梁曉華，肖敏丹，李學美，徐成東

（1.楚雄師范學院化學與生命科學學院，云南 楚雄 675000；2.滇中高原生物資源開發(fā)與利用研究所，云南 楚雄 675000；3.云南大學生命科學學院，云南 昆明 650091）

鐵角蕨屬與鳥巢蕨屬8種植物的形態(tài)解剖特征研究

梁曉華1，2，肖敏丹1，李學美3，徐成東1，2

（1.楚雄師范學院化學與生命科學學院，云南 楚雄 675000；2.滇中高原生物資源開發(fā)與利用研究所，云南 楚雄 675000；3.云南大學生命科學學院，云南 昆明 650091）

利用光學顯微鏡對鐵角蕨科鐵角蕨屬4種植物（長葉鐵角蕨、石生鐵角蕨、嶺南鐵腳蕨、細裂鐵角蕨）與巢蕨屬4種植物（細葉鳥巢蕨、圓葉鳥巢蕨、鹿角鳥巢蕨、皺葉鳥巢蕨）的葉表皮結構、葉脈特征、氣孔類型、根和葉柄的維管束形態(tài)進行了觀察和研究，探討兩屬8種植物的形態(tài)和親緣關系，為區(qū)別兩屬的系統分類提供依據。結果表明，鐵角蕨科兩屬8種植物的上表皮細胞大小、氣孔器類型、葉柄橫切面形態(tài)均無屬間差異；4種鐵角蕨屬植物的氣孔大小顯著大于巢蕨屬植物的；4種巢蕨屬植物的葉脈序具有屬的特征，明顯區(qū)別于鐵角蕨屬植物。通過對8種植物形態(tài)解剖學的比較，為鐵角蕨屬和巢蕨屬植物的形態(tài)特征補充了基礎數據，并為兩屬植物的系統分類提供參考依據。因此，把8種蕨類植物分為不同科屬是符合分類學的分類結果。說明以上特征是蕨類植物科屬分類的重要依據之一。

鐵角蕨科；鐵角蕨屬；巢蕨屬；比較解剖學

蕨類植物（Pteridophyta）又名羊齒植物，也有人稱其為維管隱花植物（vascular cryptogams），是植物界中的基本類群之一?，F存的蕨類植物有12 000多種，在全世界都有廣泛分布，但主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)。我國是世界蕨類植物區(qū)系的重要組成部分，約有63科230屬2 600多種，在西南和華南地區(qū)分布最豐富，云南有1 000多種，是我國蕨類植物最豐富的省份。臺灣有630余種，是我國蕨類植物最豐富的地區(qū)之一，也是世界蕨類物種密度最高的地區(qū)之一［1］。對于蕨類植物的系統分類，各植物學家的意見還存在較多分歧。如中國植物志將蕨類植物門分為木賊綱（Equisetinae）、蕨綱（Filicopsida）、水韭綱（Isoetinae）、石松綱（Lycopodiinae）和裸蕨綱（Psilophytinae）。1978年，世界著名的蕨類植物學專家秦仁昌將蕨類植物門分松葉蕨亞門（Psilophytina）、石松亞門（Lycophytina）、水韭亞門（Isoephytina）、楔葉亞門（Sphenophytina）和真蕨亞門（Filicophytina）等5個亞門［2-3］。其中，前4個亞門是小型葉蕨類，較原始而古老，現存種類較少，通常被稱為擬蕨類植物（Fernallies）；而真蕨亞門則是大型葉蕨類，最高級，也是現存種類繁多的蕨類植物，通常被稱為真蕨類植物（Ferns）。

蕨類植物是植物界重要的類群之一，目前對蕨類植物的研究也比較深入，包括表皮特征、孢粉學、形態(tài)解剖學、分子系統學以及發(fā)育生物學。王任翔等［4］利用光學顯微鏡對我國西南地區(qū)12種鐵角蕨科植物的葉表皮微形態(tài)進行了觀察比較，研究了不同種間葉表皮微形態(tài)特征的異同點，指出其在屬、種劃分上的分類學意義。梁曉華等［5］對8種鱗毛蕨科植物的葉表皮特征進行了比較形態(tài)學研究，比較了6種鱗毛蕨屬和2種耳蕨屬植物葉表皮特征的異同點。徐成東等［6］對鳳尾蕨科鳳尾蕨屬5種植物孢子體形態(tài)特征進行觀察發(fā)現，蜈蚣蕨和銀脈鳳尾蕨較為原始，井欄邊草、溪邊風尾蕨、紫軸鳳尾蕨關系更近，也較為進化。郭慶梅等［7］用光鏡和掃描電鏡對3種金星蕨科植物進行了比較解剖學的研究并對3種植物比較解剖學上的共同點和不同點進行了探討，認為這些解剖學特性對其分類具有重要意義。常艷芬等［8］對水龍骨亞科5 屬16種植物進行了形態(tài)解剖學的系統研究，并根據比較結果探討了該亞科植物的系統位置和親緣關系。

鐵角蕨屬（Asplenium）隸屬鐵角蕨科（Aspleniaceae），是鐵角蕨科的中心屬［9］。鐵角蕨屬植物的體型變異較大，按照形態(tài)特征可劃分為許多自然群［10］。在中國，鐵角蕨屬植物主要以熱帶和亞熱帶地區(qū)為分布中心，目前已知種類約為110種。按照形態(tài)特征，中國的鐵角蕨屬植物大體可分為單葉組、叉葉組、鐵角蕨組和蓍葉組，其中鐵角蕨組可以進一步劃分為鐵角蕨系、半邊羽系、披針羽系、隆脈系和變異葉系。

巢蕨屬（Neottopteris）是鐵角蕨科的一個屬［11］，約有30個形體相近的種，主要分布于熱帶、亞熱帶以及溫帶雨林?？煞譃槌厕ЫM（Neottopteris）和扁足組（Platypodus），我國現有11種，主要分布在西南和華南地區(qū)，其中以桂、滇、黔3省區(qū)交界處的石灰?guī)r地區(qū)為分布中心。該屬植物均附生于雨林或季雨林內的樹干上或林下巖石上，團集成大叢，形似鳥巢，向上張開，中空，能承接大量枯枝落葉及雨水，轉化成腐殖質作為自己的營養(yǎng)物質，并為其他熱帶附生植物的定居創(chuàng)造特化條件。該屬多數種類為廣泛栽培的觀賞蕨類，近年頗為流行，其中一些種類已培育出一系列的栽培變種［12-14］。

本研究利用光學顯微鏡對鐵角蕨科鐵角蕨屬中的4種鐵角蕨，巢蕨屬中4種鳥巢蕨的根、葉柄的橫切切片及葉表皮微形態(tài)進行觀察和分析，詳細記錄葉表皮結構、葉脈特征、氣孔類型、根、葉柄的維管束形態(tài)各結構特征，并對各結構特征進行記錄和比較，從而以根、葉柄形態(tài)及葉表皮微形態(tài)特征為依據探討其科屬間形態(tài)特征的同一性及差異，為鐵角蕨科植物的屬間分類提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

長葉鐵角蕨（AspleniumprolongatumHook.），石生鐵角蕨（AspleniumsaxicolaRosent），嶺南鐵角蕨（AspleniumsampsoniHance） ，細裂鐵角蕨（AspleniumtenuifoliumD.Don），細葉鳥巢蕨（Asplenium nidus sinensis），圓葉鳥巢蕨（Neottopteris nidusAvis），鹿角鳥巢蕨（Asplenium nidus wallichiiHook），皺葉鳥巢蕨（Asplenium niduscv. Crisped）。以上材料采集于云南哀牢山國家自然保護區(qū)，由徐成東教授鑒定。

儀器：101C-B型恒溫箱、A130389型石蠟切片機、可調式電熱板（ML-1.8-4）、UB100I Series型顯微鏡。

試劑：FAA固定液（甲醛∶冰醋酸∶70%乙醇-1∶1∶18）、1%番紅溶液、30%～100%梯度酒精、二甲苯、石蠟、樹膠、次氯酸鈉、5%的NaOH溶液

1.2 試驗方法

將采集到的植株清洗后，選擇營養(yǎng)葉的葉柄下部、葉柄上部、葉片、根部等部位，將材料橫切成長約4 mm小段，經水洗后用FAA固定液固定保存。

1.2.1 葉表皮細胞模型制備 選取發(fā)育正常的葉片，用毛刷清洗干凈，去除表面雜質后，轉移到5%氫氧化鈉溶液中離析10～24 h，待葉片變白，葉肉組織和上、下表皮可以分離時，將離析后的材料用水洗凈，移至盛有蒸餾水的小燒杯中，撕下葉表皮，去除葉表皮上殘留的葉肉組織。在載玻片上用1%的番紅染色5～10 min，水洗、梯度酒精脫水，二甲苯透明樹膠封片，數碼顯微鏡下觀察并拍照。

1.2.2 氣孔大小的測量 在光學顯微鏡下測得，隨機檢測20個氣孔，記錄其長軸與短軸的長度，并描述氣孔器類型，計算氣孔密度及氣孔指數：

1.2.3 葉脈的制取 取葉脈完整個葉片或部分葉片（羽片）放到2% NaOH溶液中對葉肉細胞進行腐蝕，煮沸5～10 min（時間長短依不同植物而不同），取出材料漂洗去粘液，用軟毛刷邊刷邊沖洗，直至除去葉肉細胞為止。然后浸入20%次氯酸鈉離析液中離析1.5～2 h，取出用自來水沖洗干凈，浸入1%番紅試劑中染色5～10 min，自來水沖洗，置于干凈載玻片上微距拍攝。

1.2.4 葉柄橫切 采用常規(guī)的形態(tài)解剖學研究方法包埋葉柄，做石蠟切片，于顯微鏡下觀察。

1.2.5 根橫切 采用石蠟切片的形態(tài)解剖學方法包埋根，制片后置光學顯微鏡下觀察維管束。

2 結果與分析

2.1 表皮細胞的研究

2.1.1 葉表皮細胞特征比較 對鐵角蕨科8種植物葉表皮特征的研究結果見圖1（封二），從圖1可以看出，上表皮細胞多為不規(guī)則形，其中，鐵角蕨屬的石生鐵角蕨和長葉鐵角蕨上表皮細胞垂周壁呈深波狀，細裂鐵角蕨的呈淺波狀，而嶺南鐵角蕨則呈無規(guī)則凹凸狀；巢蕨屬4種植物上表皮細胞垂周壁均呈淺波狀。

圖1 鐵角蕨科8種植物葉表皮細胞特征（40×）

對8種植物的上表皮細胞大小進行測量發(fā)現，鐵角蕨屬4種植物的細胞大小與巢蕨屬4種植物大小類似。鐵角蕨屬中，細胞長度最大的是細裂鐵角蕨，平均值達到89.7 μm，而寬度最大的是嶺南鐵角蕨，均值為51.3 μm；在巢蕨屬中，鹿角鳥巢蕨的上表皮細胞長度和寬度最大，其均值分別為96.2、72.2 μm。

表1 4種鐵角蕨屬和4種巢蕨屬植物葉表皮細胞特征比較

對8種植物的下表皮上的氣孔進行觀察和測量，結果（表1）顯示，鐵角蕨屬4種植物的氣孔普遍比巢蕨屬的4種植物小。其中，鐵角蕨屬中的嶺南鐵角蕨具有最大的氣孔，其平均長寬值分別為49.4和28.4，而石生鐵角蕨的氣孔最小，平均長寬值為36.3和20.6；4種巢蕨屬中，氣孔最大的是卷邊鳥巢蕨，長寬平均值分別為52.5和32.6，其次是細葉鳥巢蕨，而氣孔最小的是圓葉鳥巢蕨，長寬平均值為41.2和29.3。

8種植物的氣孔指數均在20～30之間，其中鐵角蕨屬4種植物的氣孔指數大小接近，嶺南鐵角蕨居4種鐵角蕨屬植物之首，細裂鐵角蕨則以22.5的值居末位；巢蕨屬4種植物中，鹿角鳥巢蕨以27.7的數值居于首位，闊葉鳥巢蕨則以21.3居于末位。

對8種植物的氣孔密度進行觀察和計算，結果顯示，鐵角蕨屬的氣孔密度較大，均在20以上，其中，石生鐵角蕨的最大，氣孔密度達26.3；巢蕨屬的氣孔密度較小，均在15以下，其中，皺葉鳥巢蕨的最大，為14.3，最小的為鹿角鳥巢蕨，僅9.1。

2.1.2 葉下表皮氣孔類型比較 8種植物氣孔均分布于葉片的下表皮上，即為下生氣孔，氣孔分布較均勻，并且沿著葉的長軸方向排列（表2）。依據副衛(wèi)細胞的數目及與保衛(wèi)細胞排列方式不同，將所觀察到的氣孔器分為如下類型：

極細胞型（Polocytictype）：兩個保衛(wèi)細胞大部分被一個“U”型副衛(wèi)細胞所包圍，只有一極為單個的表皮細胞所包圍。

腋下細胞型（Axillocytictype）：一個副衛(wèi)細胞幾乎將2個保衛(wèi)細胞包圍，只有一游離極被2個表皮細胞所包圍，這兩個表皮細胞的公共垂周壁從極往外伸，與保衛(wèi)細胞的長軸平行。

表2 4種鐵角蕨屬和4種巢蕨屬植物的氣孔器類型

不等細胞型（Aisocytictype）：3個副衛(wèi)細胞組成單環(huán)包圍保衛(wèi)細胞，其中1個副衛(wèi)細胞顯著比另外2個小。

無規(guī)則四細胞型（Anomotetracytictype）：4個副衛(wèi)細胞不規(guī)則地以各種方式包圍保衛(wèi)細胞。

聚合極細胞型（Copolocytictype）：在極細胞型的基礎上，再在外面包圍有一個副衛(wèi)細胞，即在保衛(wèi)細胞外面包有一個新月型的副衛(wèi)細胞，在此副衛(wèi)細胞外面還包圍有一個副衛(wèi)細胞，兩個副衛(wèi)細胞的垂周壁連接在一起，朝向遠軸端。

聚腋下細胞型（Coaxillocytictype）：一個副衛(wèi)細胞幾乎將2個保衛(wèi)細胞包圍，這個副衛(wèi)細胞又被另一個新月形細胞包圍。一個游離極被2個表皮細胞包圍，它們的共同垂周壁從極往外伸，與保衛(wèi)細胞的長軸平行。

不規(guī)則型（Anomocytictype）：此類型的氣孔副衛(wèi)細胞和一般的表皮細胞沒有區(qū)別。

8種植物的氣孔器類型比較見表2。從表2可以看出，嶺南鐵角蕨的氣孔器以不等細胞型為主，其次是極細胞型；石生鐵角蕨的氣孔器多為不規(guī)則型，其次為無規(guī)則四細胞型；細裂鐵角蕨與嶺南鐵角蕨一樣，以不等細胞型為住，其次是無規(guī)則四細胞型；長葉鐵角蕨以無規(guī)則四細胞型為主，其次是不等細胞型；尖葉鳥巢絕以無規(guī)則四細胞型為主，其次為極細胞型；皺葉鳥巢蕨以腋下細胞型為住，其次為不等細胞型；圓葉鳥巢蕨以不等細胞型為主，其次為無規(guī)則四細胞型；鹿角鳥巢蕨以無規(guī)則四細胞型為主，其次為不等細胞型。

2.2 葉柄橫切面的比較

鐵角蕨屬4種植物與巢蕨屬4種植物的葉柄維管束位于皮層中央，均為周韌型維管束，各種的葉柄橫切面形態(tài)特征具體如下：

嶺南鐵角蕨：維管束1條，呈橢圓狀，木質部分開呈2個相對的“八”字排列在維管束中。

石生鐵角蕨：維管束2條，呈近圓形排列，內部的木質部均呈“八”字排列，類似于嶺南鐵角蕨的維管束一分為二的形態(tài)。

細裂鐵角蕨：維管束1條，呈蝶狀，但木質部的2個相對的“八”字中間粘合在一起。

長葉鐵角蕨：維管束1條，呈半圓形，木質部呈“兒”字排列。

細葉鳥巢蕨：維管束1條，呈底部大開口的“n”字形態(tài)，木質部呈壓扁了的“兒”字排列。

皺葉鳥巢蕨：維管束1條，如細葉鳥巢蕨，只不過兩端拉長了，木質部呈上端相連的壓扁了的“兒”字排列。

圓葉鳥巢蕨：具維管束1條，呈去掉中間豎鉤的“水”字，木質部也按照此方式排列。

鹿角鳥巢蕨：維管束1條，與皺葉鳥巢蕨類似。

2.3 葉脈序特征比較

鐵角蕨屬4種植物中，有2種葉脈序比較類似，即嶺南鐵角蕨和長葉鐵角蕨，僅含有主脈，中等粗細，隨著葉片的分化也分出一條主脈，無二級脈；另外兩種葉脈序，即石生鐵角蕨和細裂鐵角蕨，沒有明顯一級脈，而是沿著葉基往葉緣和葉尖，不斷分生出葉脈，石生鐵角蕨的葉脈較粗壯，細裂鐵角蕨的葉脈較細。

巢蕨屬的4種植物，葉脈序較相似，為側出平行脈序，在細葉鳥巢蕨和皺葉鳥巢蕨中，觀察到從一條脈上分出另一級脈，在圓葉鳥巢蕨和鹿角鳥巢蕨中未觀察到此種現象。

2.4 根部橫切面的比較

鐵角蕨屬4種植物，根部的根毛和表皮細胞均出現了不同程度脫落，外皮層細胞已代替表皮細胞行駛保護作用；內皮層細胞染色較深，在8種植物的根部橫切片中均顯示為明顯的不透光環(huán)帶；維管束的觀察不是很清晰，只在石生鐵角蕨中，可觀察到清晰的次生木質部，在另外3種鐵角蕨植物中觀察不到次生木質結構，可能是切片質量太低造成。

對巢蕨屬4種植物的根部橫切片進行觀察發(fā)現，所有鳥巢蕨上的皮層薄壁細胞層均較多，且較大。其中，細葉鳥巢蕨上可觀察到較多根毛。圓葉鳥巢蕨的皮層薄壁細胞呈多邊形，相對于其他3種巢蕨屬植物要偏小，但數目更多，內層細胞清晰，呈長方形排列，維管束外圍有一圈深色的環(huán)，木質部和韌皮部不清晰；皺葉鳥巢蕨和鹿角鳥巢蕨的薄壁細胞均較大。

3 結論與討論

對鐵角蕨屬4種植物和巢蕨屬4種植物的葉表皮細胞特征、氣孔器類型，氣孔指數和氣孔密度，葉柄橫切片、葉脈序以及根橫切片進行對比研究，結果顯示，8種植物之間有一定的共同特征，同時在某些特征上具有屬間差異。

8種植物的葉片上表皮細胞多為不規(guī)則形，鐵角蕨屬4種植物形態(tài)各異，而巢蕨屬4種植物上表皮細胞垂周壁均呈淺波狀，這與王任翔［4］所報道的巢蕨屬上表皮細胞垂周壁近平直不同，但對鐵角蕨屬的觀察結果較相似，其上表皮細胞垂周壁呈淺波狀、波狀或深波狀。8種植物上表皮細胞大小較相似。

鐵角蕨屬4種植物的氣孔大小普遍比巢蕨屬4種植物稍??；8種植物的氣孔指數均在20～30之間；鐵角蕨屬的氣孔密度較大，均在20以上，巢蕨屬的氣孔密度較小，均在15以下。

8種植物的氣孔器類型均不相同，其中，以不等細胞型和無規(guī)則四細胞型偏多，無屬間差異。此結果與王任翔［4］的觀察結果也不一致，其報道巢蕨屬植物氣孔器類型以不等細胞型為主，鐵角蕨屬植物以腋下細胞型和無規(guī)則四細胞型為主，兩屬之間存在明顯區(qū)別。而本文的觀察結果卻顯示，兩屬間并不存在顯著差異。

8種植物的葉柄橫切面的對比顯示，維管束均位于皮層中央，為周韌型維管束，木質部形態(tài)有一定相似性。巢蕨屬的維管束均為1條，呈底部大開口的“N”字形態(tài)，具有屬的特征。鐵角蕨屬4種植物的葉脈序可分為兩類；而巢蕨屬4種植物的葉脈序列均為側出平行脈序，具有屬的特征。

8種植物的根部橫切面未觀察到明顯差異。

綜合以上觀察結果以及對葉表皮細胞形狀和氣孔器特征的分析可以看出，不同科蕨類植物之間葉片的外部形態(tài)有很大差異；不同蕨類植物之間在細胞形狀和氣孔器特征的形態(tài)上也有很大差異；而同一種屬或是同一科屬之間都能夠找到相似的形態(tài)結構。這些與分類學所研究的結果是一致的，由此說明以上特征可作為蕨類植物分類的重要理論依據。

本試驗相對于前人研究，范圍更為廣泛，對兩屬8種植物的葉表皮、葉脈、葉柄等研究較多的方面進行了補充和對比，同時，也對研究較少的根橫切面也進行了詳細研究，為這8種植物的形態(tài)解剖提供了基礎資料和參考數據，并能為鐵角蕨科植物的屬間分類提供參考。

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Morphological and anatomical characteristics of eight species of Asplenium genus and Neottopteris genus

LIANG Xiao-hua1，2，XIAO Min-dan1，LI Xue-mei3，XU Cheng-dong1，2
（1.School of Chemistry and Life Sciences，Chuxiong Normal University，Chuxiong 675000，China；2. Institute of Bio-resources Research and Utilization in Central Yunnan，Chuxiong 675000，China；3.College of Life Sciences， Yunnan University ，Kunming 650091，China ）

In this study，leaf epidermal structure，vein characteristics，porosity type，morphology of root and petiole vascular of fourAspleniumspecies （Asplenium prolongatum，Asplenium saxicola，Asplenium sampsoni，Asplenium tenuifolium） and fourNeottopterisspecies （Asplenium nidussinensis，Neottopteris nidusAvis，Asplenium niduswallichiiHook，Asplenium niduscv.Crisped） were observed using an optical microscope，in order to research morphological and genetic relationship of 8 species and provide evidence for phyletic classification .The results show that leaf epidermal structure，porosity type and petiole transaction of 8 species are similar；the size of stoma of fourAspleniumspecies is bigger；leaf venation of fourNeottopterisspecies has typical character of the genus，which is obviously different fromAspleniumspecies. Through systemic studies of comparative anatomy of the 8 species，essential data of morphological characteristics between the two genera were supplemented. These results will provide anatomical evidence for the phyletic classification of the 8 species. Therefore，the 8 species of fernsdivided into different genera is the classification results according to the taxonomy. Research also shows that the above characteristics can be as one of the important basis for the classification of ferns.

Aspleniaceae；AspleniumL.；Neottopteris；comparative anatomy

Q945.17

A

1004-874X（2017）07-0041-07

梁曉華，肖敏丹，李學美，等. 鐵角蕨屬與鳥巢蕨屬8種植物的形態(tài)解剖特征研究［J］.廣東農業(yè)科學，2017，44（7）：41-47.

2017-04-20

國家自然科學基金（31260095）

梁曉華（1964-），女，教授，E-mail: lxh@cxtc.edu.cn

徐成東（1964-），男，博士，教授，E-mail: chtown@cxtc.edu.cn

（責任編輯 白雪娜）