型DOC/C、SN/N、SP/P隨著分解的進行而逐漸降低，而發(fā)酵階段與腐殖質(zhì)階段差異不明顯，這說明凋落物分解前期可溶性碳氮磷釋放很快，而分解中后期釋放變緩慢，因此，DOC、SN、SP會在前期所占比例大而后期所占比例小，這與郭劍芬等人對凋落物的分解研究[3]結果一致。凋落物DOC/C比DOC含量更能反映林分類型對碳行為的影響結果，其比例越大，表明碳活性越強，其穩(wěn)定性越差[38]，4種林分L層DOC/C無顯著差異，F(xiàn)、H層來看，冷杉DOC/C顯著大于白樺和杜鵑，說明分解中后期針葉樹種可溶性有機碳相對來說釋放的更慢。另外，SN/N前期比值大也說明了微生物固定的氮元素含量高。從SN/N、SP/P來看，白樺L和F層的顯著高于其他樹種，說明亞高山森林闊葉樹種凋落物的可溶性氮磷普遍高于針葉樹種，尤其在分解前期階段。

綜上所述，林分類型與分解階段將顯著影響凋落物分解過程中的碳氮磷含量及其化學計量比，這將為我們更深入了解亞高山森林凋落物不同分解階段各元素的動態(tài)特征提供一定的理論依據(jù)，進一步認清區(qū)域凋落物分解及其相關養(yǎng)分循環(huán)過程。

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National Natural Science Foundation of China(31570605,31200345)；The National Undergraduate Innovation Test Program(1510626069)

introduction：CHEN Xian(1994—),famale,undergraduate student,mainly engaged in study of the nutrient cycling and energy fluxion in the subalpine forest of Western Sichuan.

date:2016-09-05

C,NandPStoichiometryatDifferentStagesofLitterDecompositioninSubalpineForestofWesternSichuanProvinceandInterspeciesComparison

SHEN Xian1,2,3LIU Yang1,2,3*DENG Jing1,2,3SHI Jia-Qi1,2,3

(1.Long-term Research Station of Alpine Forest Ecosystems,Chengdu 611130；2.Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering in Sichuan Province,Chengdu 611130；3.College of Forestry, Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130)

We used spatial sequence instead of time successional sequence to study the stoichiometry of litter decomposition in subalpine forest of Western Sichuan. Three litter layers including Fresh litter layer(L), Fermentative layer(F) and Humus layer(H) under natural conditions were taken to simulate different litter decomposition stages, studied on Carbon(C), nitrogen(N), phosphorus(P) and dissolved organic carbon(DOC), soluble nitrogen(SN) and phosphorus(SP) contents of three litter layers ofPiceaasperata(Pa),Abiesfaxoniana(Af),BetulaplatyphyllaSuk(Bp) andRhododendronlapponicum(Rl) in four subalpine forests. The forest type and decomposition stages significantly affected C, N, P contents and its stoichiometric ratio in the process of litter decomposition. For all the forest litter, DOC and SP contents reduced and leached quickly at the early decomposition stage whereas slowly in the later periods of decomposition. SN, SP and DOC contents of hardwood species were generally higher than those of conifer species, which in the order ofBp>Rl>Af>Pa, especially at the early decomposition stages. There was significant difference between conifer species and hardwood species, and SN content ofPaandAfreduced with the ongoing of decomposition process whileBpandRlgot highest in the F layer. C content reduced with the ongoing of decomposition process, and N content ofAf,BpandRlgot highest when they were in the Fermentative layer(F>L>H). Litter decomposition stages had no significant effect on P content ofPaand Bp. Overall, litter C/P and N/P of subalpine forest were significantly lower than the global average, C/N, C/P, N/P, DOC/C, SN/N, SP/P also reduced with the ongoing of decomposition process. For DOC/C,BpandRlsignificant decreased at early decomposition stages, andAfsignificantly decreased at late decomposition stages. N∶P ofAfincreased at first and then decreased, but forRlshowed a trend of rising in the decomposition. These results provided a comprehensive understanding of the litter decomposition process and nutrient cycling in the subalpine forest.

subalpine forest;litter decomposition stages;forest types;C;N;P

國家自然科學基金項目(31570605,31200345)；大學生創(chuàng)新訓練計劃項目(1510626069)

諶賢(1994—),女,本科,主要從事川西亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動的研究工作。

* 通信作者：E-mail:sicauliuyang@163.com

2016-09-05

* Corresponding author：E-mail:sicauliuyang@163.com

S718.55

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.009