張 雪,王 荔*,瞿 飛,劉 衛(wèi),楊勝俊
(1.貴州省園藝研究所,貴州 貴陽 550006; 2.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院,貴州 貴陽 550025;3.清鎮(zhèn)市農(nóng)業(yè)局,貴州 清鎮(zhèn) 551400)
引種紅梨花青苷合成及相關(guān)因子變化
張 雪1,王 荔1*,瞿 飛2,劉 衛(wèi)3,楊勝俊1
(1.貴州省園藝研究所,貴州 貴陽 550006; 2.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院,貴州 貴陽 550025;3.清鎮(zhèn)市農(nóng)業(yè)局,貴州 清鎮(zhèn) 551400)
【目的】為探明引種云南紅梨果實(shí)著色、花青苷生物合成及相關(guān)因子變化之間的關(guān)系?!痉椒ā坎捎幂焱壬癗aOH中和滴定等方法對早白蜜、中熟32及云紅梨1號3個(gè)紅梨品種不同成熟期果實(shí)的糖酸含量、花青苷的積累、生物合成酶(PAL、CHI)與抗氧化酶(CAT、POD、SOD)活性進(jìn)行測定?!窘Y(jié)果】3個(gè)品種可溶性糖的積累在果實(shí)成熟期達(dá)最大值,而此時(shí)可滴定酸降至最低;早白蜜花青苷積累趨勢與CHI酶活性變化趨勢一致,隨著果實(shí)的生長發(fā)育進(jìn)程推進(jìn)呈逐漸下降的趨勢;中熟32和云紅梨1號PAL和CHI只在幼果期的酶活性較高,隨著生長發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)呈逐漸下降趨勢,但其花青苷的合成卻隨著果實(shí)的發(fā)育逐漸升高,在成熟期達(dá)最大值,分別為11和10.9 U/g FW;POD和SOD在3個(gè)品種中的活性變化與花青苷積累趨勢基本一致,早白蜜的抗氧化活性較強(qiáng),其POD和SOD也表現(xiàn)出較高的酶活性。【結(jié)論】花青苷生物合成酶在不同的紅梨品種中作用不盡相同,CHI是早白蜜花青苷合成的關(guān)鍵酶,而對于中晚熟品種中熟32和云紅梨1號PAL與CHI只參與花青苷的合成啟動(dòng);抗氧化酶POD、SOD活性變化在3個(gè)品種中與花青苷的積累均呈現(xiàn)一定的相關(guān)性,且POD和SOD在早白蜜中還參與了其氧化抑制;果實(shí)中可溶性糖的積累對于花青苷的生物合成有一定的促進(jìn)作用。
紅梨;花青苷;生物合成;酶活性;糖酸
【研究意義】紅梨原產(chǎn)于我國云南、四川等地,以其鮮艷奪目的紅色外觀而得名。其商業(yè)化栽培始于原產(chǎn)云南的火把梨育成的美人酥和中熟32等栽培種及地方優(yōu)系的推廣[1]。紅梨果實(shí)品質(zhì)上乘,平均單果重211.2 g,達(dá)到國際出口梨的單果重標(biāo)準(zhǔn)(185~210 g),可溶性固形物含量12 %、總糖含量9.77 %、總酸含量0.4 %、維生素C含量6.68 mg/100 g,果肉細(xì)嫩酥脆多汁、石細(xì)胞少、風(fēng)味濃、酸甜適中,加之紅梨果樹豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn),抗病性抗逆性強(qiáng),貨架期長,市場售價(jià)高,是發(fā)展精品果樹的理想樹種。果實(shí)外觀品質(zhì)最直觀的表現(xiàn)是色澤,由于遺傳背景較復(fù)雜,紅梨著色規(guī)律在各品種間差異較大,且同一品種在不同的生長環(huán)境條件下著色規(guī)律也不盡相同,導(dǎo)致在生產(chǎn)中出現(xiàn)果實(shí)著色不均勻,成熟期色澤變淡或者去袋后不轉(zhuǎn)色等問題,嚴(yán)重影響了紅梨特有的外觀品質(zhì),明顯降低紅梨的果品質(zhì)量。因此了解并掌握紅皮梨的著色規(guī)律對生產(chǎn)實(shí)踐具有重要的意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】Awad M A等[2-3]的研究表明,果實(shí)著紅色緣于果皮中花青苷的積累,花青苷積累數(shù)量和時(shí)間決定了果實(shí)紅色的顯示程度和時(shí)間。植物果實(shí)中花青苷主要經(jīng)由生物合成途徑積累, 該途徑由不同的酶促反應(yīng)構(gòu)成,主要包括PAL(苯丙氨酸解氨酶)、CHI(查爾酮異構(gòu)酶)、DFR(二氫黃酮醇還原酶)、UFGT(類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶)等關(guān)鍵酶。PAL在花青苷的合成過程中催化前體物質(zhì)苯丙氨酸轉(zhuǎn)化成肉桂酸,該步驟為植物體內(nèi)花青苷合成的第一步;CHI能夠快速將查爾酮異構(gòu)化為黃烷酮,黃烷酮為類黃酮和花青苷代謝中穩(wěn)定的中間物質(zhì)。王會良等[4]的研究指出,PAL和CHI介導(dǎo)花青苷合成途徑第一個(gè)關(guān)鍵步驟和中間物質(zhì)的穩(wěn)定積累,可能是花青苷合成關(guān)鍵酶。此外,植物體內(nèi)花青苷的合成還受內(nèi)外因素的調(diào)控,內(nèi)因主要包括糖分積累、酸含量和激素;外因包括光照條件、溫度變化、外源糖,但是花青苷的積累最終還是受基因的調(diào)節(jié)[5];在植物體內(nèi)花青苷同時(shí)也是重要的抗氧化物質(zhì),果皮中花青苷的大量積累有利于果皮抵抗光氧化損傷[6]。在果樹方面對于花青苷的生物合成及其調(diào)控以蘋果和葡萄研究較為深入[7]。對于紅梨尤其是紅皮砂梨的花青苷生物合成及相關(guān)酶的研究報(bào)道都主要集中在美人酥、滿天紅等著色較好的品種。馮守千等[8]認(rèn)為,紅皮砂梨‘滿天紅’及其芽變‘奧冠’花青苷合成與PAL酶活性不相關(guān),但與查爾酮異構(gòu)酶(CHI)活性關(guān)系密切;Steyn 等[9]的研究表明,紅色西洋梨花青苷合成不僅與PAL酶活性不相關(guān),而且與UFGT酶活性也不相關(guān)。目前對于抗氧化酶活性及糖酸變化對紅梨花青苷的合成和積累之間的影響還有報(bào)道?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】試驗(yàn)以紅梨果實(shí)著色及花青苷生物合成規(guī)律為切入點(diǎn),研究不同熟期云南紅梨果實(shí)自然發(fā)育階段著色及相關(guān)指標(biāo)的變化規(guī)律?!緮M解決的關(guān)鍵問題】揭示紅梨果實(shí)花青苷生物合成規(guī)律及相關(guān)因子變化之間的關(guān)系,為進(jìn)一步研究外源調(diào)控促進(jìn)紅梨果實(shí)著色提供依據(jù)。
供試品種:早白蜜、中熟32和云紅梨1號,分別為引自云南的早、中、晚熟紅梨品種,取自貴州省園藝研究所紅梨資源圃。選取樹勢健壯、常規(guī)栽培管理及生長勢相對一致的紅梨20株作為試驗(yàn)用樹,從花后60 d開始每隔20 d取樣果1次,其中早白蜜為早熟品種,采至花后120 d結(jié)束,其余2個(gè)品種采至花后140 d結(jié)束。取樣時(shí)間為上午9:00-10:00,每次采取中等大小果實(shí)每株5個(gè),放入冰盒迅速帶回實(shí)驗(yàn)室處理。用水果刀分別取下果皮與果肉,分裝后液氮速凍,放入-70 ℃冰箱保存。
參照文獻(xiàn)[10-11]的方法,將10個(gè)果的果皮切碎充分混合,稱取0.5 g果皮樣,放入10mL 1 % HCl 甲醇溶液室溫浸提2 h。用分光光度計(jì)測定提取液在553和600 nm處吸光值,二者之差表示花青苷的相對含量,將差值增加0.01定義為1個(gè)單位(U),設(shè)3~5次取樣重復(fù)。
1.3.1 PAL、CHI粗酶液的提取 參照文獻(xiàn)[12]的方法,稱取 1 g 果皮,加 7.5 mL 提取緩沖液(0.2 mol/L pH 8.8 的硼酸緩沖液,含0.005 mol/Lβ-巰基乙醇,0.001 mol/L EDTA,0.001 mol/L DTT)及10 %交聯(lián)聚乙烯吡咯烷酮(PVPP),冰浴勻漿,4 ℃下12 000 r/min 離心20 min,上清液用于酶活性的測定。
1.3.2 PAL活性 參照文獻(xiàn)[13]的方法,取 0.8 mL 上清液,加入到3.0 mL 反應(yīng)體系中(0.2 mol/L pH 8.8 的硼酸緩沖液2.0 mL, 0.05 mol/L L-苯丙氨酸1.0 mL),37 ℃水浴 90 min,然后加入0.2 mL 的6.0 mol/LHCl終止反應(yīng),離心除去沉淀,測定 290 nm處吸光值。酶活性單位為Unit/g FW,其中一個(gè)酶單位(Unit)為每分鐘 A290 nm增加 0.01,重復(fù)3 次。
1.3.3 CHI活性 參照文獻(xiàn)[14]的方法,酶反應(yīng)體系(1 mL)包括:酶液25 μl,Tris-HCl(pH 7.5,含50 mol/L KCN)965 μl,和20 mmol/L 查爾酮(Aldrich 136123)10 μl,室溫下370 nm處測定酶活性。
1.3.4 抗氧化酶活性 CAT、POD及SOD酶的活性,均使用南京建成生物有限公司相關(guān)酶活性測定試劑盒進(jìn)行測試。
采用蒽酮比色法,其中每個(gè)反應(yīng)體系包括樣品提取液1 mL,蒽酮溶液0.5 mL。
采用NaOH中和滴定法。
選取花后80 d的果實(shí),削下果皮置于室溫條件下存放20 min,觀察果皮自然氧化程度。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用excel軟件進(jìn)行,繪圖采用origin6.0軟件。
從圖1可知,3個(gè)紅梨品種花青苷呈現(xiàn)2種不同的積累模式。早白蜜在花后60 d出現(xiàn)花青苷積累的峰值,此時(shí),中熟32和云紅梨1號的花青苷才開始積累。對比著色情況,早白蜜幼果期即著色,而此時(shí)中熟和晚熟品種幾乎不著色。隨著果實(shí)逐漸成熟,早白蜜花青苷含量逐漸下降,至成熟期時(shí)達(dá)最低值;而中熟和晚熟品種花青苷積累呈上升趨勢直至成熟期。結(jié)合成熟期果實(shí)著色情況,中熟32和云紅梨1號著色較早白蜜紅,且著色面積較早白蜜大,這與花青苷積累趨勢一致。
從花青苷含量變化看,快速生長期間(花后80~100 d),中熟32的花青苷含量呈直線上升趨勢,到花后100 d時(shí)達(dá)最大值,而云紅梨1號由于成熟期較晚,至花后140 d時(shí)花青苷含量達(dá)最大值。幼果時(shí)期,早白蜜的花青苷含量最高,為7.86 U/g FW。在生產(chǎn)上發(fā)現(xiàn),早白蜜在幼果時(shí)期即開始著色,但隨著果實(shí)的不斷發(fā)育,其他2個(gè)品種逐漸轉(zhuǎn)紅,而早白蜜卻出現(xiàn)褪色現(xiàn)象,這可能也與溫度變化及果實(shí)膨大對花青苷的稀釋作用有關(guān)。從圖2可看出,早白蜜成熟期果實(shí)著色較淡,中熟32著色深但是著色面積分布不均勻,云紅梨1號著色較均勻,但色澤不及中熟32鮮艷。
圖1 3個(gè)紅梨品種自然發(fā)育時(shí)期果皮花青苷的含量Fig.1 Anthocyanin content in peel of of three red pear varieties during the natural development period
花青苷的積累由花青苷生物合成相關(guān)酶介導(dǎo)。從圖3可知,3個(gè)品種中PAL酶活性變化呈現(xiàn)不同的趨勢,早白蜜PAL酶活性至快速生長期結(jié)束時(shí)呈上升趨勢,花后100 d活性達(dá)最大值,之后呈小幅度下降,直至果實(shí)成熟;與之相反,中熟32和云紅梨1號PAL酶活性在花后60 d就達(dá)峰值,分別為122.38和121.24 U/gFW,發(fā)育至80 d時(shí)呈直線下降,降幅約60 %,之后活性持續(xù)下降,但趨勢較平緩,直至果實(shí)成熟。3個(gè)品種PAL酶活性變化與果皮中花青苷的積累趨勢不一致。另一個(gè)花青苷合成相關(guān)酶CHI的活性在3個(gè)品種中呈相同的變化趨勢,均先高后低,花后60 d CHI酶活性最高,當(dāng)果實(shí)成熟時(shí)酶活性降至最低。其中,中熟32和云紅梨1號CHI活性下降降幅較小,至果實(shí)成熟時(shí)該酶活性仍然維持在較高水平,這與這2個(gè)品種花青苷的積累趨勢不符。而早白蜜在緩慢生長期時(shí)CHI活性較高,當(dāng)果實(shí)近成熟即花后100 d時(shí)CHI活性急劇下降,之后維持在較低水平,這與該品種花青苷的積累趨勢基本一致。
圖2 3個(gè)紅梨品種幼果期及成熟期果實(shí)的著色情況Fig.2 Fruit coloring status of three red pear varieties at young fruit and maturity stage
圖3 3個(gè)紅梨品種自然發(fā)育時(shí)期PAL及CHI的活性變化Fig.3 PAL and CHI activity of three red pear varieties during the natural development period
由圖4A可知,在3個(gè)品種中,幼果期(花后60~80 d)的SOD活性最高,其次為POD,而CAT在果實(shí)整個(gè)發(fā)育時(shí)期活性變化較小。早白蜜的抗氧化酶活性峰值均出現(xiàn)在花后80 d,其中POD活性在同時(shí)期遠(yuǎn)高于中熟和晚熟品種,之后呈直線下降,至果實(shí)成熟時(shí)維持在較低值。雖然SOD活性在成熟期有小幅度上升,但是總體呈先升后降的趨勢,這與該品種花青苷積累趨勢大體一致。中熟32和云紅梨1號的POD及SOD活性雖然個(gè)別時(shí)期有下降趨勢,但酶活性總體呈上升趨勢,果實(shí)成熟期(花后120 d),其POD和SOD活性仍然維持在較高水平,與其花青苷的積累趨勢大體一致,但此時(shí)早白蜜的POD和SOD酶活性較弱。
由圖4B為可知,除了早白蜜,中熟32和云紅梨1號均出現(xiàn)了不同程度的氧化褐變。對比酶活性變化,花后80 d早白蜜POD、SOD處于最大酶活時(shí)期,其酶活性分別為6.73和15.78 U/mg,而中熟32和云紅梨1號POD活性較低,而SOD活性在該時(shí)期3個(gè)品種中均處于最大值。
從圖5可知,3個(gè)品種的可滴定酸含量呈下降趨勢,云紅梨1號可滴定酸幼果期含量為0.48 %,明顯低于其他品種,且整個(gè)發(fā)育時(shí)期該品種可滴定酸含量也維持在較低水平,這可能與該品種在幼果期已大幅度降酸有關(guān)。而該品種可溶性糖含量在發(fā)育時(shí)期呈直線上升趨勢,至成熟期最高,達(dá)8.05 %,該趨勢與花青苷變化趨勢基本一致。
圖4 3個(gè)紅梨品種自然發(fā)育時(shí)期抗氧化酶活性變化及果皮的氧化程度Fig.4 Antioxidant enzyme activity and peel oxidation of three red pear varieties during the natural development period
圖5 3個(gè)紅梨品種自然發(fā)育時(shí)期可滴定及可溶性糖的含量Fig.5 Titratable acid and soluble sugar content of three red pear varieties during the natural development period
中熟32雖幼果期可滴定酸含量相對較高,為0.78 %,但隨著果實(shí)的不斷發(fā)育,可滴定酸含量下降且可溶性糖直線上升至成熟期最高,達(dá)7.04 %,該品種可溶性糖含量積累趨勢與花青苷積累模式基本一致。
早白蜜可滴定酸在花后80 d呈小幅度上升,至花后100 d快速降至最低,僅0.3 %,快速生長期降酸速度最快??扇苄蕴呛砍噬仙厔荩凉麑?shí)成熟期達(dá)最高,達(dá)6.1 %,但是早白蜜的可溶性糖含量積累趨勢與其花青苷的積累趨勢相關(guān)性較小。
果實(shí)著紅色主要是緣于果皮中花青苷的積累,由類黃酮代謝合成,該途徑涉及PAL、CHS、CHI、DFR、UFGT等酶動(dòng)力活性的介導(dǎo)。果實(shí)著色的關(guān)鍵酶是PAL酶,為花青苷生物合成途徑中誘導(dǎo)苯丙氨酸轉(zhuǎn)化的限速酶[15-17],CHI作為黃酮類化合物轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵酶,其活性變化與蘋果花青苷積累變化趨勢一致[18]。早白蜜在生產(chǎn)上表現(xiàn)為幼果期開始著色,此時(shí)花青苷含量較高,但是PAL酶活性較低,而CHI的活性卻達(dá)最高且發(fā)育時(shí)期變化趨勢與花青苷積累趨勢一致,CHI可能是該品種花青苷合成的關(guān)鍵因子,而PAL酶與該品種花青苷合成的相關(guān)性較小。中熟32和云紅梨1號屬于中晚熟品種,果實(shí)幼果期不著色而成熟期著色狀態(tài)較好,成熟期花青苷積累至最大值,但PAL和CHI酶活性在這2品種中幼果期時(shí)即達(dá)峰值,反而至果實(shí)成熟期時(shí)酶活性較低,因此推測PAL和CHI酶只參與這2個(gè)種花青苷的合成啟動(dòng),在花青苷合成前期活性很高,隨著發(fā)育的完成活性逐漸下降。中熟32、云紅梨1號花青苷的合成可能由合成途徑中的下游基因調(diào)控,而PAL和CHI不是中熟32、云紅梨1號果皮中花青苷合成的關(guān)鍵因子。
CAT、POD和SOD是植物體內(nèi)的酶促防御系統(tǒng),是清除細(xì)胞活性氧等生物自由基的主要保護(hù)酶。楊金艷[19]的研究指出,POD是參與果實(shí)氧化衰老的一個(gè)重要酶,在花青苷含量高的果實(shí)中POD酶活性也高,對紅富士蘋果果實(shí)著色研究表明,果實(shí)中花青苷的含量變化與果實(shí)抗氧化酶活性密切相關(guān)[20]。試驗(yàn)表明CAT在整個(gè)發(fā)育時(shí)期酶活性較低且活性變化較小,而POD和SOD可能參與了供試品種的花青苷合成,對于早白蜜POD和SOD還參與果實(shí)的氧化抑制作用;對中熟32和云紅梨1號而言, POD和SOD可能較多的是參與了花青苷的生物合成,但抗氧化作用不明顯,所以中熟32和云紅梨1號果皮抗氧化能力弱,比早白蜜更容易發(fā)生褐化。當(dāng)然這種關(guān)聯(lián)性可能是與當(dāng)年的田間光照條件有關(guān),二者之間是否有聯(lián)系,聯(lián)系是否密切還需要進(jìn)一步的試驗(yàn)來論證。
糖酸含量及其比例在很大程度上決定的是果實(shí)的風(fēng)味和口感,但是由于紅梨果實(shí)花青苷積累受內(nèi)外因素的調(diào)控,糖酸含量變化亦成為了調(diào)控花青苷生物合成的關(guān)鍵因素之一[21]。有研究指出,花青苷的合成需要糖源[22],富士蘋果主要通過內(nèi)源的糖積累來促進(jìn)花青苷的合成,可滴定酸含量下降是由于一部分被轉(zhuǎn)化為糖,而糖是花青苷合成的原料[23]。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),成熟期可滴定酸含量降至最低,而糖含量迅速積累至最大值,此時(shí)果實(shí)處于快速著色期,由此推測,溶性糖的積累有一部分參與了果實(shí)花青苷的合成。但此時(shí)PAL和CHI酶活性最低,這也從另一個(gè)方面說明紅梨果實(shí)著色的復(fù)雜性,在供試品種中果實(shí)著色可能不僅僅由相關(guān)代謝酶、抗氧化酶活性介導(dǎo),還可能與糖酸含量變化有關(guān),而這種關(guān)聯(lián)是否密切,通過外源手段是否能達(dá)到綜合調(diào)控的目的都還需要后續(xù)的深入研究與探討。
紅梨遺傳背景復(fù)雜,其著色受多因素的調(diào)控?;ㄇ嘬丈锖铣擅冈诓煌募t梨品種中作用不盡相同,CHI是早白蜜花青苷合成的關(guān)鍵酶,對中晚熟品種中熟32和云紅梨1號PAL與CHI只參與了花青苷的合成啟動(dòng),而并不是這2品種花青苷合成的限速酶;抗氧化酶POD、SOD活性變化在3個(gè)品種中與花青苷的積累均呈現(xiàn)一定的相關(guān)性,其氧化抑制作用在早白蜜中表現(xiàn)最為明顯;果實(shí)中可溶性糖的積累對于花青苷的生物合成有一定的促進(jìn)作用。
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RelationshipbetweenAnthocyaninBiosynthesisandRelatedFactorsinRedPearVarietiesIntroducedfromYunnan
ZHANG Xue1,WANG Li1*,QU Fei2,LIU Wei3,YANG Sheng-jun1
(1.Guizhou Horticultural Institute, Guizhou Guiyang 550006,China; 2. College of Agriculture, Guizhou University, Guizhou Guiyang 550025,China; 3.Qingzhen Agricultural Bureau,Guizhou Qingzhen 551400,China)
【Objective】The present paper aims to discuss relationships between fruit coloring, anthocyanin biosynthesis and related factors in three red pear varieties. 【Method】The saccharic acid content, anthocyanin accumulation and activity of PAL, CHI, CAT, POD and SOD in fruits of three red pear varieties (Zaobaimi, Zhongshu 32 and Yunhonghli 1) introduced from Yunnan were analyzed by the anthranone colorimetry and NaOH neutralization titration method.【Result】The soluble sugar accumulation of three varieties reaches the maximum at fruit maturity stage but the titratable acid content reduces the minimum. The anthocyanin accumulation and CHI activity of Zaobaimi are the gradual declining trend with the growth and development process of fruits. The PAL and CHI activity of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 is relatively high at young fruit stage but presents a gradual declining trend with the growth and development process of fruits. The anthocyanin biosynthesis of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 fruits gradually rises with fruit development and is up to the maximum at fruit maturity. The highest anthocyanin biosynthesis of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 fruits is 11U/gFW and 10.9U/g FW respectively. The POD and SOD activity change in three varieties is the same with the anthocyanin accumulation trend basically and the POD and SOD activity of Zaobaimi with a strong antioxidant activity performance the high enzymatic activity. 【Conclusion】The anthocyanin biosynthesis enzymes have different effect on anthocyanin biosynthesis in three red pear varieties but CHI is the key enzyme in anthocyanin biosynthesis of Zaobaimi. PAL and CHI activate anthocyanin biosynthesis of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 with mid-late maturity only. There is a certain relation between POD and SOD activity and anthocyanin biosynthesis accumulation in three red pear varieties. POD and SOD both have the obvious oxidation inhibition effect on anthocyanin biosynthesis of Zaobaimi. The soluble sugar accumulation in fruits can promote anthocyanin biosynthesis to some extent.
Red pear; Anthocyanin; Biosynthesis; Enzymatic activity; Saccharic acid
1001-4829(2017)5-1162-06
10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.031
2016-09-01
貴州省科學(xué)技術(shù)基金項(xiàng)目“紅梨果實(shí)著色相關(guān)基因克隆及表達(dá)”[黔科合LH字(2014)7686]
張 雪(1987-),女,助理研究員,從事果樹生理及分子生物學(xué)研究,E-mail:zhangxuenl@126.com;*為通訊作者:王 荔 (1982-),女,副研究員,從事果樹栽培與生理研究,E-mail:lychee820427@163.com。
S661.2
A
(責(zé)任編輯 孫小嵐)