理向陽(yáng)，代丹丹，楊鐵鋼，郝 西

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)作物研究所，河南 鄭州 450002)

馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因家族的鑒定與表達(dá)分析

理向陽(yáng)，代丹丹，楊鐵鋼，郝 西

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)作物研究所，河南 鄭州 450002)

為了分析馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因家族的進(jìn)化與功能，鑒定了馬鈴薯的擴(kuò)展蛋白基因家族，分析了其基因結(jié)構(gòu)特征、系統(tǒng)發(fā)育及表達(dá)模式等。結(jié)果表明，馬鈴薯基因組包含33個(gè)擴(kuò)展蛋白基因，包括A (21)、B (5)、LA (1)和LB (6) 4個(gè)亞家族，分布在馬鈴薯11條染色體上。擴(kuò)展蛋白氨基酸長(zhǎng)度為194～488 aa，編碼蛋白質(zhì)具有保守的結(jié)構(gòu)域，蛋白質(zhì)亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)結(jié)果表明所有蛋白均定位于細(xì)胞外?；蚪Y(jié)構(gòu)分析表明，馬鈴薯擴(kuò)展蛋白家族有23個(gè)基因(69.7%)含有2～3個(gè)內(nèi)含子?；虮磉_(dá)分析發(fā)現(xiàn)，該家族基因在馬鈴薯根、莖、匍匐莖、果實(shí)及塊莖發(fā)育過(guò)程中表達(dá)豐度較高，并且其表達(dá)受到高溫、鹽、激素及病害等逆境的調(diào)控。

馬鈴薯；擴(kuò)展蛋白；生物信息學(xué)；基因家族

擴(kuò)展蛋白(Expansins)是植物細(xì)胞壁的重要組成部分，通過(guò)引起細(xì)胞壁組分間的松馳和細(xì)胞壁柔韌性增加，參與植物的許多生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[1]。1992年，Mcqueen-Mason等[2]首次從黃瓜胚軸中分離出擴(kuò)展蛋白。隨著植物基因組測(cè)序工作的開(kāi)展，燕麥[3]、番茄[4]、玉米[5]、大豆[6]和黃瓜[7]等物種的擴(kuò)展蛋白基因已經(jīng)完成了全基因組鑒定。按照進(jìn)化關(guān)系，擴(kuò)展蛋白分為4個(gè)亞家族：EXPA、EXPB、EXLA和EXLB (也稱α、β、γ和δ亞家族)[8]。擴(kuò)展蛋白的長(zhǎng)度一般為205～275個(gè)氨基酸，大多數(shù)在氨基末端含有一個(gè)信號(hào)肽，長(zhǎng)度為20～30個(gè)氨基酸[9]。研究表明，擴(kuò)展蛋白在植物的多個(gè)生理過(guò)程中發(fā)揮重要功能，比如水果成熟軟化[10]、木質(zhì)部形成[11]、葉片脫落[12]、種子發(fā)芽[13]和花粉管伸長(zhǎng)[14-15]、根毛的起始和伸長(zhǎng)[16-17]、棉花纖維發(fā)育[18-19]、抗逆[20-21]等，擴(kuò)展蛋白基因的進(jìn)化與功能研究已成為國(guó)內(nèi)外的研究熱點(diǎn)之一。

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是世界上最重要的非谷物類糧食作物，據(jù)統(tǒng)計(jì)2009年全球馬鈴薯產(chǎn)量約為3.3億t[22]。其中我國(guó)馬鈴薯種植面積2009年達(dá)到508.30萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量為7 328.19萬(wàn)t，種植面積和總產(chǎn)量均居世界第1位，種植范圍遍及全國(guó)[23]。馬鈴薯基因組測(cè)序計(jì)劃的完成[24]，為深入研究該物種擴(kuò)展蛋白家族的進(jìn)化和其他特征提供了充足的數(shù)據(jù)資源。本研究依據(jù)已發(fā)表的馬鈴薯全基因組測(cè)序數(shù)據(jù)，鑒定馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因家族成員33個(gè)，并分析了其染色體分布、基因結(jié)構(gòu)、組織表達(dá)模式等生物學(xué)信息，以期為進(jìn)一步開(kāi)展該基因家族的功能和進(jìn)化研究提供參考。

1 材料和方法

1.1馬鈴薯expansin基因家族的鑒定

擬南芥和水稻expansin家族的基因和蛋白序列分別從TAIR網(wǎng)站(http：//arabidopsis.org/)和RGP網(wǎng)站(http：//rapdb.dna.affrc.go.jp)下載。利用下載的擬南芥和水稻expansin蛋白序列，分別比對(duì)PHYTOZOME v11 database (www.phytozome.net/)中的馬鈴薯預(yù)測(cè)(Solanumtuberosumv3.4)，滿足E-value≤-10的序列被作為候選序列；最后利用Smart(http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi)和Pfam(http：//pfam.xfam.org/search)網(wǎng)站預(yù)測(cè)這些候選序列是否同時(shí)存在PF03330和PF01357結(jié)構(gòu)域。番茄expansin家族基因序列從PHYTOZOME v11 database (www.phytozome.net)下載。

1.2馬鈴薯expansin基因家族蛋白特征分析

利用ProtParam tool在線工具(http：//web.expasy.org/protparam)分析每個(gè)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白的分子量、等電點(diǎn)等參數(shù)；分別利用CELLO v2.5 server (http：//cello.life.nctu.edu.tw)和Euk-mPLoc 2.0(http：//www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/euk/multi-2/#)進(jìn)行蛋白的亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)。

1.3馬鈴薯expansin基因家族的染色體定位與基因結(jié)構(gòu)分析

從PHYTOZOME數(shù)據(jù)庫(kù)中獲得33個(gè)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因的注釋信息，進(jìn)行染色體定位；利用Gene Structure Display Server在線工具(http：//gsds.cbi.pku.edu.cn/)分析每個(gè)基因的結(jié)構(gòu)。

1.4馬鈴薯expansin基因的保守motif分析

利用MEME(multiple expectation maximization for motif elicitation)在線分析工具(http：//meme.nbcr.net/meme/cgi-bin/meme.cgi)預(yù)測(cè)馬鈴薯expansin的保守motif。利用此軟件分析時(shí)，最大模體數(shù)量(Maximum number of motifs)設(shè)為10，其他參數(shù)默認(rèn)。

1.5馬鈴薯expansin家族基因的進(jìn)化分析

首先利用Clustal X2程序進(jìn)行多序列比對(duì)分析，再使用MEGA 5.1軟件對(duì)序列比對(duì)結(jié)果生成系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(Bootstrap值設(shè)置為1 000，其他參數(shù)為默認(rèn)值)。

1.6馬鈴薯expansin基因家族的表達(dá)模式分析

利用已發(fā)表的馬鈴薯轉(zhuǎn)錄組測(cè)序數(shù)據(jù)分析基因的表達(dá)特征[24]。該轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)包含不同組織及生物和非生物脅迫下的基因表達(dá)數(shù)據(jù)。轉(zhuǎn)錄本數(shù)據(jù)通過(guò)取對(duì)數(shù)(log2)轉(zhuǎn)換，利用Genesis軟件作熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因家族的篩選

通過(guò)Blastp比對(duì)，從馬鈴薯基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中共獲得77個(gè)擴(kuò)展蛋白候選基因，進(jìn)一步通過(guò)Pfam和Smart在線軟件剔除不含擴(kuò)展蛋白保守結(jié)構(gòu)域的序列，最終鑒定出33個(gè)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因(表1)。33個(gè)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因分為EXPA、EXPB、EXLA和EXLB 4個(gè)亞家族，其中EXPA亞家族數(shù)目最多為21個(gè)，EXPB、EXLA和EXLB 3個(gè)亞家族基因數(shù)目分別為5，1，6個(gè)。馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因數(shù)目相比擬南芥少2個(gè)，分別是擬南芥(35)、水稻(56)、大豆(49)、蘋(píng)果(34)、菜豆(25)的0.94,0.59,0.67,0.97,1.32倍(表2)。馬鈴薯與其近緣物種番茄相比總擴(kuò)展蛋白基因數(shù)目少5個(gè)，二者EXLA亞家族基因數(shù)目均為1個(gè)。

馬鈴薯33個(gè)擴(kuò)展蛋白基因的蛋白分子質(zhì)量從20.75 kDa到54.49 kDa不等，等電點(diǎn)最小值為4.68，最大為9.87；其蛋白氨基酸殘基的長(zhǎng)度為194～488，平均值為272，跨度較大。其中19個(gè)(占57.6%)蛋白序列中含有長(zhǎng)度為17～26個(gè)氨基酸的信號(hào)肽。

分別利用CELLO v2.5 server和Euk-mPLoc localization在線工具進(jìn)行擴(kuò)展蛋白的亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)。根據(jù)Euk-mPLoc軟件預(yù)測(cè)，33個(gè)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白均定位于細(xì)胞外；從CELLO v2.5 server軟件分析結(jié)果看，30個(gè)蛋白(占90.9%)定位于細(xì)胞外，2個(gè)蛋白(StEXPA4和StEXPB4)同時(shí)定位于細(xì)胞外和質(zhì)膜，1個(gè)蛋白(StEXLB1)同時(shí)定位于細(xì)胞質(zhì)、線粒體和細(xì)胞核。

表1 馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因家族基本信息Tab.1 Identification of expansin gene family members from potato

表2 不同植物擴(kuò)展蛋白亞家族數(shù)目分析Tab.2 Sizes of the four expansin subfamilies in different plants

2.2馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因家族的染色體定位

利用擴(kuò)展蛋白基因在染色體上的物理位置信息，分別把33個(gè)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因定位于11條染色體上(第11號(hào)染色體除外)，并且33個(gè)基因在11條染色體上的分布是不均衡的(圖1)；其中8號(hào)染色體含有最多的基因(7個(gè))，3，6號(hào)染色體含4個(gè)基因，1，7，10號(hào)染色體包含3個(gè)基因，2，5，9，12號(hào)染色體含2個(gè)基因，4號(hào)染色體含1個(gè)基因，11號(hào)染色體上不含基因。與近緣物種番茄相比，馬鈴薯和番茄均是11號(hào)染色體上不含擴(kuò)展蛋白基因；所不同的是，番茄3號(hào)染色體含有最多的基因(9個(gè))，而馬鈴薯則是8號(hào)染色體含有最多的擴(kuò)展蛋白基因(7個(gè))。

圖1 馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因的染色體定位Fig.1 Chromosome distribution of potato expansin genes

2.3馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因結(jié)構(gòu)分析

通過(guò)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因的內(nèi)含子外顯子結(jié)構(gòu)分析，發(fā)現(xiàn)其含有的內(nèi)含子較少(表1、圖2)，平均為2.4個(gè)；其中6個(gè)基因(18.2%)含有1個(gè)內(nèi)含子，23個(gè)基因(69.7%)含有2～3個(gè)內(nèi)含子，4個(gè)基因(12.1%)含有3個(gè)以上的內(nèi)含子。馬鈴薯擴(kuò)展蛋白4個(gè)亞家族的平均內(nèi)含子數(shù)目分別為A類1.8個(gè)，B類3.6個(gè)，LA類4.0個(gè)和LB類3.3個(gè)。

圖2 馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因的進(jìn)化與結(jié)構(gòu)分析Fig.2 Phylogenetic and structural analysis of expansin genes of potato

通過(guò)MEM軟件在線分析，發(fā)現(xiàn)每個(gè)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因含有4～9個(gè)motif。4個(gè)亞家族均含有motif 3和motif 6；除了StEXPB4外，EXPA、EXPB 2個(gè)亞家族均含有motif 1；除了StEXPA1外，EXPA亞家族均含有motif 2、motif 4和motif 7。除了StEXPB5，EXPB、EXLA和EXLB亞家族均含有motif 8和motif 9。EXLA和EXLB亞家族均含有motif 10。

從圖2可以看出，同一亞家族內(nèi)的擴(kuò)展蛋白基因含有保守的內(nèi)含子外顯子結(jié)構(gòu)和motif特征，而不同亞家族之間則差異較大。

2.4馬鈴薯擴(kuò)展蛋白家族的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分析

為了分析33個(gè)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白家族成員之間的進(jìn)化關(guān)系，利用Mega 5程序構(gòu)建了該家族蛋白的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。結(jié)果表明，33個(gè)擴(kuò)展蛋白被劃分為EXPA、EXPB、EXLA、EXLB 4個(gè)亞家族(圖2)。從系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)共發(fā)現(xiàn)12個(gè)同源基因?qū)?，其?個(gè)同源基因?qū)Φ牟介L(zhǎng)值90%，8個(gè)同源基因?qū)Φ牟介L(zhǎng)值為100%；在12個(gè)同源基因?qū)χ校?個(gè)姐妹基因?qū)﹂g有80%～86%的蛋白序列相似性，4個(gè)姐妹基因?qū)哂?5%～79%的蛋白序列相似性，2個(gè)姐妹基因?qū)哂?1%～73%的蛋白序列相似性，1個(gè)姐妹基因?qū)哂?3%的蛋白序列相似性。

馬鈴薯與番茄同屬茄科，親緣關(guān)系較近，為研究二者擴(kuò)展蛋白家族之間的進(jìn)化關(guān)系，利用33個(gè)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白和38個(gè)番茄擴(kuò)展蛋白的氨基酸序列構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(圖3)。從系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)可知，71個(gè)擴(kuò)展蛋白基因被明顯分為4個(gè)亞家族，并且具有較高的相似性。共鑒定物種間的直系同源蛋白29對(duì)，其中有27對(duì)直系同源蛋白間的步長(zhǎng)值為100%；而物種內(nèi)的旁系同源蛋白數(shù)目為0。

圖3 馬鈴薯與番茄的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分析Fig.3 The phylogenetic tree of potato and tomato expansin family

2.5馬鈴薯擴(kuò)展蛋白家族成員表達(dá)模式

下載已發(fā)表的馬鈴薯15個(gè)組織的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)[24]，找到33個(gè)擴(kuò)展蛋白基因?qū)?yīng)轉(zhuǎn)錄本的RPKM值，先進(jìn)行對(duì)數(shù)值轉(zhuǎn)換(log2)，然后利用Genesis軟件作熱圖(圖4-A)。圖中深灰色代表基因表達(dá)豐度較高，淺灰色代表基因表達(dá)水平較低。由圖4-A可知，有11個(gè)擴(kuò)展蛋白基因在15個(gè)組織中都表達(dá)(占33.3%)；19個(gè)基因在10種以上組織表達(dá)(占57.6%)；有14個(gè)基因在10種以下組織中表達(dá)(占42.4%)，未發(fā)現(xiàn)具有組織特異性表達(dá)特點(diǎn)的擴(kuò)展蛋白基因。此外，StEXPA14、StEXPA17和StEXLA1這3個(gè)基因在所有的15個(gè)組織均有較高的表達(dá)量，StEXPA19和StEXPA21 2個(gè)基因在所有的15個(gè)組織表達(dá)量均很低；共有23個(gè)基因在塊莖中表達(dá)，其中5個(gè)基因(StEXPA9、StEXPA12、StEXPA14、StEXLA1和StEXLB6)在塊莖中的表達(dá)量非常高。

A.在不同組織或器官中的表達(dá)；B．不同激素或脅迫條件下的誘導(dǎo)表達(dá)情況。A.Expression within different tissues or organs; B.Induced expression by different plant hormones or stress.

33個(gè)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因在35 ℃高溫、甘露醇(260 μmol/L)、鹽(150 μmol/L NaCl)、激素誘導(dǎo)(50 μmol/L 赤霉素、10 μmol/L生長(zhǎng)素、50 μmol/L脫落酸和10 μmol/L細(xì)胞分裂素)及生物脅迫(初生組織損傷、次生組織損傷、晚疫病菌侵染、2 mg/mL β-氨基丁酸、100 mg/mL二叔丁對(duì)甲酚)條件下的表達(dá)如圖4-B所示。在鹽和甘露醇脅迫誘導(dǎo)下，StEXPA10均顯著上調(diào)表達(dá)；高溫脅迫下，StEXPA15和StEXLB5顯著上調(diào)表達(dá)；在高溫和脫落酸脅迫下，StEXLB5均顯著上調(diào)表達(dá)，而StEXPA8和StEXPA11均顯著下調(diào)表達(dá)；在脫落酸、生長(zhǎng)素和赤霉素誘導(dǎo)下，StEXLB1均表現(xiàn)為顯著上調(diào)表達(dá)。在BAP誘導(dǎo)下，除StEXPA10、StEXPA16和StEXPB5這3個(gè)基因上調(diào)外，其余基因的表達(dá)多表現(xiàn)為下調(diào)。StEXPA1和StEXPB2在所有脅迫條件下RPKM值均為0。在脫落酸誘導(dǎo)下，除StEXLB3基因下調(diào)外，其余5個(gè)EXLB亞家族基因的表達(dá)一致表現(xiàn)為顯著上調(diào)；StEXLB3和StEXLB4的表達(dá)同時(shí)受到細(xì)胞分裂素、初生組織損傷、次生組織損傷3種脅迫誘導(dǎo)的顯著抑制；在初生組織損傷和次生組織損傷2種條件下，多數(shù)基因均上調(diào)表達(dá)，其中StEXPA3、StEXPA7、StEXPA8、StEXPA9和StEXPA11均顯著受到初生組織損傷和次生組織損傷2種脅迫誘導(dǎo)條件的顯著誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)；在初生組織損傷誘導(dǎo)下，除StEXLB4基因外，其余5個(gè)EXLB亞家族基因的表達(dá)一致，表現(xiàn)為顯著下調(diào)；在晚疫病菌侵染侵染脅迫下，StEXLB2和StEXLB5均表現(xiàn)為顯著下調(diào)表達(dá)。

3 結(jié)論與討論

擴(kuò)展蛋白廣泛存在于植物基因組中，主要參與細(xì)胞擴(kuò)張和一系列發(fā)生細(xì)胞壁修飾的發(fā)育過(guò)程。本研究共鑒定出馬鈴薯擴(kuò)展蛋白家族基因33個(gè)，包含4個(gè)亞家族；不同亞家族之間在基因內(nèi)含子外顯子結(jié)構(gòu)、motif模式等方面具有一定的保守性，代表了亞家族的重要特征。23個(gè)擴(kuò)展蛋白基因(69.7%)含有2～3個(gè)內(nèi)含子；EXPA、EXPB、EXLA和EXLB 4個(gè)亞家族均含有motif 3和motif 6；除了StEXPB5，EXPB、EXLA和EXLB亞家族均含有motif 8和motif 9。相比EXPA和EXPB，EXLA和EXLB 2個(gè)亞家族特異含有motif 10。同一亞家族內(nèi)的擴(kuò)展蛋白基因含有保守的內(nèi)含子與外顯子結(jié)構(gòu)和motif特征，而不同亞家族之間motif的多樣化也表明了馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因廣泛參與細(xì)胞內(nèi)的多種代謝途徑和反應(yīng)。

擴(kuò)展蛋白在馬鈴薯許多生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要功能。通過(guò)分析已發(fā)表的馬鈴薯公共轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)19個(gè)StExp基因在10種以上組織表達(dá)(占57.6%)，未發(fā)現(xiàn)組織特異性表達(dá)的StExp基因；共有23個(gè)基因在塊莖中表達(dá)(占69.7%)，其中5個(gè)基因(StEXPA9、StEXPA12、StEXPA14、StEXLA1和StEXLB6)在塊莖中的表達(dá)量非常高。由于擴(kuò)展蛋白基因與馬鈴薯塊莖膨大過(guò)程關(guān)系密切[25-26]，今后可以通過(guò)構(gòu)建特異的突變體或轉(zhuǎn)基因等手段來(lái)研究擴(kuò)展蛋白基因的功能，并探討通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)調(diào)控馬鈴薯塊莖膨大的可行性。

激素和脅迫處理的轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)分析表明，94%的馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因(31/33)都受到一種或多種脅迫條件的顯著誘導(dǎo)或抑制。StEXPA8和StEXPA11的表達(dá)受到初生組織損傷、次生組織損傷和二叔丁對(duì)甲酚的顯著誘導(dǎo)，但在高溫、脫落酸、細(xì)胞分裂素和β-氨基丁酸處理下均明顯下調(diào)；StEXLB1的表達(dá)受到脫落酸、生長(zhǎng)素和赤霉素3種激素的顯著誘導(dǎo)，但在初生組織和次生組織損傷、晚期病菌侵染和β-氨基丁酸處理?xiàng)l件下均表現(xiàn)為下調(diào)；StEXLB6的表達(dá)受到脫落酸和β-氨基丁酸的顯著誘導(dǎo)，但在高溫、初生組織損傷和二叔丁對(duì)甲酚處理?xiàng)l件下均表現(xiàn)為下調(diào)。這些結(jié)果表明馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因在激素和逆境脅迫響應(yīng)過(guò)程中具有重要功能。

植物擴(kuò)展蛋白基因功能已成為近年來(lái)的研究熱點(diǎn)之一，但是有關(guān)馬鈴薯擴(kuò)展蛋白基因的全基因組鑒定尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究基于馬鈴薯全基因組測(cè)序數(shù)據(jù)，鑒定了33個(gè)擴(kuò)展蛋白基因，并對(duì)其基因結(jié)構(gòu)、進(jìn)化與表達(dá)模式等進(jìn)行了初步分析，將為開(kāi)展該基因家族的深入研究提供參考。

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Genome-wideIdentificationandExpressionAnalysisoftheExpansinGeneFamilyinPotato

LI Xiangyang，DAI Dandan，YANG Tiegang，HAO Xi

(Industrial Crop Institute，Henan Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450002，China)

As an important component of plant cell wall，expansins have effects on loosening and increasing the flexibility of cell wall，and are thought to have function in many process of plant growth. To study potential function of expansin gene family in potato，we investigated expansin gene family with the whole genome database to analyse its structure，phylogenetic relationship and expression profiles. Potato genome contained 33 expansin genes which belonged to 4 subfamilies (EXPA (21)，EXPB (5)，EXLA (1) and EXLB (6)) located on 11 different chromosomes. Expansin proteins ranged from 194 aa to 488 aa in size and had conserved domains. All 33 Expansin proteins were predicted to localize in extracellular. Gene structure analysis revealed that seventy percent(23/33) expansin genes had 2-3 introns. Transcriptome analysis showed that the potato expansin genes expressed highly in root，stem，stolon，mature fruit and tuber.

Potato；Expansin；Bioinformatics；Gene family

2017-07-02

河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主創(chuàng)新項(xiàng)目(2016ZZ20)

理向陽(yáng)(1975-)，男，河南西華人，助理研究員，主要從事作物生理與分子生物學(xué)研究。

郝 西(1979-)，男，河南平頂山人，副研究員，博士，主要從事作物生理研究。

Q78

A

1000-7091(2017)05-0037-08

10.7668/hbnxb.2017.05.007