張振華，明瑞梁，彭 亮，林秋奇

(暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632)

南亞熱帶水體7種常見浮游動物的個體氮、磷含量及其排泄率的比較*

張振華，明瑞梁，彭 亮，林秋奇**

(暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632)

比較分析了我國南亞熱帶湖庫7種常見浮游動物，萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)、前節(jié)晶囊輪蟲(Asplanchnapriodonta)、頸溝基合溞(Bosminopsisdeitersi)、微型裸腹溞(Moinamicrura)、中華擬同型溞(Daphniasimiloidessinensis)、溫中劍水蚤(Mesocyclopsthermocyclopoides)和舌狀葉鏢水蚤(Phyllodiaptomustunguidus)在溫度15～30℃范圍內(nèi)的氮、磷排泄率以及氮、磷含量. 氮、磷含量分別為4.9～24.2 μg/mg(DW)和51.2～153.5 μg/mg(DW)；氮磷原子比為11.5～43.0. 磷含量與個體干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，但氮含量和氮磷比與個體干重相關(guān)性不顯著. 溶解態(tài)無機磷(DIP)排泄率為0.31～2.05 μg/(mg(DW)·h)，與個體干重呈顯著負(fù)相關(guān)，與溫度和個體氮磷含量比值均呈顯著正相關(guān). 總?cè)芙鈶B(tài)氮(TDN)排泄率為24～256 μg/(mg(DW)·h)，與溫度和個體干重均呈顯著相關(guān)，但與個體氮磷含量比值相關(guān)性不顯著. 排泄的TDN∶DIP原子比為112～352，與溫度呈顯著正相關(guān)，與個體干重和氮磷含量比值均呈顯著負(fù)相關(guān). 結(jié)果表明，在高氮磷比的食物條件下，7種浮游動物營養(yǎng)鹽排泄均呈現(xiàn)高的氮磷比特征，磷排泄率和排泄的氮磷比的種間差異受個體干重和個體氮磷比影響.

浮游動物；營養(yǎng)鹽排泄；溫度；排泄率

營養(yǎng)鹽循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)自我維持的一個關(guān)鍵過程，而微生物被普遍認(rèn)為在營養(yǎng)鹽循環(huán)中扮演著重要的角色. 然而，在過去幾十年來，人們越來越認(rèn)識到動物在營養(yǎng)鹽再生中同樣發(fā)揮著重要的作用[1]，動物再生的營養(yǎng)鹽在一些水體中甚至是浮游植物生長的主要營養(yǎng)鹽來源[2-6]. 氮、磷是浮游植物生長的主要營養(yǎng)鹽限制因子，浮游動物通過攝食與同化作用將水體中的氮、磷滯留在體內(nèi)，然而通過排泄將氮和磷以生物可利用的形態(tài)釋放到水體中為初級生產(chǎn)者利用. 因此，對初級生產(chǎn)者而言，浮游動物本身就是一個比較大的營養(yǎng)鹽庫，而且這個庫既可以是匯，也可以是源[7].

影響浮游動物營養(yǎng)鹽排泄的因素包括個體大小、溫度、浮游動物對營養(yǎng)鹽的需求、食物的數(shù)量與質(zhì)量等[8-10]. 由于代謝速率與個體大小間的異速比例關(guān)系，對于同一種類而言，單位生物量營養(yǎng)鹽排泄率隨著個體的增大而下降；溫度上升導(dǎo)致的代謝速率的加快使?fàn)I養(yǎng)鹽排泄率相應(yīng)上升. 體內(nèi)氮磷比是反映浮游動物對氮磷需求的一個重要參數(shù)，種內(nèi)差異小，種間差異大[10]. 由于體內(nèi)氮磷比差異比較大，對氮、磷需求量的不同，不同種類氮、磷排泄率差異較大，小個體種類排泄率甚至超過大個體種類[9]. 在溫帶地區(qū)，溞屬通常被認(rèn)為具有低氮磷比和低磷排泄率特征，是磷匯；相反，劍水蚤被認(rèn)為具有高氮磷比和低磷同化速率特征，傾向成為浮游植物的磷源[9,11-12].

在我國熱帶和南亞熱帶地區(qū)，浮游動物以小型枝角類、橈足類或輪蟲為優(yōu)勢，單位磷承載的浮游植物生物量明顯高于溫帶地區(qū)[13]. 小型枝角類通常以脆弱象鼻溞(Bosminafatalis)、頸溝基合溞(Bosminopsisdeitersi)、奧氏秀體溞(Diaphanosomaorghidani)或微型裸腹溞(Moinamicrura)為優(yōu)勢種類；橈足類以舌狀葉鏢水蚤(Phyllodiaptomustunguidus)、溫中劍水蚤(Mesocyclopsthermocyclopoides)或博平近劍水蚤(Tropocyclopsbopingi)為優(yōu)勢種類；輪蟲以萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflrous)、前節(jié)晶囊輪蟲(Asplanchnapriodonta)或螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)為優(yōu)勢種類[13-14]. 由于浮游動物種類組成的地區(qū)性差異以及氮磷含量的種間差異，假設(shè)我國熱帶和南亞熱帶地區(qū)高的單位磷承載的浮游植物生物量是由于浮游動物具有高的磷排泄率及低的排泄氮磷比. 本文測定我國南亞熱帶水體中七種常見的浮游動物：中華擬同型溞(Daphniasimiloidessinensis)、微型裸腹溞、頸溝基合溞、舌狀葉鏢水蚤、溫中劍水蚤、前節(jié)晶囊輪蟲和萼花臂尾輪蟲的氮、磷含量以及在不同溫度條件下的氮、磷排泄率，比較分析營養(yǎng)鹽排泄率的種類差異以及體內(nèi)氮磷含量對營養(yǎng)鹽排泄率的影響.

1 材料與方法

1.1 實驗對象

舌狀葉鏢水蚤和溫中劍水蚤采自廣州流溪河水庫；微型裸腹溞、頸溝基合溞、前節(jié)晶囊輪蟲和萼花臂尾輪蟲采自開平鎮(zhèn)海水庫；中華擬同型溞采自暨南大學(xué)淺水人工湖. 在實驗室分離并單種培養(yǎng)，喂以用BGII培養(yǎng)基在25℃下培養(yǎng)的蛋白核小球藻(Chlorellapyrenoidosa)(干重(DW)氮含量8%，氮磷原子比為42∶1). 實驗前，選取狀態(tài)良好，體長分別為1.82±0.18、1.28±0.12、1.05±0.09、0.80±0.10、0.25±0.03、0.48±0.07和0.19±0.03 mm的中華擬同型溞、舌狀葉鏢水蚤、溫中劍水蚤、微型裸腹溞、頸溝基合溞、前節(jié)晶囊輪蟲和萼花臂尾輪蟲，于德國MMM Climacell 222型人工氣候箱內(nèi)在擬實驗溫度下馴化1 h，喂以106cells/ml的蛋白核小球藻，以減少饑餓對動物營養(yǎng)鹽排泄的影響.

1.2 實驗方案

實驗設(shè)計了15、18、21、24、27和30℃共6個溫度，每個溫度設(shè)3個平行. 中華擬同型溞、舌狀葉鏢水蚤、溫中劍水蚤、微型裸腹溞、頸溝基合溞、前節(jié)晶囊輪蟲和萼花臂尾輪蟲每個平行實驗個體數(shù)分別為70、70、100、120、200、500和800只. 實驗進(jìn)行時，先將馴養(yǎng)過的浮游動物過濾到40 μm篩絹上，分別用擬實驗溫度的不含氮和磷的蒸餾水輕輕沖洗數(shù)次，除去動物體上黏附的藻類. 將清洗過的動物轉(zhuǎn)移至實驗燒杯內(nèi)，用擬實驗溫度的不含氮和磷的蒸餾水定容到100 ml. 在Climacell 222型人工氣候箱設(shè)定溫度下無光放置0.5 h.

1.3 排泄率和體內(nèi)氮、磷含量的測定

浮游動物通過排遺和排泄這兩個過程向水體提供營養(yǎng)鹽. 但是，排遺的營養(yǎng)鹽是顆粒態(tài)，并不能被浮游植物直接利用，而排泄的營養(yǎng)鹽是溶解態(tài)，能被浮游植物直接利用. 浮游動物排泄的磷是溶解態(tài)無機磷，排泄的氮則包括溶解態(tài)無機氮和有機氮[10]. 由于本實驗只分析浮游動物的排泄率，因此，在實驗結(jié)束后，用0.45 μm濾膜過濾，測定濾水溶解態(tài)無機磷(DIP)和總?cè)芙鈶B(tài)氮(TDN)濃度，根據(jù)公式：排泄率=(結(jié)束時營養(yǎng)鹽濃度-空白對照營養(yǎng)鹽濃度)×實驗用水體積/(實驗動物干重×實驗時間)計算排泄率；濾膜上的動物烘干測定干重以及體內(nèi)氮磷含量. 分別采用鉬酸銨分光光度法(GB 11893-1989)和堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法(GB 11894-1989)測定DIP和TDN濃度. 測定浮游動物體內(nèi)氮、磷含量時，先用堿性過硫酸鉀將樣品消解，再用上述相應(yīng)方法測定.

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用雙因素方差分析方法分析溫度和浮游動物種類對氮、磷排泄率和排泄氮磷比值的影響；用Turkey多重比較方法比較分析氮、磷排泄率和排泄氮磷比值在各溫度條件下以及各種類間是否存在顯著差異. 采用向前和向后逐步回歸分析方法從個體生物量、溫度、體內(nèi)氮含量、體內(nèi)磷含量和體內(nèi)氮磷比這5個變量中篩選出顯著影響氮、磷排泄率和排泄氮磷比的變量，獲取篩選出來的變量對氮、磷排泄率和排泄氮磷比變化的解釋率和回歸方程. 在此基礎(chǔ)上，采用變差分解方法將解釋率分解成各變量單獨解釋部分和共同解釋部分，并檢驗各單獨解釋部分是否有統(tǒng)計意義. 以上所有的統(tǒng)計分析均在R 3.2.5軟件中用arm和vegan程序包進(jìn)行.

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動物氮、磷含量

7種浮游動物個體干重為0.6～18.3 μg，由小到大依次為萼花臂尾輪蟲、頸溝基合溞、前節(jié)晶囊輪蟲、微型裸腹溞、溫中劍水蚤、舌狀葉鏢水蚤和中華擬同型溞. 干重磷含量為0.49%～2.42%，由小到大依次為前節(jié)晶囊輪蟲、頸溝基合溞、萼花臂尾輪蟲、微型裸腹溞、舌狀葉鏢水蚤、溫中劍水蚤和中華擬同型溞. 單位干重磷含量與個體干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.74，P=0.01). 干重氮含量為5.12%～15.35%，由小到大依次為前節(jié)晶囊輪蟲、舌狀葉鏢水蚤、頸溝基合溞、萼花臂尾輪蟲、中華擬同型溞、溫中劍水蚤和微型裸腹溞. 單位干重氮含量與個體干重的相關(guān)性不顯著(R2=0.03，P=0.70). 氮磷比值為11.5～43.0，由小到大依次為中華擬同型溞、舌狀葉鏢水蚤、溫中劍水蚤、前節(jié)晶囊輪蟲、萼花臂尾輪蟲、微型裸腹溞和頸溝基合溞. 體內(nèi)氮磷比與個體干重的相關(guān)性不顯著(R2=0.53，P=0.06).

2.2 磷排泄率

7種浮游動物磷排泄率為0.31～2.05 μg/(mg(DW)·h)(表1)，雙因素方差分析表明磷排泄率在種類間及不同溫度間均存在顯著差異，種類與溫度交互作用不顯著(表2). 磷排泄率由小到大依次為中華擬同型溞、舌狀葉鏢水蚤、前節(jié)晶囊輪蟲、萼花臂尾輪蟲、溫中劍水蚤、微型裸腹溞和頸溝基合溞. 除頸溝基合溞磷排泄率與溫度相關(guān)性不顯著外(R2=0.20,P=0.06)，中華擬同型溞(R2=0.66,P<0.001)、舌狀葉鏢水蚤(R2=0.57,P<0.001)、前節(jié)晶囊輪蟲(R2=0.73,P<0.001)、萼花臂尾輪蟲(R2=0.35,P=0.01)、溫中劍水蚤(R2=0.54,P<0.001)和微型裸腹溞(R2=0.43,P=0.003)磷排泄率均與溫度呈顯著正相關(guān). 將7種浮游動物的磷排泄率(DIP，μg/(mg(DW)·h))與溫度(T)和個體干重(DW，mg)進(jìn)行回歸，方程為：DIP=0.80+0.024T-0.051DW，校正R2為0.49，P<0.001. 但是，逐步回歸分析表明，除了溫度和個體干重影響磷排泄率外，體內(nèi)氮磷比(N∶P)也是影響磷排泄的重要變量(DIP=-0.004+0.024T-0.018DW+0.024N∶P，校正R2為0.65，P<0.001)(圖1). 對溫度、個體干重和體內(nèi)氮磷比3個變量總解釋率的變差分解的結(jié)果表明，個體體重與體內(nèi)氮磷比2個變量對磷排泄率的共同解釋部分(0.404)最大，其次為體內(nèi)氮磷比單獨解釋部分(0.162)，溫度和個體體重這2個變量對磷排泄率的單獨解釋部分分別為0.068(P<0.001)和0.021(P<0.01)，雖然也具有顯著的統(tǒng)計學(xué)意義，但遠(yuǎn)小于體內(nèi)氮磷比的單獨解釋部分(圖1d).

2.3 氮排泄率

7種浮游動物氮排泄率為24～256 μg/(mg(DW)·h)(表1)，雙因素方差分析表明氮排泄率在種類間及不同溫度間均存在顯著差異，而且種類與溫度存在顯著的交互作用(表2). 多重比較分析表明，中華擬同型溞氮排泄率在各溫度條件下均顯著小于其它6種浮游動物，而頸溝基合溞在高溫條件下顯著高于其它種類(表1). 中華擬同型溞(R2=0.85,P<0.001)、舌狀葉鏢水蚤(R2=0.72,P<0.001)、前節(jié)晶囊輪蟲(R2=0.82,P<0.001)、萼花臂尾輪蟲(R2=0.43,P=0.003)、溫中劍水蚤(R2=0.70,P<0.001)、微型裸腹溞(R2=0.78,P=0.003)和頸溝基合溞(R2=0.88,P<0.001)氮排泄率均與溫度呈顯著正相關(guān). 如果將7種浮游動物的數(shù)據(jù)一起分析，逐步回歸分析表明，氮排泄率(TDN，μg/(mg(DW)·h))只與溫度和個體干重呈顯著相關(guān)，方程為：TDN=16.86+5.05T-5.40DW，校正R2為0.56，P<0.001(圖2)，與體內(nèi)氮磷比及氮含量相關(guān)性不顯著. 對溫度和個體干重2個變量總解釋率的變差分解結(jié)果表明，個體干重與溫度2個變量對氮排泄率的單獨解釋部分均具有非常顯著的統(tǒng)計學(xué)意義，但體重單獨解釋部分高于溫度(圖2c).

表1 7種浮游動物在6個溫度條件下的氮和磷排泄率(μg/(mg(DW)·h))

TDN∶DIP無單位.

表2 溫度和浮游動物種類對營養(yǎng)鹽排泄率影響的雙因素方差分析

圖1 浮游動物磷排泄速率與溫度、個體干重和體內(nèi)氮磷比的雙變量散點圖(a～c)及溫度、個體干重和體內(nèi)氮磷比對磷排泄率解釋率的變差分解圖(d，**P<0.01, ***P<0.001)Fig.1 DIP excretion rate versus temperature, body weight and body N∶P ratio (a-c) and Venn diagram of the variation partitioning explained by temperature, body weight and body N∶P ratio (d, **P<0.01, ***P<0.001)

圖2 浮游動物氮排泄速率與溫度和個體干重的雙變量散點圖(a～b)以及溫度和個體干重對氮排泄率解釋率的變差分解圖(c，***P<0.001)Fig.2 TDN excretion rate versus temperature and body weight (a and b) and Venn diagram of the variation partitioning explained by temperature and body weight (c,***P<0.001)

2.4 排泄的氮磷比

7種浮游動物排泄的氮磷原子比為112～352(表1)，雙因素方差分析表明浮游動物排泄的氮磷比在各種類間及不同溫度間存在顯著差異，而且種類與溫度存在顯著的交互作用(表2). 多重比較分析表明，微型裸腹溞排泄的氮磷比顯著低于其它6個種類；中華擬同型溞顯著低于舌狀葉鏢水蚤和溫中劍水蚤(表1). 除前節(jié)晶囊輪蟲(R2=0.09,P=0.232)和中華擬同型溞(R2=0.03,P=0.518)排泄氮磷比與溫度相關(guān)性不顯著外，舌狀葉鏢水蚤(R2=0.50,P=0.001)、頸溝基合溞(R2=0.87,P<0.001)、萼花臂尾輪蟲(R2=0.32,P=0.015)、溫中劍水蚤(R2=0.40,P=0.005)和微型裸腹溞(R2=0.74,P<0.001)排泄氮磷比均與溫度呈顯著正相關(guān). 如果將7個種類的數(shù)據(jù)一起分析，逐步回歸分析表明，溫度、體重和體內(nèi)氮磷比是影響浮游動物排泄氮磷比的重要變量(TDN∶DIP=271.5+4.7T-8.6DW-4.2N∶P，校正R2為0.47，P<0.001)(圖3). 對溫度、個體干重和體內(nèi)氮磷比3個變量總解釋率的變差分解結(jié)果表明，3個變量對排泄氮磷比的共同解釋部分非常小，它們各自的單獨解釋部分均具有非常顯著的統(tǒng)計學(xué)意義，但相對來講，溫度單獨解釋部分小于個體體重和體內(nèi)氮磷比(圖3d).

圖3 浮游動物排泄氮磷比與溫度、個體干重和體內(nèi)氮磷比的雙變量散點圖(a～c)以及溫度、個體干重和體內(nèi)氮磷比對排泄氮磷比解釋率的變差分解圖(d，***P<0.001)Fig.3 Ratio of TDN to DIP excretion versus temperature, body weight and body N∶P ratio (a-c) and Venn diagram of the variation partitioning explained by temperature, body weight and body N∶P ratio (d,***P<0.001)

3 討論

3.1 浮游動物個體氮、磷含量

一般來講，浮游動物體內(nèi)氮、磷含量以及體內(nèi)氮磷比之間的比值種內(nèi)差異小，種間差異大[15]. Sterner等[9]比較了溫帶湖泊8種甲殼類浮游動物的氮(8.2%～11.0%)、磷(0.41%～1.58%)含量，發(fā)現(xiàn)2種橈足類(細(xì)小真鏢水蚤(Eudiaptomusgracilis)和齒突指鏢水蚤(Acanthodiaptomusdenticornis))呈現(xiàn)高氮低磷的特征，氮磷原子比在39～52之間；3種大型枝角類(大型溞(Daphniamagna)、長刺溞(D.longispina)和僧帽溞(D.cucullata))則呈現(xiàn)低氮高磷的特征，氮磷原子比在12～14之間；小型枝角類種類(長刺象鼻溞(Bosminalongispina)和短屬秀體溞(Diaphanosomabrachyurum))氮、磷含量和氮磷原子比(20～29)則介于橈足類和大型枝角類之間. 浮游動物碳氮比和碳磷比通常小于它們所攝入的食物，而化學(xué)計量學(xué)假說認(rèn)為動物排泄的碳氮比和碳磷比是動物體碳氮比和碳磷比與食物碳氮比和碳磷比之間差值的函數(shù)[10,16]. 因此，一般認(rèn)為當(dāng)溫帶地區(qū)水體浮游動物由大型枝角類占優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)樾⌒头N類占優(yōu)勢時，浮游植物容易由磷限制轉(zhuǎn)變?yōu)榈拗?；相反，?dāng)浮游動物由小型種類占優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)榇笮椭穷悳袑僬純?yōu)勢時，浮游植物容易由氮限制轉(zhuǎn)變?yōu)榱紫拗? 即大型枝角類溞屬比較容易成為浮游植物的磷匯[17-19]，而橈足類為浮游植物的磷源[9,11]. 在本研究中，中華擬同型溞的氮、磷含量均高于溫帶地區(qū)的同屬其它種類[9]，但氮磷原子比與溫帶地區(qū)相似；兩種小型枝角類(微型裸腹溞和頸溝基合溞)的氮磷原子比(40～43)高于溫帶地區(qū)的小型枝角類，與溫帶地區(qū)的橈足類(細(xì)小真鏢水蚤和齒突指鏢水蚤)相近；舌狀葉鏢水蚤磷含量高于細(xì)小真鏢水蚤和齒突指鏢水蚤，但氮含量和氮磷比小于真鏢水蚤和齒突指鏢水蚤；溫中劍水蚤氮、磷含量均遠(yuǎn)高于細(xì)小真鏢水蚤和齒突指鏢水蚤，但氮磷比小于真鏢水蚤和齒突指鏢水蚤[9]. 以上分析表明，作為我國南亞熱帶地區(qū)水體的優(yōu)勢甲殼類浮游動物，舌狀葉鏢水蚤和溫中劍水蚤不同于溫帶地區(qū)的橈足類，并不呈現(xiàn)低磷高氮的特征，相反，與大型枝角類相似，呈現(xiàn)低氮磷比特征；小型枝角類和輪蟲呈現(xiàn)高氮磷比特征. 在我國南亞熱帶地區(qū)水庫中，浮游動物通常以橈足類為優(yōu)勢類群，大型枝角類溞屬在水體中并沒有分布或只是以很低的密度出現(xiàn)在捕食壓力相對較低的季節(jié)[13-14]，橈足類在水庫營養(yǎng)鹽循環(huán)中所起到的作用很可能類似于大型枝角類在溫帶地區(qū)湖泊中的作用.

3.2 氮、磷排泄率

由于代謝與個體大小的異速比例關(guān)系，個體大小是影響浮游動物營養(yǎng)鹽排泄率的一個重要因素[10]，個體越大，單位生物量營養(yǎng)鹽排泄率越??；溫度上升導(dǎo)致的代謝速率加快使?fàn)I養(yǎng)鹽排泄率相應(yīng)上升. 在本研究中，個體干重和溫度這2個因素解釋了50%左右的氮、磷排泄率變化，反映了個體干重和溫度對營養(yǎng)鹽排泄率的影響程度. 此外，浮游動物由于氮、磷含量在種類間差異比較大，它們對營養(yǎng)鹽的需求量表現(xiàn)出大的種類差異. 根據(jù)化學(xué)計量學(xué)假說，浮游動物排泄的氮磷比取決于浮游動物氮磷比與攝入食物氮磷比之間的差值[10]. 因此，在分析影響氮、磷排泄率以及它們的比值時，除了溫度和個體大小外，也考慮了浮游動物的氮、磷含量以及氮磷比值的影響. 多元回歸分析表明，在氮、磷含量和氮磷比值這3個因素中，只有氮磷比值對磷排泄率和排泄氮磷比有影響，而氮排泄率與氮、磷含量及氮磷比值均沒有顯著的相關(guān)性. 相同的個體干重，浮游動物氮磷比值越高，磷排泄率越高，排泄的氮磷比相應(yīng)越小.

中華擬同型溞磷排泄率略高于文獻(xiàn)報導(dǎo)的溞屬其它種類的排泄率[8,20-22]. 但是，由于中華擬同型溞氮排泄率是文獻(xiàn)報導(dǎo)的溞屬其它種類的10倍以上[20]，排泄的氮磷比值遠(yuǎn)高于溞屬其它種類. 頸溝基合溞磷排泄率遠(yuǎn)高于體型相近的長額象鼻溞[22]. 舌狀葉鏢水蚤磷排泄率與文獻(xiàn)報導(dǎo)的其它哲水蚤種類(鏢水蚤屬和雜鏢水蚤屬)相似，但氮排泄率和排泄的氮磷比是鏢水蚤屬和雜鏢水蚤屬的20倍左右[20]；溫中劍水蚤磷、氮排泄率以及排泄的氮磷比遠(yuǎn)高于文獻(xiàn)報導(dǎo)的同屬另一種類——廣布中劍水蚤[20]. 萼花臂尾輪蟲和前節(jié)晶囊輪蟲磷排泄率處于文獻(xiàn)報導(dǎo)的輪蟲排泄率變化范圍內(nèi)[20,22]，但氮排泄率和排泄氮磷比遠(yuǎn)高于文獻(xiàn)報導(dǎo)的[20]. 導(dǎo)致本研究7種浮游動物氮排泄率高于文獻(xiàn)報導(dǎo)可能的原因除了種類差異外，食物質(zhì)量和數(shù)量的不同可能是另一個比較重要的原因. 由于浮游動物對氮、磷的需求比例通常與食物中的氮磷比不一致，因此食物的數(shù)量與質(zhì)量是影響浮游動物營養(yǎng)鹽排泄的重要因素[10]. 文獻(xiàn)報導(dǎo)的浮游動物氮排泄率都是從各類型水體中采集浮游動物后直接測定的，但都沒有提供生境中的食物質(zhì)量與數(shù)量[9]. 但是，本研究是在喂以高濃度的同等食物質(zhì)量的蛋白核小球藻后測定的排泄率. 本研究中的蛋白核小球藻的蛋白質(zhì)含量高于普通藻類，氮磷原子比高達(dá)42，與微型裸腹溞和頸溝基合溞相似，但遠(yuǎn)高于其它5種浮游動物，從而可能導(dǎo)致這些浮游動物氮排泄率相對較高.

在我國南亞熱帶地區(qū)的水庫，溶解態(tài)活性磷濃度通常處于檢測限以下，浮游植物生長受磷限制. 根據(jù)本研究的結(jié)果，如果水庫中浮游植物呈現(xiàn)高的氮磷比值，那么浮游動物排泄的氮磷比值可能遠(yuǎn)高于浮游植物生長所需的氮磷比，一旦它們形成高的種群密度，傾向于加劇水體中溶解態(tài)可利用氮、磷供應(yīng)比例的不平衡. 然而，我國熱帶和南亞熱帶地區(qū)水庫單位磷承載的浮游植物生物量明顯高于溫帶地區(qū)[13]，與本研究結(jié)果似乎不相符. 這種情形的出現(xiàn)一方面可能與水庫的食物質(zhì)量不同于本研究中的蛋白核小球藻有關(guān). 水庫浮游植物的氮磷比可能低于蛋白核小球藻，浮游動物排泄的氮磷比低于本研究結(jié)果. 但是，這一點有待對水庫浮游植物氮磷比的調(diào)查以及比較不同食物質(zhì)量條件下浮游動物的氮排泄率變化研究加以驗證. 另一方面也可能與我國熱帶和南亞熱帶地區(qū)水庫廣泛放養(yǎng)濾食性魚類有關(guān). 根據(jù)Lin等[13-14]的研究結(jié)果看，我國熱帶和南亞熱帶地區(qū)水庫高的魚類捕食壓力使得水庫呈現(xiàn)高營養(yǎng)水平、低浮游動物生物量的特征，表明魚類的放養(yǎng)降低了浮游動物在營養(yǎng)鹽循環(huán)中的作用以及對水層顆粒態(tài)磷的貢獻(xiàn)，浮游動物營養(yǎng)鹽排泄很可能并不是水庫營養(yǎng)鹽循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié). 但是，浮游動物在水庫營養(yǎng)鹽循環(huán)中的重要性還有待水庫現(xiàn)場實驗加以驗證.

[1] Zhang Wuchang, Chen Xue, Li Haiboetal. Review of nutrient (nitrogen and phosphorus) regeneration in the marine pelagic microbial food web.MarineScienceBulletin, 2016,35(3): 241-251. [張武昌, 陳雪, 李海波等. 海洋浮游食物網(wǎng)對氮、磷營養(yǎng)鹽的再生研究綜述. 海洋通報, 2016,35(3):241-251.]

[2] Capps KA, Atkinson CL, Rugenski AT. Consumer-driven nutrient dynamics in freshwater ecosystems:An introduction.FreshwaterBiology, 2015,60(3): 439-442.

[3] Oliver SK, Branstrator DK, Hrabik TRetal. Nutrient excretion by crustacean zooplankton in the deep chlorophyll layer of Lake Superior.CanadianJournalofFisheriesandAquaticSciences, 2015,72: 390-399.

[4] Schindler DE, Knapp RA, Leavitt PR. Alteration of nutrient cycles and algal production resulting from fish introductions into mountain lakes.Ecosystems, 2001,4: 308-321.

[5] Zimmer KD, Herwig BR, Laurich LM. Nutrient excretion by fish in wetland ecosystems and its potential to support algal production.LimnologyandOceanography, 2006,51: 197-207.

[6] Zhou Yi, Yang Hongsheng, He Yichaoetal. Nitrogen and phosphorus excretion and its ecological effect by several bivalves and fouling animals.OceanologiaetLimnologiaSinica, 2002,33(4): 424-431. [周毅, 楊紅生, 何義朝等. 四十里灣幾種雙殼類及污損動物的氮、磷排泄及其生態(tài)效應(yīng). 海洋與湖沼, 2002,33(4): 424-431.]

[7] Vanni MJ, Boros G, McIntyre PB. When are fish sources vs. sinks of nutrients in lake ecosystems?Ecology, 2013,94(10): 2195-2206.

[8] He X, Wang WX. Kinetics of phosphorus inDaphniaat different food concentrations and carbon:phosphorus ratios.LimnologyandOceanography, 2007,52(1): 395-406.

[9] Sterner RW, Elser J, Hessen DO. Stoichiometric relationships among producers, consumers and nutrient cycling in pelagic ecosystems.Biogeochemistry, 1992,17: 49-67.

[10] Vanni MJ. Nutrient cycling by animals in freshwater ecosystems.AnnualReviewofEcologyandSystematics, 2002,33: 341-370.

[11] Lyche A, Andersen T, Christoffersen Ketal. Mesocosm tracer studies. 1. Zooplanktonas sources and sinks in the pelagic phosphorus cycle of a mesotrophic lake.LimnologyandOceanography, 1996,41(3): 460-474.

[12] Urabe J, Nakanishi M, Kawabata K. Contribution of metazoan plankton to the cycling of nitrogen and phosphorus in Lake Biwa.LimnologyandOceanography, 1995,40(2): 232-241.

[13] Lin Q, Jiang X, Han BPetal. Does stocking of filter-feeding fish for production have a cascading effect on zooplankton and ecological state? A study of fourteen (sub)tropical Chinese reservoirs with contrasting nutrient concentrations.Hydrobiologia, 2014,736:115-125.

[14] Lin QQ, Duan SS, Hu Retal. Zooplankton distribution in tropical reservoirs, South China.InternationalReviewofHydrobiology, 2003,88: 602-613.

[15] Urabe J. N and P cycling coupled by grazers’ activities: food quality and nutrient release by zooplankton.Ecology, 1993,74(8): 2337-2350.

[16] Frost PC, Xenopoulos MA, Larson JH. The stoichiometry of dissolved organic carbon, nitrogen, and phosphorus release by a planktonic grazer,Daphnia.LimnologyandOceanography, 2004,49(5): 1802-1808.

[17] Pitsch M, Awassi V, Susko Eetal. Effects of zooplankton dynamics on epilimnetic phosphorus loss.FreshwaterBiology, 2012,57: 704-715.

[18] Sommer F, Santer B, Jamieson Cetal.Daphniapopulation growth but not moulting is a substantial phosphorus drain for phytoplankton.FreshwaterBiology, 2003,48: 67-74.

[19] Vrede T, Andersen T, Hessen DO. Phosphorus distribution in three crustacean species.LimnologyandOceanography, 1999,44: 225-229.

[20] Carrillo P, Reche I, Cruz-Pizarro L. Intraspecific stoichiometric variability and the ratio of nitrogen to phosphorus resupplied by zooplankton.FreshwaterBiology, 1996,36: 363-374.

[21] Vadstein O, Brekke O, Olsen Yetal. Estimation of phosphorus release rates from natural zooplankton communities feeding on planktonic algae and bacteria.LimnologyandOceanography, 1995,40(2): 250-262.

[22] Ejsmont-Karabin J, Gorelysheva Z, Kalinowska Ketal. Role of zooplankton (Ciliata, Rotifera and Crustacea) in phosphorus removal from cycling: Lakes of the River Jorka watershed (Masuria lakeland, Poland).PolishJournalofEcology, 2004,52(3): 275-284.

NitrogenandphosphoruscontentsandexcretionrateofsevencommonzooplanktoninSouthChina

ZHANG Zhenhua, MING Ruiliang, PENG Liang & LIN Qiuqi**

(DepartmentofEcology,JinanUniversity,Guangzhou510632,P.R.China)

We examined the excretion of phosphorus and nitrogen of seven common zooplankton species in South China,Brachionuscalyciflorus,Asplanchnapriodonta,Bosminopsisdeitersi,Moinamicrura,Daphniasimiloidessinensis,MesocyclopsthermocyclopoidesandPhyllodiaptomustunguidusunder different temperature (15-30℃). The nitrogen and phosphorus content of the seven species were also analyzed to test the hypothesis that variation in nutrient excretion rate is related to body P and N content. Body P and N content were 4.9-24.2 μg/mg dry weight (DW) and 51.2-153.5 μg/mg(DW) respectively, and their atom ratio was 11.5-43.0. Body P content was significantly related to body dry weight. However, both body N content and N∶P ratio were not significantly related to body dry weight. The mass-specific excretion rate of dissolved inorganic phosphorus (DIP) was 0.31-2.10 μg/(mg(DW)·h), negatively related to body dry weight, and positively to temperature and body N∶P ratio. The mass-specific excretion rate of total dissolved nitrogen (TDN) was 24-256 μg/(mg(DW)·h), negatively related to body dry weight and positively to temperature. Atom ratio of TDN to DIP excretion was 112-352, positively related to temperature, and negatively to body dry weight and N∶P ratio. Our results indicated that zooplankton fed on food with high N∶P ratio tend to excrete nutrients with a high nitrogen excretion rate and high ratio of TDN:DIP in South China, and interspecific difference of P excretion and TDN∶DIP ratio of the excretion would be ascribed partly to body dry weight and N∶P ratio.

Zooplankton； nutrient excretion； temperature; excretion rate

*國家自然科學(xué)基金項目(41573062)和廣東省科技計劃項目(2013B080500022)聯(lián)合資助. 2017-01-03收稿；2017-02-19收修改稿. 張振華(1990～)，男，碩士研究生；E-mail: 1462440938@qq.com.

**通信作者；E-mail: tlinqq@jnu.edu.cn.