周樹平 梁坤南 杜 健 李碧均 周再知 黃桂華

(中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520)

不同密度柚木人工林林下植被及土壤理化性質的研究

周樹平 梁坤南*杜 健 李碧均 周再知 黃桂華

(中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520)

研究不同密度柚木人工林對林下植被及土壤理化性質的影響，為柚木人工林營建與可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。以廣東揭陽14～16年生不同林分密度(650、900、1 050、1 200和1 450 株·hm-2)柚木人工林為研究對象，通過樣方調查植被的種名、株數(shù)、高度及蓋度等，并采集0～20和20～40 cm土樣進行理化性質分析，對林下植被物種多樣性指數(shù)及其土壤理化性質進行主成分分析評價，來評價不同林分密度下柚木人工林的立地質量。結果表明：隨著林分密度增加，柚木人工林林下植被蓋度整體表現(xiàn)出降低趨勢，草本優(yōu)勢物種由陽生性到中生性，逐漸向陰生性的過渡，林下植被Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢；相同密度下，表層土土壤理化性質優(yōu)于下層土，隨著林分密度增大，土壤理化性質整體呈現(xiàn)出先改善后退化的變化過程，不同林分密度間柚木人工林土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度、速效K、速效P、全P、交換性酸和交換性Al等指標差異性顯著(P<0.05)；基于林下植被物種多樣性和土壤理化性質主成分分析，不同林分密度柚木人工林物種多樣性和土壤理化性質綜合得分由大到小依次是：1 050 株·hm-2(4.82)、900 株·hm-2(1.58)、650 株·hm-2(-1.30)、1 200 株·hm-2(-1.81)、1 450 株·hm-2(-3.29)。因此，說明適宜的林分密度(1 050 株·hm-2)有利于保持較好的林下植被物種多樣性和土壤理化性質，在柚木人工林經(jīng)營的過程中，可以根據(jù)實際情況合理調整林分的密度。

柚木人工林；林分密度；林下植被；土壤理化性質

林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)一個重要組成成分，它在促進養(yǎng)分循環(huán)、保護和恢復人工林地力、維護生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性等方面具有巨大作用[1～4]。關于林下植被的研究，早期主要集中在其對立地的指示作用，隨后的學者對林下植被結合生態(tài)系統(tǒng)中其他組成成分的進行研究[5～8]。土壤的理化性質反映了土壤中的水、肥、氣、熱的狀況，在一定程度上，植被的生長與土壤狀況密切相關。一方面，不同發(fā)育階段的人工林林下植被和土壤理化性質隨時間變化而發(fā)生改變；另一方面，同一發(fā)育階段的人工林林下植被和土壤理化性質也會因所在的立地條件有所差異。林分密度可以通過改變?nèi)斯ち值墓庹諚l件和林分的溫濕度等，造成林下植被種類、數(shù)量、生物量分布和土壤理化性質的差異[9～10]。

柚木(TectonagrandisL.f.)為馬鞭草科(Verbenaceae)柚木屬(Tectona)落葉或半落葉樹種，是世界著名的速生珍貴用材樹種之一，我國柚木人工林主要分布在臺灣、云南、海南、廣東等省份[11～12]。國內(nèi)一些專家對柚木早期的研究主要在育種等方面做了大量工作[13～14]，但在柚木林下植被和土壤理化性質方面的報道較少，盧俊培通過對土壤肥力和植被等因子數(shù)量化對海南柚木人工林進行立地分類與質量評價[15]；李運興等在對柚木林下進行撫育措施研究發(fā)現(xiàn)，除雜灌、松土處理措施對柚木生長和林下植被生長影響顯著[16]。國外一些學者也對柚木林下植被和土壤理化性質進行了研究，Amponsah等在研究種植柚木前后土壤0～20和20～40 cm理化性質發(fā)現(xiàn)，種植前后土壤理化指標發(fā)生明顯差異，林下植被起到一定的影響作用[17]；Jayaraman等在進行柚木人工林密度研究發(fā)現(xiàn)，在合理控制林下植被種類的情況下，可提高林分蓄積量30%[18]。但林分密度對柚木人工林喬木層、灌草層以及土壤的影響機制尚不清楚，本研究通過林分密度對柚木人工林林下植被結構特征、優(yōu)勢種變化、物種多樣性以及土壤理化性質的影響，通過主成分分析對林分進行綜合評價，篩選出適宜的的林分密度，旨在揭示林分密度影響柚木人工持續(xù)生產(chǎn)力的原因和機制，為柚木人工林可持續(xù)經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)域概況

研究地點位于廣東省揭陽市揭東區(qū)，東經(jīng)115°36′～116°37′39″，北緯22°53′～23°46′27″。屬亞熱帶季風海洋氣候，年均氣溫21.5℃，年均降雨量1 722.6 mm。最熱月(7月)平均氣溫28℃左右，最冷月(1月)平均溫度14.1℃，極端最低溫2.1℃，年日照時數(shù)在2 000 h左右，平均每天約6h，年平均日照率為46%，平均太陽輻射強度為126 cal·cm-2。土壤主要以磚紅壤為主。植物區(qū)系以熱帶、亞熱帶植物占明顯優(yōu)勢，占種子植物科屬的75%左右。研究區(qū)域選取的柚木人工林林齡為14～16年，人工林未經(jīng)過撫育間伐，林分受人為干擾較少，林下植被主要有鴨跖草(Commelinacommunis)、火炭母(Polygonumchinense)和地桃花(Urenalobata)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查方法

2015年9月，選取5種不同林分密度(650、900、1 050、1 200和1 450 株·hm-2)柚木人工林，每個密度各設置3個20 m×20 m的標準地，共15個樣地，調查樣地的生境條件基本一致(坡向、坡位及海拔等)，對樣地的喬木進行每木檢尺，記錄其胸徑、樹高和郁閉度等數(shù)據(jù)，在每塊樣地內(nèi)沿對角線設置3個5 m×5 m的灌木小樣方和3個1 m×1 m的草本小樣方，分別記錄樣方內(nèi)灌木和草本的種名、株數(shù)、高度、蓋度、頻度和地徑等；在每個樣地內(nèi)沿對角線上、中、下設置3個點，在每個點用環(huán)刀分別取0～20和20～40 cm原狀土，帶回實驗室進行土壤物理性質分析；在3個點的0～20和20～40 cm分別取混合土樣帶回實驗室，風干后粉碎過篩，進行土壤化學性質分析。對每個密度3個樣地的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

表1 樣地基本概況

2.2多樣性指數(shù)計算[19]

通過野外調查數(shù)據(jù)，利用樣方內(nèi)灌草植被的株數(shù)、頻度和蓋度分別計算相對應的相對密度、相對頻度和相對優(yōu)勢度(相對蓋度)。

相對密度=某個種的株數(shù)/全部種的總株數(shù)

(1)

頻度=某一個種出現(xiàn)的樣方數(shù)/總調查樣方數(shù)

(2)

相對頻度=某個種的頻度/所有種的頻度之和

(3)

相對優(yōu)勢度(相對蓋度)=某個種的蓋度/全部種的蓋度之和

(4)

重要值=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度(相對蓋度)

(5)

物種豐富度指數(shù)：

S=樣方內(nèi)物種總數(shù)

(6)

Shannon-Wiener指數(shù)：

H=-∑PilnPi

(7)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

(8)

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H/lnS

(9)

式中：Pi為物種i的相對重要值,S為物種數(shù)目。

2.3 室內(nèi)分析

電位法測定土壤pH值(水溶液浸提)；烘干法、環(huán)刀法測定土壤水分含量、田間持水量、總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和容重。重鉻酸鉀氧化—外加熱法測定有機質；硫酸—高氯酸消煮—鉬銻抗分光光度計法測全P；高氯酸—氫氟酸消煮—火焰光度法測全K；鹽酸和硫酸溶液浸提法測速效P；1 mol·L-1乙酸銨浸提—火焰光度法測速效K；乙酸銨交換—原子吸收分光光度法測交換性Ca2+，采用1 mol·L-1氯化鉀—中和滴定法測交換性酸和交換性Al；采用中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標準LY/T1225-1999測定陽離子交換量。

2.4 數(shù)據(jù)處理

通過對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(LSD)，基于林下植被物種多樣性和土壤理化性質的主成分分析通過SPSS19.0完成[20]。

2.4.1 數(shù)據(jù)標準化

把不同密度的植被多樣性指數(shù)和土壤理化性質共17個指標進行標準化處理，標準化處理處理過程中，數(shù)據(jù)分正負兩種效應，在本研究過程中，除了土壤容重、交換性酸和交換性Al外，其他指標均為正效應，應該首先對土壤容重、交換性酸和交換性Al這3個逆指標進行正向化處理，然后實行對指標的量綱歸一化。

(10)

2.4.2 確定主成分和權重

將標準化的數(shù)據(jù)用SPSS進行主成分分析，得出各因子的貢獻率和累計貢獻率，提取特征根≥1的前m個主成分，用第k個主成分的貢獻率與選取的m個主成分的總貢獻的比值來確定每個主成分的權重WK，并通過主成分與標準化變量的關系計算主成分。

(11)

式中：Yk為第k個主成分得分，uk1為第k個主成分的因子載荷。

2.4.3 構造評價函數(shù)

根據(jù)主成分權重和主成分得分對不同密度的柚木人工林進行綜合評分。

F=∑WkYk

(12)

3 結果分析

3.1 不同密度下柚木人工林林下植被結構特征

群落結構包括水平結構和垂直結構，是反映林下植被空間上的配置，多層次的群落結構有利于發(fā)揮更大生態(tài)功能，本研究的人工林群落結構較為簡單，僅從林下植被的蓋度和高度進行分析。由表2可以看出，不同密度下草本層的蓋度和高度差異性顯著(P<0.05)，當林分密度從650 株·hm-2增加到1 450 株·hm-2時，林分的郁閉度增加，灌木層和草本層的蓋度大體呈現(xiàn)下降的趨勢，較為明顯的是草本層，其均蓋度從57.37%下降到28.78%。本研究調查的樣地內(nèi)灌木層蓋度較小，沒有為草本層起到的一個較好的阻隔緩沖效果，草本層的蓋度隨著林分密度的增大而減小。表2結果顯示，草本層的均高差別不大，這是因為草本植物的株高主要是由植物的種類和生長季節(jié)決定，所以可以判斷林下植被的草本層植被屬于適應相同生境的種類[21]。灌木層均高隨密度大小沒有明顯的變化規(guī)律，也沒有明顯的分層，發(fā)育較差，說明林下植被還需要一定的時間才能形成較好的群落結構。

3.2 不同密度下柚木人工林林下植被優(yōu)勢種變化

林分密度的差異會改變林分內(nèi)冠層結構，直接表現(xiàn)在影響林分內(nèi)的光照和水分條件，而林下植被的演替主要通過外界的水、光、氣、熱等條件進行，不同的生境下林下植被的種類和數(shù)量會有所差異，林下植被優(yōu)勢種的差異在一定程度上反映著人工林群落結構的發(fā)育和生長狀況，目前一般用重要值作為反映植被在群落中的地位和作用。柚木人工林林下植被灌木和草本重要值表見表3。

表2不同密度下柚木人工林林下植被結構特征

Table2Structurecharacteristicsofunderstoryvegetationinteakplantationswithdifferentdensities

林分密度Standdensity(tree·hm-2)灌木層Shrub草本層Herb蓋度Coverdegree(%)高度Height(m)蓋度Coverdegree(%)高度Height(m)65019.33±5.93a0.91±0.12a57.37±8.04a0.49±0.05b90020.67±9.71a0.75±0.05a46.44±9.03ab0.51±0.03b105020.33±5.42a0.90±0.14a31.44±3.9b0.52±0.02b12009.11±2.30a1.28±0.29a39.78±4.58ab0.66±0.06a14506.11±1.54a1.05±0.35a28.78±5.69b0.58±0.04ab

注：不同的小寫字母表示不同林分密度間差異性顯著(P<0.05)，下同。

Note:Different lowercase letters indicated differences among different densities significantly at 0.05 level,the same as below.

在調查樣地內(nèi)草本植物較為豐富，共出現(xiàn)38個物種，灌木植物出現(xiàn)21個種，不同密度下林下植被優(yōu)勢種有所差異。林下灌木層優(yōu)勢種隨林分密度變化不大，主要為地桃花、山茶和粗葉懸鉤子等，說明林下灌木層植被優(yōu)勢種演替還沒有發(fā)生。草本層優(yōu)勢種分化明顯，在林分密度為650 株·hm-2時，林地植被多為喜光性物種，其中林下草本植物優(yōu)勢種分別為薇甘菊、闊葉豐花草和蔓生莠竹等，其中薇甘菊和闊葉豐花草屬于南美洲有害入侵物種，他們繁殖能力強而且經(jīng)常破壞林地生態(tài)；當林分密度增加到900株·hm-2時，到達林下植被的光有所減少，樣地里除了一些陽生性草本物種，較多的中生性物種也開始遷入樣地，林下植被草本優(yōu)勢種逐漸演替為鴨跖草、華南鱗蓋蕨、蔓生莠竹和弓果黍等；當林分密度繼續(xù)增加到1 050 株·hm-2時，林下草本優(yōu)勢種變化不大，其他優(yōu)勢種和900株·hm-2時基本一致，但一些中生偏陰性物種的重要值大小有所提高甚至接近優(yōu)勢種，如火炭母等，將來會發(fā)展演替成為草本優(yōu)勢種；當林分密度增到1 200 株·hm-2時，到達林下植被的光更加少，林下草本優(yōu)勢種分別為鴨跖草、淡竹葉和火炭母，林下植被分化明顯，草本層陽生性物種數(shù)量較少，多以中生性或偏陰生性為主，當林分密度到達1 450 株·hm-2時，蔭蔽的林下環(huán)境阻礙了一部分陽生性和中生性物種的遷入和演替，主要草本物種除火炭母、鴨跖草和藎草外，一些蕨類植物如華南鱗蓋蕨和狗脊也成為了優(yōu)勢種，這些蕨類植物，多以孢子生殖，發(fā)展速度較快，并且能適應柚木林下環(huán)境，在將來植被的演替過程中會成為主要物種。

表3 不同密度下柚木人工林灌木層和草本層重要值

3.3 不同密度下柚木人工林林下植被物種多樣性

群落中的物種數(shù)和分布均勻程度決定著群落的復雜程度。從圖1可以看出，不同林分密度下草本層Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)差異性顯著(P<0.05)，不同密度下灌木層Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)差異性顯著(P<0.05)；林下植被灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)變化一致，隨著林分密度增大，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，其中草本層和灌木層的多樣性指數(shù)最大值分別在900和1 050 株·hm-2。因為林分密度較低時，出現(xiàn)較大的林下間隙，加劇了林下植被灌木和草本物種的入侵，增加了林下植被物種多樣性，當?shù)竭_適宜的林分密度時物種多樣性指數(shù)最高，本研究的灌木物種多樣性指數(shù)峰值(1 050 株·hm-2)出現(xiàn)較草本層(900 株·hm-2)早，其可能原因是因為灌木層位于草本層之上，導致草本層植被受到的遮蔽程度較大一些，到達密度1 200 株·hm-2后，林下植被物種數(shù)量變化不大，群落物種分布均勻。

圖1 不同密度下柚木人工林林下物種多樣性指數(shù)Fig.1 Diversity index of understory vegetation in teak plantations with different densities

3.4 不同密度下柚木人工林土壤物理性質的變化

由表4可以看出，在0～20 cm土層，不同林分密度間柚木人工林土壤體積含水量、毛管孔隙度和非毛管孔隙度差異顯著(P<0.05)，在20～40 cm土層，不同林分密度間柚木人工林毛管孔隙度和非毛管孔隙度差異顯著(P<0.05)；土壤一些物理指標如體積含水量、總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和田間持水量總體呈現(xiàn)出隨著土層加深而下降的趨勢，在同一土層時，隨著林分密度逐漸增大，這些指標整體呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，其中土壤體積含水量、總孔隙度、毛管孔隙度和田間持水量在1 200 株·hm-2時達到最大值；土壤容重變化不明顯，在1 200 株·hm-2時達到最小值，結果顯示了柚木人工林土壤物理性質并不是隨著林分密度增加而改善，而是整體呈現(xiàn)出先改善后退化的變化過程。

3.5 不同密度下柚木人工林土壤化學性質的變化

表5結果表明，不同林分密度下柚木人工林土壤速效K、速效P、全P、交換性酸和交換性鋁差異性顯著(P<0.05)，表層土(0～20 cm)整體土壤養(yǎng)分高于下層土(20～40 cm)，由土壤pH值可以看出林地的土壤屬于強酸性土壤，同一土層間的pH值變化規(guī)律不明顯，但隨林分密度增大，土壤中的交換性酸和交換性Al呈先降低后升高的趨勢，說明適宜密度(1 050 株·hm-2)可以減緩土壤的酸化現(xiàn)象，土壤的全K表現(xiàn)出先升后降的趨勢，在林分密度為1 050 株·hm-2時其含量達到最高；土壤的速效K、全P和有效P含量無明顯的的變化規(guī)律，可能與樣地內(nèi)一些植被的種類有關，例如前4個密度樣地內(nèi)出現(xiàn)一些蔓生莠竹、五節(jié)芒等禾本科植物，這類植物養(yǎng)分含量較低且分解較難，對土壤改善作用較弱，在密度1 450 株·hm-2時樣地內(nèi)較少出現(xiàn)這類植物，土壤速效K、全P和有效P維持相對較高的含量；植被的物種多樣性指數(shù)和較多土壤養(yǎng)分含量變化趨勢一致(先升后降)，這說明林下植被和土壤養(yǎng)分有著密切關系。因此，柚木人工林化學性質存在著隨著林分密度增加整體呈現(xiàn)出先改善后退化的變化過程。

表4 不同密度下柚木人工林土壤物理性質變化

表5 不同密度下柚木人工林土壤化學性質變化

3.6基于林下植被物種多樣性和土壤理化性質的主成分分析

基于林下植被物種多樣性和土壤理化性質共17個指標主成分分析見表6，主成分1的貢獻率為40.341%，主成分2的貢獻率為21.179%，主成分3的貢獻率為13.531%，主成分4的貢獻率為7.97%，主成分5的貢獻率為5.908%，這五個主成分累計貢獻率達到88.929%，所以，這五個主成分基本能反映這17個指標的絕大部分信息。第1主成分中主要綜合了Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)、體積含水量、總孔隙度和毛管孔隙度等信息，第2主成分主要綜合了交換性酸、交換性Al和速效P等的信息，主成分3主要綜合了交換性Al、交換性酸和全K等信息，主成分4主要綜合了pH的信息，主成分5主要綜合速效K的信息。根據(jù)因子載荷值和標準變量計算這5個主成分的權重，然后根據(jù)特征值計算每個林分密度的綜合得分，根據(jù)綜合得分表可以看出，不同林分密度柚木人工林物種多樣性和土樣理化性質綜合得分由大到小依次是：1 050 株·hm-2(4.82)、900 株·hm-2(1.58)、650 株·hm-2(-1.30)、1 200 株·hm-2(-1.81)、1 450 株·hm-2(-3.29)，說明中等林分密度(1 050 株·hm-2)有利于保持較好的林下植被物種多樣性和土壤理化性質。

表6基于不同密度林下植被物種多樣性和土壤理化性質的主成分分析

Table6Principalcomponentsanalysisofvegetationspeciesdiversityandsoilphysical-chemicalpropertieswithdifferentdensities

特征類別Factors主成分Principalcomponent12345Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wienerindex0.9140.187-0.2650.177-0.127Simpson優(yōu)勢度指數(shù)Simpsonindex0.8720.181-0.2240.1930.053均勻度指數(shù)Evennessindex0.8120.321-0.1110.337-0.086豐富度指數(shù)Richnessindex0.8760.038-0.3030.285-0.097體積含水量Volumetricwatercontent-0.770.496-0.1170.2160.038總孔隙度Totalporosity-0.840.357-0.0850.149-0.124非毛管孔隙度Non-capillaryporosity0.6350.4140.249-0.3550.255毛管孔隙度Capillaryporosity-0.7180.590.0940.065-0.12田間持水量Fieldcapacity-0.7790.356-0.2740.285-0.112容重Bulkdensity-0.6380.537-0.4610.1180.049pH值pHvalue0.288-0.4350.4240.623-0.145速效PAvailableP-0.506-0.6070.3140.2930.098全KTotalK-0.2640.3850.74-0.286-0.023速效KAvailableK0.1050.2180.3150.2990.835交換性酸Exchangeacid0.3990.6350.5580.213-0.11交換性AlExchangeAl3+0.0750.6870.5560.231-0.192全PTotalP-0.618-0.48-0.1160.3610.247特征根Eigenvalue7.2613.8122.4361.4351.063貢獻率Proportion(%)40.34121.17913.5317.975.908累積貢獻率Cumulativeproportion(%)40.34161.5275.05183.02188.929

表7不同密度柚木人工林綜合評分結果

Table7ResultsofcomprehensivescoreofTeakplantationswithdifferentdensities

林分密度Standdensity(株·hm-2)F1F2F3F4F5綜合得分Comprehensivescore綜合排名Comprehensiveranking6500.82-1.31-0.57-0.23-0.01-1.3039002.06-0.29-0.320.18-0.041.58210502.471.750.53-0.040.114.8211200-2.250.730.05-0.08-0.26-1.8141450-3.10-0.870.320.170.19-3.295

4 討論

4.1 不同密度對柚木人工林林下植被的影響

林分密度制約著林木群體的生長發(fā)育，也是決定林分郁閉度的主要因子，從而影響林地的生境異質性，群落生境異質性是物種多樣性維護的基礎[22]。本研究的樣地的坡向、坡度及海拔等因子基本一致，但林分密度對上層喬木生長發(fā)育過程的影響，也會影響林地內(nèi)水、光、氣、熱及等環(huán)境因子的異質性，進而影響林下植被的種類、數(shù)量以及生長發(fā)育。

Koonkhunthod等發(fā)現(xiàn)，泰國北部37年生柚木人工林密度平均為556.7 株·hm-2，其林下木本植物物種豐富度指數(shù)(9.6)和Shannon-Wiener指數(shù)(2.47～2.68)比本研究對應的指數(shù)要高[23]，主要是本研究的人工林發(fā)育年限不夠，上層喬木的發(fā)育尚未穩(wěn)定，林下植被還沒形成比較明顯垂直結構的復層林，群落演替還沒達到較高的演替格局，林下植被的灌草層物種多樣性指數(shù)較低。鄒揚等認為，青海云杉林下植被多樣性對其密度相應具有非同步性，隨著云杉密度的增加，林下植被多樣性呈先減小后增大再減小的變化規(guī)律，在密度為2 600 株·hm-2時比較適合林下植被生長，并保持林下植物多樣性水平[24]。這與本研究中的中等密度有利于提高林下植被物種多樣性的結論相似。

關于喬木層對林下植被的影響機制也是多方面的，Alem等發(fā)現(xiàn)人工林林分密度與林下植被物種多樣性沒有顯著關系，但是人工林林下植被物種多樣性和到達植被層的光有顯著性(R2=0.403)[25]，說明了林分密度對林下植被的影響，主要是通過上層喬木對光照的截留，所到達植被的光照對林下植被生長發(fā)育產(chǎn)生影響。趙芳等發(fā)現(xiàn)，林分因子是影響林下植被蓋度的主要因素，平均胸徑和郁閉度對苔蘚類、禾本類和灌木類蓋度影響較大而且成正相關關系[26]。本研究的郁閉度與林下植被蓋度則是呈現(xiàn)負相關關系，主要與樣地里出現(xiàn)的植被種類有關，隨林分密度增加，本研究的灌草多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及豐富度指數(shù)先升后降，物種由陽生性到中生性，逐漸向陰生性的過渡的過程中，林分密度對植被的個體數(shù)量和物種數(shù)的影響作用充分體現(xiàn)出來。過高或者過低的林分密度，容易降低柚木人工林林分內(nèi)的微環(huán)境條件。Chen等提出，低密度(1 875 株·hm-2)有利于提高油松林下植被物種物種多樣性，隨著油松林分密度增加,灌木層的物種豐富度和多樣性指數(shù)逐漸減少,而均勻度指數(shù)增加[27]，這與本研究的結果不一致，這主要由于針葉樹種和闊葉樹種冠層結構的差異，上層喬木產(chǎn)生的阻隔效果對下層植被所處的微環(huán)境影響不一致。

4.2 不同密度對柚木人工林土壤理化性質的影響

本研究的柚木人工林理化性質隨著林分密度增加整體呈現(xiàn)出先改善后退化的變化過程。林分密度是森林管理的一項重要措施，對土壤質量產(chǎn)生一定的影響，Wang等研究發(fā)現(xiàn)，林分密度對落葉松人工林的土壤容重、土壤孔隙度、全氮、全磷、速效氮、速效磷含量顯著影響，并提出中等密度有利于改善土壤質量[28]，這與本文的研究結論相似，范少輝、陳莉莉和王岳等人也支持這一觀點[29～31]。

土壤的物理性狀通過水分的供應、氣體的交換和影響根系的的吸收等直接或間接地影響著林木的生長。柚木對土壤水分較為敏感，在泰國和利比里亞的柚木人工林發(fā)現(xiàn)，濕低洼地和排水性較差的立地容易造成頂梢枯死和葉片黃化等現(xiàn)象[32～33]。土壤物理性質受林木和林下植被雙重影響，隨著林分密度加大，較多的柚木根系降低了土壤的緊密程度，增大土壤中的孔隙度和含水量，本研究中林分密度的增加，林下植被的數(shù)量和蓋度逐漸減少，剛開始表現(xiàn)為蒸騰作用降低，水分不容易散失，但是當林分密度增大到一定值時，林下植被蓋度的減少則表現(xiàn)出土壤質量下降等問題，這與丁松的所得出結論一致[34]。

土壤養(yǎng)分主要來源于林分內(nèi)凋落物的分解，林分密度會影響凋落物的數(shù)量，并通過光照、溫濕度等環(huán)境因素影響凋落物的分解速率，從而把養(yǎng)分歸還到土壤中去[35]。關于凋落物對土壤理化性質的影響，逯軍峰等發(fā)現(xiàn)，油松人工林的年凋落物量、現(xiàn)存量、分解率與土壤有機質、N、P、K的含量、pH、田間持水量呈正相關,與土壤容重呈負相關[36]。本研究的土壤養(yǎng)分在中等密度(1 050 株·hm-2)較高，這說明適宜的林分密度時柚木人工林凋落物養(yǎng)分歸還量最好，柚木葉片較大，隨著林分密度增加，凋落物增加土壤養(yǎng)分剛開始表現(xiàn)出增加的趨勢，但隨著林分郁閉，到達林下的光照減少，凋落物分解速率和養(yǎng)分歸還量下降，這時土壤養(yǎng)分隨著林分密度增加而降低。何應會等發(fā)現(xiàn)采用柚木+格木的混交種植模式的單位面積凋落物現(xiàn)存量高達4 550.4 kg·ha-1)[37]，在今后的柚木人工林栽植過程可以采用尋找一種較好的混交模式，以提高林分的土壤養(yǎng)分。

4.3 柚木人工林經(jīng)營的建議

從主成分分析綜合來看，14～16年生柚木人工林林分密度為1 050 株·hm-2時，林下植被物種多樣性和土壤養(yǎng)分較好，而且林分生長狀況最佳，過高或過低的林分密度不利于維持林下植被的穩(wěn)定性和土壤肥力。在選擇立地的時候要注意土壤酸堿性的問題，盡量選擇微酸性至中性的土壤，并考慮土壤質地、N、P、K和交換性鈣、鋁等因子；在單一樹種的柚木人工林經(jīng)營過程中，及時清除有害入侵植物，對于密度較大的林分進行撫育間伐，減少林木間的競爭，促進林下植被的發(fā)育和演替，實現(xiàn)該地區(qū)柚木人工林生態(tài)系統(tǒng)的恢復；在未來的柚木人工林種植可試著采用混交模式，以提高林分物種多樣性和土壤理化性質。本研究揭示了林分密度對14～16年生柚木人工林林下植被和土壤理化性質的影響，但隨著林齡增大，林分的密度效應有待進一步深入研究。

1.楊承棟,焦如珍,屠星南,等.發(fā)育林下植被是恢復杉木人工林地力的重要途徑[J].林業(yè)科學,1995,31(3):275-283.

Yang C D,Jiao R Z,Tu X N,et al.Developing undergrowth vegetation is an important way to recover soil fertility of Chinese fir plantation[J].Scientia Silvae Sinicae,1995,31(3):275-283.

2.Vanderschaaf C L.Estimating understory vegetation response to multi-nutrient fertilization in Douglas-fir and ponderosa pine stands[J].Journal of Forest Research,2008,13(1):43-51.

3.Carr C A,Krueger W C.Understory vegetation and ponderosa pine abundance in Eastern Oregon[J].Rangeland Ecology & Management,2011,64(5):533-542.

4.Rivaie A A.The effects of understory vegetation on P availability inPinusradiataforest stands:a review[J].Journal of Forestry Research,2014,25(3):489-500.

5.Lahti T.Understorey vegetation as an indicator of forest site potential in Southern Finland[J].Acta Forestalia Fennica,1995,246:1-68.

6.Zas R,Alonso M.Understory vegetation as indicators of soil characteristics in northwest Spain[J].Forest Ecology and Management,2002,171(1-2):101-111.

7.Saleem S,Kumar M.Vegetation diversity and soil nutrient status of submergence zone of hydroelectric project in Srinagar of Garhwal Himalayas,India[J].International Journal of Biodiversity and Conservation,2014,6(12):829-847.

8.Mcglone C M,Stoddard M T,Springer J D,et al.Nonnative species influence vegetative response to ecological restoration:two forests with divergent restoration outcomes[J].Forest Ecology and Management,2012,285:195-203.

9.何藝玲,傅懋毅.人工林林下植被的研究現(xiàn)狀[J].林業(yè)科學研究,2002,15(6):727-733.

He Y L,Fu M Y.Review of studies on understorey of plantations[J].Forest Research,2002,15(6):727-733.

10.盛煒彤.不同密度杉木人工林林下植被發(fā)育與演替的定位研究[J].林業(yè)科學研究,2001,14(5):463-471.

Sheng W T.A long-term study on development and succession of undergrowth vegetations in Chinese Fir(Cunninghamialanceolata) plantations with different density[J].Forest Research,2001,14(5):463-471.

11.梁坤南,周再知,馬華明,等.我國珍貴樹種柚木人工林發(fā)展現(xiàn)狀、對策與展望[J].福建林業(yè)科技,2011,38(4):173-178.

Liang K N,Zhou Z Z,Ma H M,et al.Development status,countermeasures and prospects of the rare tree species teak plantations in China[J].Journal of Fujian Forestry Science and Technology,2011,38(4):173-178.

12.馬華明,梁坤南,周再知.我國柚木的研究與發(fā)展[J].林業(yè)科學研究,2003,16(6):768-773.

Ma H M,Liang K N,Zhou Z Z,et al.Research and development of teak in China[J].Forest Research,2003,16(6):768-773.

13.賴猛,梁坤南,黃桂華,等.柚木種源生長和與材質有關特性的遺傳變異及綜合評價[J].林業(yè)科學研究,2011,24(2):234-238.

Lai M,Liang K N,Huang G H,et al.Genetic variation and comprehensive evaluation in growth and wood relevant properties of different provenances ofTectonagrandis[J].Forest Research,2011,24(2):234-238.

14.鄺炳朝,鄭淑珍.我國柚木的遺傳改良[J].林業(yè)科學研究,1991,4(2):139-146.

Kuang B C,Zhen S Z.Genetic improvement of teak(Tectonagrandis) in China[J].Forest Research,1991,4(2):139-146.

15.盧俊培.海南柚木立地類型及評價[J].林業(yè)科學研究,1994,7(6):677-684.

Lu J P.Site Classification and evaluation of teak forests in Hainan Island[J].Forest Research,1994,7(6):677-684.

16.李運興,明安剛,王亞南,等.除雜灌和松土撫育措施對柚木及其林下植被的影響[J].中國農(nóng)學通報,2015,31(34):28-32.

Li Y X,Ming A G,Wang Y N,et al.Effect of weed control and scarification on plantations ofTectonagrandisand their undergrowth vegetation[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2015,31(34):28-32.

17.Amponsah I,Meyer W.Soil characteristics in teak plantations and natural forests in Ashanti region,Ghana[J].Communications in Soil Science & Plant Analysis,2000,31(3-4):355-373.

18.Jayaraman K,Zeide B.Optimizing stand density in teak plantations[J].Journal of Sustainable Forestry,2007,24(4):1-22.

19.康冰,劉世榮,蔡道雄,等.馬尾松人工林林分密度對林下植被及土壤性質的影響[J].應用生態(tài)學報,2009,20(10):2323-2331.

Kang B,Liu S R,Cai D X,et al.Effects ofPinusmassonianaplantation stand density on understory vegetation and soil properties[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2009,20(10):2323-2331.

20.葉宗裕.關于多指標綜合評價中指標正向化和無量綱化方法的選擇[J].浙江統(tǒng)計,2003,(4):24-25.

Ye Z Y,The choice of multi-index comprehensive evaluation index in positive and dimensionless method[J].Zhejiang Statistics,2003,(4):24-25.

21.林娜,劉勇,于海群,等.不同林齡飛播油松林林下植被多樣性研究[J].南京林業(yè)大學學報:自然科學版,2011,35(3):16-20.

Lin N,Liu Y,Yu H Q,et al.Study on the diversity of understory vegetation in different age aerial seeding forests[J].Journal of Nanjing Forestry University:Natural Science Edition,2011,35(3):16-20.

22.葉萬輝.物種多樣性與植物群落的維持機制[J].生物多樣性,2000,8(1):17-24.

Ye W H.The maintenance mechanism of plant community and its species diversity[J].Chinses Biodiversity,2000,8(1):17-24.

23.Koonkhunthod N,Sakurai K,Tanaka S.Composition and diversity of woody regeneration in a 37-year-old teak(TectonagrandisL.) plantation in Northern Thailand[J].Forest Ecology and Management,2007,247(1-3):246-254.

24.鄒揚,賀康寧,趙暢,等.高寒區(qū)青海云杉人工林密度與林下植物多樣性的關系[J].西北植物學報,2013,33(12):2543-2549.

Zou Y,He K N,Zhao C,et al.Relationship between plantation density and the plants diversity under forest ofPiceacrassifoliain alpine region[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2013,33(12):2543-2549.

25.Alem S,Pavlis J,Urban J,et al.Pure and mixed plantations ofEucalyptuscamaldulensisandCupressuslusitanica:their growth interactions and effect on diversity and density of undergrowth woody plants in relation to light[J].Open Journal of Forestry,2015,5(4):375-386.

26.趙芳,歐陽勛志.飛播馬尾松林林下植被蓋度與環(huán)境因子的關系[J].應用生態(tài)學報,2015,26(4):1071-1076.

Zhao F,Ouyang X Z.Relationships between understory vegetation coverage and environmental factors inPinusmassonianaplantations from aerial seeding[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26(4):1071-1076.

27.Chen Y M,Cao Y.Response of tree regeneration and understory plant species diversity to stand density in maturePinustabulaeformisplantations in the hilly area of the Loess Plateau,China[J].Ecological Engineering,2014,73:238-245.

28.Wang S L,Ma C,Yuan W B.Soil physical and chemical properties under four densities of hybrid larch plantations[J].Advanced Materials Research,2012,524-527:2139-2142.

29.范少輝,趙建誠,蘇文會,等.不同密度毛竹林土壤質量綜合評價[J].林業(yè)科學,2015,51(10):1-9.

Fan S H,Zhao J C,Su W H,et al.Comprehensive evaluation of soil quality inPhyllostachysedulisstands of different stocking Stocking densities[J].Scientia Silvae Sinicae,2015,51(10):1-9.

30.陳莉莉,王得祥,張宋智,等.不同密度油松人工林土壤特性及水源涵養(yǎng)功能研究[J].西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版,2013,41(7):141-149.

Chen L L,Wang D X,Zhang S Z,et al.Soil properties and water conservation function ofPinustabulaeformisplantation with different stand densities[J].Journal of Northwest A&F University:Natural Science Edition,2013,41(7):141-149.

31.王岳,王海燕,李旭,等.不同密度下近天然落葉松云冷杉林各土層土壤理化特征[J].草業(yè)科學,2014,31(8):1424-1429.

Wang Y,Wang H Y,Li X,et al.Soil physical and chemical characteristics of different depths in semi-natural mixed larch-spruce-fir at different stand densities[J].Pratacultural Science,2014,31(8):1424-1429.

32.Zech W,Drechsel P.Relationships between growth,mineral nutrition and site factors of teak(Tectonagrandis) plantations in the rainforest zone of Liberia[J].Forest Ecology and Management,1991,41(3-4):221-235.

33.Tanaka N,Hamazaki T,Vacharangkura T.Distribution,growth and site requirements of teak[J].Japan Agricultural Research Quarterly,1998,32(1):65-77.

34.丁松,應學亮,呂丹,等.贛南飛播馬尾松林林下植被蓋度對土壤質量的影響[J].水土保持研究,2014,21(3):31-36.

Ding S,Ying X L,Lü D,et al.Effects of understory vegetation coverage on soil quality of aerial seedingPinusmassonianastands in south of Jiangxi Province[J].Research of Soil and Water Conservation,2014,21(3):31-36.

35.呂瑞恒,李國雷,劉勇,等.不同立地條件下華北落葉松葉凋落物的分解特性[J].林業(yè)科學,2012,48(2):31-37.

Lü R H,Li G L,Liu Y,et al.Decomposition characteristics of coniferous litter under different site conditions in aLarixprincipis-rupprechtiiplantation[J].Scientia Silvae Sinicae,2012,48(2):31-37.

36.逯軍峰,王輝,曹靖,等.油松人工林凋落物對土壤理化性質的影響[J].西北林學院學報,2007,22(3):25-28.

Lu J F,Wang H,Cao J,et al.Effect of forest litiers on soil physical and chemical properties inPinustabulaeformisplantation[J].Journal of Northwest Forestry University,2007,22(3):25-28.

37.何應會,曾佩玲,韋鑠星,等.珍貴樹種多樹種混交林的凋落物現(xiàn)存量及持水性能[J].南方農(nóng)業(yè)學報,2015,46(1):85-90.

He Y H,Zeng P L,Wei S X,et al.Litter standing crop and its water-holding capacity of the mixed forest of rare tree multi-species[J].Journal of Southern Agriculture,2015,46(1):85-90.

12th-Five-Year National Science and Technology Support Program of China(2102BAD21B01)

introduction：ZHOU Shu-Ping(1992—),male,master student,Mainly engaged in the study of teak cultivation.

date:2016-10-24

ResearchonUnderstoryVegetationandSoilPhysical-chemicalPropertiesofTeakPlantationwithDifferenceStandDensities

ZHOU Shu-Ping LIANG Kun-Nan*DU Jiang LI Bi-Jun ZHOU Zai-Zhi HUANG Gui-Hua

(The Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520)

We studied the effect of teak(TectonagrandisL.f) plantations with different densities on understory vegetation and soil physical-chemical properties for providing theoretical basis for establishment and sustainable management of teak plantations. We used teak plantations at age of 14-16 with different stand densities(650, 900, 1 050, 1 200 and 1 450 tree·hm-2) in Jieyang City of Guangdong Province in the experiment. We recorded the species name, quantity, height and coverage of understory vegetation by plant quadrate, and measured soil physical-chemical properties by collecting soil samples from 0-20 and 20-40 cm depths, respectively. We investigated the diversity index of understory vegetation and soil physical-chemical property to evaluate site quality of teak plantation under different densities by principal component analysis. The coverage of understory vegetation was decreased with the increase of stand density. The dominant species of herbs were changed from sun species to shade-tolerant species with the increase of stand density, and the Shannon-Wiener index, Simpson index, Richness index, and Evenness index jointly showed a tendency that falls after increases first along with the raise of stand density. The physical-chemical properties in the upper layer of soil were superior to these in the deeper layer of soil at the same density. With the increase of stand density, the soil physical-chemical properties presented a change process from first improvement to degradation. The capillary porosity, non-capillary porosity, available K, available P, total P, exchangeable acid and exchangeable aluminum of soil showed significant difference among the different stand densities(P<0.05). By biodiversity indexes and physical-chemical properties of principal component analysis, the order of the composite score of different stand densities on species diversity and soil physical-chemical properties from high to low was: 1 050 tree·hm-2(4.82), 900 tree·hm-2(1.58), 650 tree·hm-2(-1.30), 1 200 tree·hm-2(-1.81) and 1 450 tree·hm-2(-3.29). By principal component analysis, the stand density(1 050 tree·hm-2) was more favorable to maintaining better undergrowth species diversity and soil physical-chemical properties. Stand density would be adjusted reasonably according to the actual situation in the management process of teak plantation.

teak plantation；stand density；understory vegetation；soil physical-chemical properties

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2102BAD21B01)

周樹平(1992—)，男，碩士研究生，主要從事柚木培育研究。

* 通信作者：E-mail:chinateak@163.net

2016-10-24

* Corresponding author：E-mail:chinateak@163.net

S753

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.007