王 茜，楊麗群，雷家運(yùn)，楊景寧，王玉平，王丹丹，楊 倩，沈禹穎

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 草業(yè)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心(蘭州大學(xué)) 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

刈割高度對(duì)冬小麥再生及生物量分配的影響

王 茜，楊麗群，雷家運(yùn)，楊景寧，王玉平，王丹丹，楊 倩，沈禹穎

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 草業(yè)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心(蘭州大學(xué)) 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

為確定刈割留茬高度對(duì)冬小麥(Triticumaestivum)光合產(chǎn)物累積及分配的影響，在溫室盆栽條件下，對(duì)冬小麥隴育4號(hào)(LY)和運(yùn)旱2號(hào)(YH)于分蘗期進(jìn)行刈割處理，刈割留茬高度為6 cm(R6)和3 cm(R3)，以不刈割為對(duì)照(CK)。結(jié)果表明，刈割留茬高度影響冬小麥株高增長(zhǎng)，刈割后花期植株葉面積指數(shù)與CK無差異。 在R6和R3處理下，LY的地上部生物量較CK分別下降了23%和3%，根生物量分別下降了12%和13%(P>0.05)，YH的地上部生物量分別降低了22%和15%(P>0.05)、 根系生物量分別下降了6%和0.1%(P>0.05)。刈割干擾使植株地上部生物量在全株中占比下降，莖干重在地上生物量占比下降，而葉干重占比上升。留茬6 cm下，冬小麥花期地上、地下生物量分配格局與對(duì)照無差異，而留茬3 cm下光合產(chǎn)物向地上部轉(zhuǎn)移比例增加，意味著適度干擾可通過源庫(kù)協(xié)調(diào)，釋放生長(zhǎng)冗余，維護(hù)籽粒形成。

糧飼兼用；冬小麥；留茬高度；干物質(zhì)積累；株高增長(zhǎng)；葉面積指數(shù)；光合速率

隨著農(nóng)區(qū)草業(yè)發(fā)展的推進(jìn)，飼草資源多樣性是保障畜產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)穩(wěn)定的重要基礎(chǔ)。我國(guó)牧區(qū)的氣溫和降水季節(jié)性變化十分明顯，導(dǎo)致了夏秋多草而冬春缺草，而冬春季飼草不足會(huì)使家畜的體重下降[10]。因此優(yōu)質(zhì)飼草資源亟待開發(fā)。冬小麥(Triticumaestivum)是世界范圍內(nèi)普遍種植的最主要的糧食作物，另外，冬小麥的生命周期長(zhǎng)，很適合糧飼兩用[1]，因此成為了糧飼兼用的最主要作物之一。營(yíng)養(yǎng)期冬小麥作為飼草利用，再生后收獲籽實(shí)的糧飼兼用方式是農(nóng)區(qū)新飼草開發(fā)的一個(gè)途徑[3-10]，作為傳統(tǒng)的糧食作物，糧飼兼用方式下冬小麥籽粒產(chǎn)量保持穩(wěn)定是其推廣應(yīng)用的關(guān)鍵。前人研究表明作物籽粒產(chǎn)量與光合產(chǎn)物的分配格局相關(guān)[10]，刈割干擾后植物再生能力取決于受損葉片的光合恢復(fù)能力，刈割強(qiáng)度和留茬高度影響光合產(chǎn)物的積累[11-12]，大田條件下，齊地面刈割增加小麥青飼草供應(yīng)量，但籽粒產(chǎn)量下降明顯，豐水年冬小麥留茬3 cm刈割所獲籽粒產(chǎn)量與對(duì)照無差異[5]，分蘗期刈割時(shí)晚熟冬小麥品種產(chǎn)量較早熟品種穩(wěn)定[13]，那么刈割高度是如何影響冬小麥糧飼兼用后再生，生物量分配有何變化呢？為更好地理解刈割對(duì)冬小麥再生過程中生物量的分配格局，本研究在溫室控制條件下，選取隴東地區(qū)普遍適用的兩個(gè)冬小麥品種，在分蘗期刈割處理，探究不同刈割高度對(duì)冬小麥再生生長(zhǎng)和光合產(chǎn)物的分配，以期揭示籽粒作物響應(yīng)刈割的生理生態(tài)機(jī)制，為推廣冬小麥糧草兼用的利用方式提供一定的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1材料

供試材料選用隴東地區(qū)普遍采用的冬小麥品種隴育4號(hào)(LY)和運(yùn)旱2號(hào)(YH)，前者是中晚熟型，返青后生長(zhǎng)天數(shù)約115 d，后者是早熟品種，返青后生長(zhǎng)天數(shù)約90 d。將小麥種子用蒸餾水浸泡12 h后，置于22 ℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽24 h，轉(zhuǎn)入0～4 ℃冰箱中春化處理40 d，于室溫下放置2 d緩苗用于播種。盆栽試驗(yàn)于2015年11月30日-2016年6月30日在蘭州大學(xué)智能溫室中進(jìn)行，白天溫度25～30 ℃，夜間溫度15～20 ℃，每天光照時(shí)間12 h。盆栽容器高30 cm，上內(nèi)徑為35 cm，下內(nèi)徑為20 cm，每盆裝土10 kg，播種前每盆施有機(jī)肥(含有機(jī)碳6%)30 g，每日用稱重法保持田間持水量的70%，齊苗后每盆留苗15株。

1.2設(shè)計(jì)與處理

在小麥生長(zhǎng)至5～6個(gè)分蘗時(shí)進(jìn)行刈割處理，設(shè)置3個(gè)處理：不刈割，(對(duì)照，CK)，留茬高度3 cm(R3)和6 cm(R6)。每個(gè)品種每個(gè)處理重復(fù)3次，為滿足破壞性取樣要求，各處理共20盆，完全隨機(jī)排列。

1.3取樣與測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1株高測(cè)定 刈割后兩個(gè)品種各處理下分別定株10株，每天測(cè)量自然株高至花期。

1.3.2生物量測(cè)定 刈割后于各處理的再生早期和花期取樣，3個(gè)重復(fù)，齊地面剪下地上生物量后，整盆泡于水中，將小麥根系整株取出過2 mm篩網(wǎng)沖洗干凈，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分離各構(gòu)件(莖、葉、根、穗)，于80 ℃烘干24 h，測(cè)定各部分干物質(zhì)重量。

1.3.3葉面積與根面積測(cè)定 與生物量測(cè)定同步，每個(gè)品種各重復(fù)取5株的葉片和根，用多用途葉面積儀(Win-FOLIA)掃描測(cè)定葉面積、根面積和根體積。

1.3.4旗葉凈光合速率(Pn)測(cè)定 刈割后20 d于09:30-12:30，各處理下選取5株植株，采用LI-6400光合儀(Licor，USA)測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)不同刈割處理下冬小麥再生至同一生育期的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行方差分析，用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1不同刈割高度對(duì)再生株高和葉面積指數(shù)(LAI)的影響

刈割后，株高隨著冬小麥生育期的推進(jìn)呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但不同刈割處理的高度變化不同(圖1)。LY在刈割22 d后，刈割處理的株高與未刈割對(duì)照(CK)基本持平；再生48 d后，留茬處理的株高低于未刈割對(duì)照(CK)。YH在再生過程中，兩個(gè)刈割處理下的株高均未超過未刈割，說明刈割對(duì)YH的株高生長(zhǎng)抑制強(qiáng)于LY。

刈割后，LY的葉面積指數(shù)(LAI)較對(duì)照顯著降低(P<0.05)。刈割7 d后，R6和R3處理下LAI較CK下降了80%左右(P<0.05)。隨著生長(zhǎng)時(shí)期的延長(zhǎng)，LAI逐漸恢復(fù)，21 d后，較CK分別顯著下降了57%和65%(P<0.05)，至花期(69 d)，R3處理的LAI與CK持平(P>0.05)。

刈割后7 d，YH的葉面積指數(shù)在R6和R3下較CK分別下降了60%和84%(P<0.05)。至40 d，兩種處理下YH的 LAI較CK無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

圖1 不同刈割高度下隴育4號(hào)和運(yùn)旱2號(hào)冬小麥再生至花期株高動(dòng)態(tài)Fig. 1 Plant height of winter wheat LY and YH under different clipping heights

圖2 不同刈割高度下隴育4號(hào)和運(yùn)旱2號(hào)冬小麥再生過程葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)Fig. 2 LAI dynamics of winter wheat LY and HY under different clipping heights

注：不同小寫字母表示同一測(cè)定時(shí)期不同處理間差異顯著(P<0.05)。圖3、圖4和圖5同。

Note: Different lowercase letters within the same measuring date indicate significant difference among three treatments at the 0.05 level; similarly for the Fig.3, Fig.4, and Fig.5.

2.2不同刈割高度對(duì)再生早期旗葉凈光合速率(Pn)的影響

刈割對(duì)兩個(gè)冬小麥品種再生早期旗葉凈光合速率(Pn)影響不顯著。刈割后14 d，LY在R6、R3處理下Pn較CK分別下降了28%和27%(P>0.05)。刈割16 d后，旗葉光合速率仍未超過CK。而此時(shí)，YH的Pn在R6和R3下恢復(fù)迅速，較CK分別上升了16%和17%?？梢姡赘钜种屏薒Y的Pn，而促進(jìn)了YH的Pn(圖3)。

2.3不同刈割高度對(duì)地上生物量動(dòng)態(tài)的影響

刈割后14 d，在R6和R3處理下，LY地上生物量較CK分別下降了63%和75%(P<0.05)；隨著恢復(fù)生長(zhǎng)的推進(jìn)，刈割處理與CK相比無顯著差異(P>0.05)，至花期(69 d)，兩個(gè)處理下較未刈割分別下降了23%和3%。對(duì)YH而言， 兩個(gè)刈割處理下，刈割后14 d的地上生物量較CK分別下降了65%和87%(P<0.05)，至刈割后40 d兩個(gè)刈割處理與CK的差異不顯著，較CK下降了22%和15%(圖4)。刈割后，兩個(gè)品種的地上生物量恢復(fù)生長(zhǎng)格局相同，但刈割對(duì)YH地上生物量的影響比LY大。

圖4 不同刈割高度對(duì)隴育4號(hào)和運(yùn)旱2號(hào)冬小麥再生過程地上生物量的影響Fig. 4 Aboveground biomass of winter wheat LY and YH under different clipping heights

2.4不同刈割高度對(duì)根系生長(zhǎng)的影響

2.4.1根系生物量 刈割處理后地下生物量明顯低于CK。刈割后14 d，LY根系生物量在R6和R3下較CK分別下降了24%和39%(P<0.05)；隨著生育期的推進(jìn)，至花期，兩個(gè)處理下的地下生物量較CK分別降低了12%和13%(P>0.05)(圖5)。

刈割后14 d ，與CK相比，YH根系生物量在R6和R3處理下分別下降了41%和49%(P<0.05)。至花期，根系生物量在R6下僅降低了6%，與CK差異不顯著(P>0.05)，在R3下與CK持平(圖5)。

2.4.2根長(zhǎng) 刈割導(dǎo)致冬小麥根系伸長(zhǎng)受到抑制。刈割后14 d，兩個(gè)刈割處理下根長(zhǎng)下降幅度接近，在R6和R3處理，LY分別較CK下降了19%和24%(P<0.05)，YH分別下降了19%和21%(P<0.05)。隨著再生恢復(fù)，刈割對(duì)根長(zhǎng)的影響逐漸減小，LY的花期(刈割后69 d)根長(zhǎng)在R6處理下與CK差異不顯著(P>0.05)，僅下降了6%，R3處理下則顯著下降了 28%(P<0.05)，YH則分別下降了28%和12%(P<0.05)。

2.4.3根表面積 刈割后14 d，LY在R6、R3處理下根面積較CK分別下降了36%和42%(P>0.05)；恢復(fù)刈割后69 d，較CK分別下降了17%(P>0.05)和47%(P<0.05)。刈割后14 d，YH在R6、R3處理下根面積較CK分別下降了31%和46%(P<0.05)；至刈割后40 d，則較CK分別下降了33%和25%(P<0.05)。刈割后至花期，兩個(gè)品種的根面積仍均不及對(duì)照，但YH受刈割影響根面積下降程度低于LY， 說明YH根系在R3處理下有更好的根生長(zhǎng)應(yīng)激適應(yīng)(圖5)。

圖5 不同刈割高度下隴育4號(hào)和運(yùn)旱2號(hào)冬小麥再生過程根系生長(zhǎng)狀況Fig. 5 Root growth of winter wheat LY and YH under different clipping heights

2.5不同刈割高度對(duì)植株生物量分配格局的影響

再生過程中隨著地上地下物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，兩種刈割處理下LY的地上生物量在整株中的占比與CK差異不顯著(P>0.05)，花期(刈割后69 d)，R6處理較CK下降了2%(圖6)，其中莖生物量在地上部所占比例較CK下降了9%，而葉和穗占比分別增加了11%和1%；R3與對(duì)照無顯著差異，與R6下趨勢(shì)一樣，其中莖生物量占比下降了9%，葉生物量占比上升了4%，穗占比增加明顯，上升了10%(圖7)。

隨著植株進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，兩種處理下，YH的地上生物量在整株中的占比與CK差異不顯著(P>0.05)，(刈割后69 d)R6處理較CK下降了5%(圖6)，其中莖、葉和穗生物量占比較CK分別下降了4%、增加了9%和下降了3%； R3較CK下降了4%，其中莖生物量占比較CK下降了1%，葉和穗占比較CK分別上升了2%和下降了0.1%(圖7)。由此看出，刈割后恢復(fù)生長(zhǎng)至花期，LY和YH的地上、地下物質(zhì)分配格局相近，但兩個(gè)品種地上各部位生物量占比表現(xiàn)不同。

圖6 不同刈割高度下隴育4號(hào)(LY)和運(yùn)旱2號(hào)(YH)花期植株地上生物量占比Fig. 6 Biomass proportion of aboveground in whole plant at anthesis under different clipping heights

注：不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters within the same cultivar indicate significant difference among three treatments at the 0.05 level.

2.6不同刈割高度對(duì)籽粒生產(chǎn)的影響

刈割留茬高度對(duì)兩個(gè)品種的籽粒產(chǎn)量和千粒重有顯著影響(P<0.05)，對(duì)每穗穗粒數(shù)無顯著影響(P>0.05)。在R6和R3處理下，LY的籽粒產(chǎn)量較CK分別下降了12%和14%(P<0.01)，千粒重均下降了8%左右(P<0.05)； YH的籽粒產(chǎn)量較CK分別下降了7%和6%(P<0.01)，千粒重在R6處理下降了6%(P<0.05)，而在R3處理下則與CK無顯著差異(P>0.05)(表1)。

3 討論

株高作為一種重要的生長(zhǎng)指標(biāo)，反映了植株的生長(zhǎng)狀態(tài)[14]。分蘗期刈割迅速降低了冬小麥植株的高度，擾亂了冬小麥正常的生長(zhǎng)節(jié)律，在短期內(nèi)兩個(gè)品種的兩個(gè)刈割處理的株高較未刈割均明顯降低。但再生至灌漿期，3 cm留茬的刈割對(duì)株高有刺激效應(yīng)。本研究考察的另一個(gè)重要指標(biāo)是葉面積指數(shù)，反映植物群體生長(zhǎng)狀況，其大小與最終產(chǎn)量的高低密切相關(guān)[15]。刈割處理會(huì)降低葉面積指數(shù)[15-16]，本研究發(fā)現(xiàn)，再生早期刈割處理的葉面積指數(shù)的確顯著下降，但早熟品種運(yùn)旱2號(hào)葉片恢復(fù)生長(zhǎng)能力強(qiáng)于中晚熟品種隴育4號(hào)，運(yùn)旱2號(hào)在刈割3 cm處理下表現(xiàn)出補(bǔ)償生長(zhǎng)，這反映了不同熟性品種間光合恢復(fù)能力的差異。由于早期葉面積指數(shù)的下降，植株總光合能力減弱，光合產(chǎn)物減少，因此，本研究中兩個(gè)品種地上部生物量在再生早期均受刈割影響，但表現(xiàn)出在3 cm刈割留茬下地上部生物量高于6 cm留茬。除了植株地上部，冬小麥根系的生長(zhǎng)也極大程度地受葉片的光合作用[17]的限制，當(dāng)刈割高度降低時(shí)，基部葉大量被除去，總光合作用下降，影響了地下部的營(yíng)養(yǎng)積累和再生[18]。而且刈割高度越低，植株再生能力越弱[19]，牧草向地下分配資源增加[20]。

圖7 不同刈割高度下隴育4號(hào)(LY)和運(yùn)旱2號(hào)(YH)花期植株各部位生物量在地上部占比Fig. 7 Biomass proportion of every parts in aboveground at anthesis under different clipping heights

注：不同小寫字母表示同一器官不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters within the same plant organ indicate significant difference among three treatments at the 0.05 level.

表1 不同刈割高度下冬小麥隴育4號(hào)和運(yùn)旱籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成Table 1 Comparison of grain yield and yield components of LY and YH under two cutting heights

注：*表示刈割處理與CK差異差異顯著(P<0.05)，**表示刈割處理與CK差異極顯著(P<0.01)。

Note: * and ** indicate significant difference between clipping treatment and CK at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

花期是小麥生殖生長(zhǎng)的重要時(shí)期，葉片和穗部需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而莖作為一種庫(kù)的潛在貯存，開花前小麥將一部分光合產(chǎn)物以碳水化合物的形式暫時(shí)儲(chǔ)存于莖中[21-22],刈割促使莖中的干物質(zhì)分配到葉片[23]，刈割后莖貯物在恢復(fù)生長(zhǎng)中發(fā)揮重要作用，從地上部位各器官分配來看，隴育4號(hào)在刈割6 cm下主要將莖中物質(zhì)轉(zhuǎn)移至葉片，刈割3 cm下莖中物質(zhì)大部分轉(zhuǎn)移至穗，小部分轉(zhuǎn)移至葉片，而運(yùn)旱在兩個(gè)刈割高度下地上物質(zhì)均主要積累在葉片中。從植株生物量占比來看，隴育4號(hào)和運(yùn)旱2號(hào)在刈割6 cm時(shí)，通過物質(zhì)在地上地下的轉(zhuǎn)移，使地植株生物量分配格局較未刈割無顯著差異，但在刈割3 cm下，運(yùn)旱2號(hào)的轉(zhuǎn)運(yùn)應(yīng)激更積極，通過轉(zhuǎn)移更多物質(zhì)到地上部，保證了籽粒形成，造成兩個(gè)品種的恢復(fù)生長(zhǎng)和產(chǎn)量對(duì)刈割的響應(yīng)不同。

穗粒數(shù)和千粒重是產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素。已有的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)刈割留茬高度小于5 cm時(shí)，春小麥產(chǎn)量下降[24]，是由于刈割造成葉面積緩慢恢復(fù)，成熟期延后所致。本研究中，兩個(gè)品種兩種刈割處理下籽粒產(chǎn)量較未刈割均下降，隴育4號(hào)在兩個(gè)刈割處理下穗粒數(shù)差別不大，千粒重卻較未刈割顯著降低，推測(cè)可能與花期可溶性糖不足，花藥和花粉粒發(fā)育不良致使籽粒干癟有關(guān)[24]。

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Regrowthandbiomassallocationofdual-purposewinterwheatundertwoclippingheights

Wang Xi, Yang Li-qun, Lei Jia-yun, Yang Jing-ning, Wang Yu-ping, Wang Dan-dan, Yang Qian, Shen Yu-ying

(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Nationol Demonstration Center for Experimental Grassland Science Education(Lanzhou University) , College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, Gansu, China)

A greenhouse experiment was conducted to reveal the response on regrowth and grain yield of winter wheat plants to clipping treatment. Two winter wheat (Triticumaestivum) cultivars, Longyu 4 (LY) and Yunhan 2 (YH), were used, and clipping was done at the tillering stage, with cutting treatments to 6 cm in height (R6), to 3 cm in height (R3), and no-cut as control (CK). The results showed that the leaf area index and net photosynthesis rate of the two cultivars at the anthesis stage after clipping recovered to control levels, the aboveground biomass and root biomass of LY under R6and R3decreased by 23% and 3% (P>0.05), and 12% and 13% (P>0.05) in comparison with CK, respectively. The aboveground biomass of YH decreased by 22% and 15% (P>0.05) compared with its control under R6and R3, however, root biomass under R3was equal to its control. Clipping caused the proportion of aboveground biomass in the whole plant to decline, and ratios of stem to leaf in aboveground parts decreased and increased, respectively. There was no difference in biomass allocation patterns aboveground or below ground between R6and CK; However, a higher proportion of dry matter transferred to aboveground under R3than that under CK, implying that suitable cutting disturbance may release growth redundancy through the source-sink coordination to maintain grain yield formation.

feed-fwd; winter wheat; stubble height; dry matter accumulation; leaf area index; photosynthesis rate

Shen Yu-ying E-mail:yy.shen@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0569

王茜，楊麗群，雷家運(yùn)，楊景寧，王玉平，王丹丹，楊倩，沈禹穎.刈割高度對(duì)冬小麥再生及生物量分配的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(10)：2109-2116.

Wang X,Yang L Q,Lei J Y,Yang J N,Wang Y P,Wang D D,Yang Q,Shen Y Y.Regrowth and biomass allocation of dual-purpose winter wheat under two clipping heights.Pratacultural Science，2017,34(10)：2109-2116.

S512.1+1;Q945.79

A

1001-0629(2017)10-2109-08

2016-11-15

2017-01-03

隴東黃土高原冬小麥糧飼兼用的技術(shù)體系研究與示范(1504NKCA081)；國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目；蘭州大學(xué)2017年度創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)教育基地項(xiàng)目

王茜(1995-)，女，四川廣安人，在讀本科生，研究方向?yàn)椴輼I(yè)科學(xué)。E-mail:wq13@lzu.edu.cn

沈禹穎(1965-)，女，上海人，教授，博導(dǎo)，博士，研究方向?yàn)椴莸剞r(nóng)業(yè)生態(tài)。E-mail:yy.shen@lzu.edu.cn

(責(zé)任編輯 武艷培)