李 周，趙雅潔，宋海燕，張 靜，陶建平，劉錦春

(三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

喀斯特土層厚度異質(zhì)性對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)的影響

李 周，趙雅潔，宋海燕，張 靜，陶建平，劉錦春

(三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715)

喀斯特地區(qū)破碎陡峭的地形地貌和嚴(yán)重缺乏的土壤資源，使得該地區(qū)的土壤分布在空間上具有強(qiáng)烈的異質(zhì)性。土壤是植物獲取水分和養(yǎng)分的主要途徑，土壤分布的不均勻會(huì)直接影響到植被的生長(zhǎng)和分布。因此，選擇重慶典型喀斯特山地草地植物群落為研究對(duì)象，采用樣地調(diào)查法，對(duì)不同土層厚度生境中(0～15 cm、15～25 cm和>25 cm)草地的群落結(jié)構(gòu)、物種分布和優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)狀況等展開(kāi)研究。結(jié)果表明，1)研究區(qū)域內(nèi)草地群落的優(yōu)勢(shì)種主要是一年生、二年生或多年的草本植物，隨生境土層厚度增加，群落的優(yōu)勢(shì)植物中逐漸有木本植物的出現(xiàn)，群落優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)地位也隨土層厚度的增加越來(lái)越穩(wěn)定；2)群落的物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨生境土層厚度改變均未發(fā)生顯著變化(P>0.05)；3)非禾本科植物，主要是菊科和豆科的物種數(shù)目和重要值隨土層厚度的增加而增加，禾本科物種數(shù)目隨土層厚度增加而減少，重要值無(wú)明顯變化；4)優(yōu)勢(shì)種藎草(Arthraxonhispidus)的株高、葉面積和地上部生物量均隨土層厚度增加而表現(xiàn)出顯著上升的趨勢(shì)(P<0.05)?？梢?jiàn)，隨生境土層厚度增加，喀斯特草地的群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出越來(lái)越成熟和穩(wěn)定的趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)受到顯著促進(jìn)，但各科的優(yōu)勢(shì)度和群落的物種多樣性未發(fā)生顯著變化。

喀斯特;土層厚度異質(zhì)性;草地群落;物種多樣性;物種分布

喀斯特是自然環(huán)境中典型的脆弱生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)，其成土速率十分緩慢，而流失速率極快，從而土壤資源嚴(yán)重缺乏。匱乏的土壤資源，加上喀斯特地區(qū)破碎的地形地貌，使該地區(qū)的土壤分布在空間上具有高度的異質(zhì)性[1]，而這種土層厚度異質(zhì)性直接影響到該地區(qū)植物群落的物種組成和分布[2]，主要從水分、養(yǎng)分和地下空間可利用性等方面產(chǎn)生影響。在土層淺薄的地區(qū)，土壤保水保肥能力差[3]，植物缺少立地條件，生長(zhǎng)狀況差，物種種類(lèi)單一[4]；而在土層較厚的生境中，水分和養(yǎng)分的不足得到一定緩解，為更多植物“定居”提供了立地條件。陳生云等[5]和羅亞勇等[6]的研究結(jié)果也證實(shí)了群落的物種多樣性和生產(chǎn)力與生境中土壤水分和養(yǎng)分含量間的正相關(guān)關(guān)系。因此，喀斯特地區(qū)植物群落的物種豐富度和多樣性可能會(huì)隨著土層厚度的增加而增加。

生境中的土層厚度不僅影響植物群落的物種多樣性特征，還與群落中的物種組成密切相關(guān)。深土為植物根系在土壤垂直剖面上提供了更大的“覓食”深度，有利于根系生態(tài)位的分化[7]。不同根系結(jié)構(gòu)的植物，例如直根系的非禾本科植物和須根系的禾本科植物，可以通過(guò)對(duì)土壤分隔利用避免相互間的直接競(jìng)爭(zhēng)，從而能夠良好共存[8-10]。而在淺土生境中，土層厚度受到限制，伴隨資源可利用性的減少，深根系的非禾本植物從土壤深處獲取資源受限，其種間競(jìng)爭(zhēng)能力下降，在群落中的重要性也隨之發(fā)生變化。由此推測(cè)，由于物種間根系結(jié)構(gòu)的不同，深土和淺土生境之間的群落物種構(gòu)成可能會(huì)存在差異，具體表現(xiàn)：隨著土層厚度增加，須根系禾本科植物減少，而非禾本科植物的優(yōu)勢(shì)度增加。

同樣地，土層厚度也從土壤水分、養(yǎng)分和地下空間可利用性等方面影響群落中植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，從而決定群落的動(dòng)態(tài)。朱波等[11]發(fā)現(xiàn)，隨著土層厚度增加，玉米(Zeamays)具有更高的株高和生物量。劉俊鵬[12]也發(fā)現(xiàn)，土層厚度的增加顯著地促進(jìn)了豌豆(Pisumsativum)根冠的生物量和繁殖輸出。因此，有理由假設(shè)，隨著土層厚度增加，群落中植物的生長(zhǎng)會(huì)受到明顯的促進(jìn)，從而促進(jìn)群落的正向發(fā)展。

隨著喀斯特生態(tài)環(huán)境問(wèn)題的日益顯露，該地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)問(wèn)題也受到了大家的廣泛關(guān)注[13-15]。目前研究多集中于森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)研究，如恢復(fù)過(guò)程中的森林植被群落結(jié)構(gòu)、土壤結(jié)構(gòu)或碳吸存特征等[16-18]，或是對(duì)喀斯特地區(qū)的主要物種和群落結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單調(diào)查[19-20]，很少有研究關(guān)注到喀斯特地區(qū)具體的生境特點(diǎn)與群落結(jié)構(gòu)間的關(guān)系，而關(guān)于喀斯特土層厚度異質(zhì)性所引起的草地群落結(jié)構(gòu)和植物分布差異的研究更是匱乏。另一方面，喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化，多以灌草叢為主，在小于10 cm的淺土層中一般只能生長(zhǎng)草本植物[21-22]。郭柯等[23]也認(rèn)為，相比于具有木質(zhì)根系的喬木和灌木而言，草本植物的生長(zhǎng)和分布更容易受到土層厚度的影響。因此，本研究通過(guò)對(duì)喀斯特草地植物群落的實(shí)地調(diào)查，試圖探究該地區(qū)不同土層厚度生境中群落的物種種類(lèi)組成、結(jié)構(gòu)特征及優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)，為該地區(qū)草地的有效恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于重慶市沙坪壩區(qū)中梁鎮(zhèn)歌樂(lè)山(29°39′-30°03′ N，106°18′-106°56′ E)，海拔400～500 m，屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，雨量充沛，熱量豐富，年均溫16.8 ℃，平均年降水量1 000～1 300 mm，降水分配不均，一般在5-9月較集中，占全年降水量70%，1-2月為最低，僅占全年降水量的4%，地貌類(lèi)型以石灰?guī)r山地為主，屬于喀斯特低山峰叢地貌[20,24]，土壤發(fā)育的地質(zhì)背景是三疊紀(jì)嘉陵江組的巖溶礫狀白云質(zhì)灰?guī)r，土層淺薄，大致在15～100 cm范圍內(nèi)，土被不連續(xù)，巖石裸露率[25]，土壤富鈣而偏堿，土壤肥沃但總量少[26]。

1.2樣地設(shè)置

在研究區(qū)域內(nèi)隨機(jī)選擇3座山，在每座山陽(yáng)面的坡底、坡中、坡頂選擇人為干擾較小的典型樣地，用鋼釬在樣地內(nèi)不同位置打入的方法調(diào)查土壤厚度，確保樣地內(nèi)存在土層厚度的差異。在每個(gè)樣地沿中線設(shè)置50 m長(zhǎng)的樣帶，每4 m設(shè)置一個(gè)面積為1 m×1 m的樣方，每條樣帶共設(shè)置9個(gè)樣方(如果遇到石質(zhì)基質(zhì)不能取樣，則根據(jù)實(shí)際情況可向左右偏移)，因此共設(shè)置81個(gè)樣方，每個(gè)樣方用竹簽在4個(gè)角定點(diǎn)。

1.3草地群落特征調(diào)查

樣地調(diào)查于2016年6-7月進(jìn)行，采用典型樣地法對(duì)樣方內(nèi)的草地植物群落進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括每個(gè)樣方內(nèi)草本植物物種以及每個(gè)物種的株數(shù)、株高和蓋度。記錄調(diào)查樣方的海拔、坡向、坡度和坡位等環(huán)境背景信息，并對(duì)樣方進(jìn)行拍照記錄并編號(hào)。完成對(duì)樣方內(nèi)植物群落特征和環(huán)境背景信息調(diào)查和記錄后，用鋼釬在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)插入10次，求平均值作為該樣方的土層厚度。在樣方的中心位置挖一個(gè)土壤剖面，以10 cm為單位，每10 cm取等量的土，將取得的土樣通過(guò)四分法獲得所需重量的土壤樣品放入鋁盒帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤含水量的測(cè)定。

1.4優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)狀況調(diào)查

對(duì)重慶市中梁鎮(zhèn)歌樂(lè)山草地群落進(jìn)行野外實(shí)地調(diào)查后，通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，將調(diào)查的81個(gè)樣方根據(jù)具體土層厚度劃分為0～15 cm、15～25 cm和>25 cm的3個(gè)等級(jí)，藎草(Arthraxonhispidus)在3個(gè)土層厚度等級(jí)的生境中均為優(yōu)勢(shì)種。因此，在之前設(shè)置的每個(gè)樣地中選擇土層厚度分別為0～15 cm、15～25 cm和>25 cm的樣地各1個(gè)，采集能代表樣方內(nèi)大部分藎草生長(zhǎng)狀況的藎草5株，裝入自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行株高、葉面積和地上部生物量的測(cè)定。

1.5指標(biāo)計(jì)算

重要值(VI)[21]與綜合優(yōu)勢(shì)比計(jì)算如下：

重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)密度)/3；

綜合優(yōu)勢(shì)比=(密度比+蓋度比+頻度比+高度比)/4.

群落α多樣性指標(biāo)——物種豐富指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(SW)、修正后的Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(SN)和Pielou群落均勻度指數(shù)(R)計(jì)算如下，其中物種豐富度指數(shù)包括Gleason指數(shù)(D1)和Marglef指數(shù)(D2)[27]：

D1=S/lnA；

D2=(S-1)/lnA；

SW=-∑(Ni/N)ln(Ni/N)；

SN=-ln[∑(Ni/N)2]；

R=SW/lnS.

式中:S為研究系統(tǒng)中物種總數(shù)，A為單位面積,Ni為種i的個(gè)體數(shù)，N為所在群落的全部種的個(gè)體數(shù)。

科優(yōu)勢(shì)度計(jì)算如下：

科物種數(shù)目比=每科物種的數(shù)目/所有科物種的數(shù)目；

科物種重要值=∑某科每個(gè)物種的重要值.

1.6數(shù)據(jù)處理

研究中調(diào)查數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析，均采用SPSS 17.0和Microsoft Office Excel 2007軟件完成。利用One-way ANOVA分析土層厚度異質(zhì)性對(duì)各群落α多樣性指標(biāo)和優(yōu)勢(shì)種(藎草)各生長(zhǎng)指標(biāo)的影響，顯著水平設(shè)置為P<0.05。利用Origin 8.6軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1不同土層厚度生境群落物種組成

通過(guò)對(duì)81個(gè)草地群落樣方的調(diào)查，共記錄到55種植物，隸屬于23科46屬。物種種類(lèi)較多的科有禾本科6種，菊科15種，豆科6種，薔薇科和茄科各3種，其次唇形科、茜草科、旋花科、藜科各2種，傘形科、莧科、葡萄科、車(chē)前草科、酢漿草科、忍冬科、桑科、薯蕷科、報(bào)春花科、腎蕨科、木通科、敗醬科、藤黃科和鳳尾蕨科各1種。

在調(diào)查的81個(gè)草地群落樣方中，土層厚度在0～15 cm范圍內(nèi)的樣方23個(gè)，15～25 cm的33個(gè)，>25 cm的25個(gè)。3種等級(jí)土層厚度生境中，禾本科、菊科、豆科和薔薇科的植物在群落中分布較廣，比重較大。但禾本科和非禾本科植物在群落中所占的比例隨著土層厚度增加發(fā)生了微妙的變化(表1)：禾本科植物的物種數(shù)出現(xiàn)下降趨勢(shì)，而非禾本植物的數(shù)目逐漸增加。其中，土層厚度0～15 cm范圍內(nèi)的草地群落中共有42種植物，禾本科6種，非禾本科36種；15～25 cm范圍內(nèi)的草地群落中共有44種植物，其中禾本科5種，非禾本科39種；土層厚度>25 cm的草地群落中共有44種植物，禾本科4種，非禾本科植物40種。

0～15 cm、15～25 cm和>25 cm這3種土層厚度共有的物種有34種，0～15 cm和15～25 cm共有的物種有白茅(Imperatacylindrica)和豨薟(Siegesbeckiaorientalis)2種，0～15 cm和>25 cm共有的物種最少，只有金錢(qián)草(Lysimachiachristinae)1種，15～25 cm和>25 cm共有的物種最多，有苦荬菜(Ixerissonchifolia)、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、腎蕨(Nephrolepisauriculata)和三葉木通(Akebiatrifoliata)4種。0～15 cm特有的物種有野燕麥(Avenafatua)、狼杷草(Bidenstripartita)、敗醬(Patriniascabiosifolia)和元寶草(Hypericumsampsonii)4種，15～25 cm特有的物種有山螞蝗(Desmodiumracemosum)、白英(Solanumlyratum)、雞屎藤(Paederiascandens)和井欄邊草(Pterismultifida)4種，>25 cm特有的物種有云南蒿(Artemisiayunnanensis)、野豌豆(Viciasepium)、龍葵(Solanumnigrum)、圓頭藜(Chenopodiumstrictum)和土荊芥(Chenopodiumambrosioides)5種。

2.2不同土層厚度生境群落物種優(yōu)勢(shì)度

在3種土層厚度(0～15 cm、15～25 cm和>25 cm)的生境中，藎草的重要值和綜合優(yōu)勢(shì)比在所有物種中的排序都最高，并且隨生境中土層厚度的增加而增加(表2)。生境中其它優(yōu)勢(shì)度較高的物種在群落中的地位隨土層厚度變化也表現(xiàn)出一定的規(guī)律性變化。土層厚度在0～15 cm的生境中，除了藎草外，另外幾種優(yōu)勢(shì)種分別是艾草(一年生草本)、野胡蘿卜(二年生草本)、牛膝(多年生草本)和白花銀背藤(多年生藤本)；而土層厚度在15～25 cm的生境中，群落中除了藎草、艾草、牛膝和野胡蘿卜外，豆科的多年生小灌木尖葉鐵掃帚也逐漸在群落中占據(jù)了較高的重要值和優(yōu)勢(shì)度；隨著土層厚度繼續(xù)增加，在土層厚度>25 cm的生境中，一年生草本艾草和多年生草本牛膝的重要值和優(yōu)勢(shì)度明顯下降，被排除在前5名之外，而多年生小灌木尖葉鐵掃帚的重要值排名上升，且在草地群落物種重要值排序中豆科的多年生攀援灌木香花崖豆藤的優(yōu)勢(shì)度逐漸顯現(xiàn)，進(jìn)入了前5名。

表1 不同土層厚度生境中草地群落物種組成Table 1 Species composition of grassland community in different soil thickness habitats

表2 不同土層厚度生境中物種重要值排序(前5位) Table 2 The sequence of species’ important value in different soil thickness habitats (top 5)

2.3不同土層厚度生境群落各科優(yōu)勢(shì)度

隨土層厚度增加禾本科植物的物種數(shù)，呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但重要值沒(méi)有明顯的變化，而作為在3種土層厚度生境中具有較高重要值和優(yōu)勢(shì)度的菊科植物，其物種數(shù)目和重要值均隨著土層厚度的增加表現(xiàn)出上升的趨勢(shì)(表3)。除禾本科和菊科外，另外幾種科的植物也在群落中具有較高重要值，如薔薇科、旋花科、豆科、莧科和傘形科，其中，隨著土層厚度增加，薔薇科、旋花科和莧科植物的物種數(shù)和重要值都出現(xiàn)下降趨勢(shì)，豆科植物出現(xiàn)上升趨勢(shì)，傘形科的物種數(shù)和重要值在0～15 cm和>25 cm土層厚度的生境中比較相似，在15～25 cm土層厚度的生境中最低。統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)結(jié)果表明，除薔薇科的重要值隨生境土層厚度的增加顯著下降外(P<0.05)，其它各科植物的物種數(shù)目和重要值均未隨生境中土層厚度的變化而發(fā)生顯著變化(P>0.05)。

表3 不同土層厚度生境中草地群落的科物種數(shù)目比和科物種重要值 (前7位) Table 3 The number of each family species ratio and important value of each family species of grassland community in different soil thickness habitats (top 7)

注：表中大小寫(xiě)字母分別表示各科的重要值和物種數(shù)目比在不同土層厚度間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different capital and lowercase letters indicate that the important value of each family species and the number of each family species ratio are significant difference at the 0.05 level between the different soil thickness habitats, respectively.

2.4不同土層厚度生境群落物種多樣性特征

物種多樣性指數(shù)能夠反映植物群落的復(fù)雜程度和穩(wěn)定性的高低，而群落物種的均勻度是指群落中各物種多度的均勻程度。研究表明，在3種不同土層厚度生境中群落的物種多樣性指標(biāo)，即物種豐富度指數(shù)D1和D2，物種多樣性指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)均未發(fā)生明顯變化(P>0.05)(表4)。

2.5土層厚度異質(zhì)性對(duì)優(yōu)勢(shì)種(藎草)地上部分生長(zhǎng)的影響

喀斯特山地草地群落的優(yōu)勢(shì)種藎草的株高、葉面積和地上部生物量均隨土層厚度增加而表現(xiàn)出顯著地上升趨勢(shì)：在深土生境中(土層厚度>25 cm)藎草的株高、葉面積和地上部生物量相比于淺土(0～15 cm)分別顯著增加了41.71%、75.77%和100%(圖1)。

表4 不同土層厚度生境中草地群落物種α多樣性指數(shù)Table 4 Species α diversity index of herbaceous community in different soil thickness habitats

注：同行不同小寫(xiě)字母表示各群落物種α多樣性指數(shù)在不同土層厚度間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters within the same row indicate significant difference at the 0.05 level between the different soil thickness habitats.

圖1 不同土層厚度生境中藎草的株高、葉面積和地上部生物量Fig. 1 Plant height, leaf area, and above-ground biomass of dominant species (A. hispidus) in different soil thickness habitats

注：柱上的小寫(xiě)字母表示不同土層厚度生境間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters above bars indicate significant difference at the 0.05 level between the different soil thickness habitats.

3 討論

喀斯特地區(qū)地表崎嶇破碎，碳酸鹽成土速率緩慢，形成的土壤薄，蓄水能力差，植物生長(zhǎng)緩慢，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、抗逆性和自我恢復(fù)能力低[19]。土壤資源的嚴(yán)重缺乏和地形的破碎陡峭是導(dǎo)致喀斯特地區(qū)強(qiáng)烈的土層厚度異質(zhì)性的根本原因。土壤是植物在生境中得以定居的基本條件，因此土層的厚薄，土壤的多少直接影響生境中的群落結(jié)構(gòu)、物種組成和植物的生長(zhǎng)狀況。

安樹(shù)青等[28]發(fā)現(xiàn)，土壤厚度是限制森林群落演替的主要土壤因子之一。在本研究中，土層厚度在0～15 cm的生境中，群落的優(yōu)勢(shì)種主要是一些一年生、二年生或多年生的草本植物，但隨生境中的土層厚度增加，群落的優(yōu)勢(shì)種中逐漸有了木本植物的出現(xiàn)。而作為3種土層厚度等級(jí)生境中重要值最高的藎草，其優(yōu)勢(shì)地位隨土層厚度的增加越來(lái)越穩(wěn)定。該研究結(jié)果與安樹(shù)青等[28]的研究結(jié)果相符，在一定范圍內(nèi)，淺土生境中只能發(fā)展草本植物群落，但在深土生境中，生境條件得到一定程度得改善，為木本植物的定居提供了立地條件。而隨著生境土層厚度逐漸增加，優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)地位越來(lái)越明顯，也表明群落的結(jié)構(gòu)愈加成熟和穩(wěn)定。

越厚的土層中貯藏的水分和養(yǎng)分越多，相比干燥低營(yíng)養(yǎng)的淺土，深土能夠支持的植物生物量也就更多[29]。土層越薄，植物的生物量和生產(chǎn)力愈低，土層越厚，植物的生物量和生產(chǎn)力愈高[11]?；谶@些原因，隨著生境中土層厚度增加，植物地上部分對(duì)于光資源的爭(zhēng)奪就會(huì)變得愈來(lái)愈強(qiáng)烈，種間的競(jìng)爭(zhēng)性排除逐漸增加，群落中的物種數(shù)目和豐富度隨之下降[30-31]。另一方面，Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的共同點(diǎn)是既考慮了群落中物種數(shù)目，也考慮了每個(gè)物種的相對(duì)多度，也就是考慮到群落的均勻度，均勻度越大表明群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，穩(wěn)定越高[20]。在本研究中，隨著生境中土層厚度增加，草地群落結(jié)構(gòu)的變化類(lèi)似于群落演替過(guò)程，淺土生境類(lèi)似于草地群落演替初期，深土生境類(lèi)似于草地群落演替后期。隨著土層厚度增加，物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)，但物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均隨著土層厚度的增加而增加。造成這種趨勢(shì)的原因可能是，在淺土生境中，有很多隨機(jī)種到此定居，物種的種類(lèi)繁多，但優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度還不明顯，各個(gè)物種的相對(duì)多度比較低，群落的均勻度低。隨著土層厚度增加，生境中的水分和養(yǎng)分逐漸充足，優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)地位逐漸顯露，群落中的種間競(jìng)爭(zhēng)逐漸增加，一些隨機(jī)種受到競(jìng)爭(zhēng)的影響被排擠，群落的均勻度逐漸增加，最終導(dǎo)致群落物種多樣性和穩(wěn)定性增加。史惠蘭等[32]也發(fā)現(xiàn)，隨著演替過(guò)程的進(jìn)行，群落豐富度降低，群落保持相對(duì)的穩(wěn)定性。然而，本研究表明，隨生境土層厚度增加，草地群落的α多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。Baer等[33]在研究土壤氮和土層厚度的空間異質(zhì)性對(duì)高草草原多樣性和生產(chǎn)力的影響過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，土層厚度對(duì)群落物種豐富度、物種多樣性和生產(chǎn)力都沒(méi)有影響，淺土處理(25 cm)并不足以抑制群落地上部分的生產(chǎn)力，也不足以讓非禾本科植物從與禾本科植物的競(jìng)爭(zhēng)中被排除出來(lái)。因此，在本研究中由于受到研究區(qū)域草坡地生境具體土層厚度的限制(最大土層厚度不足40 cm)，土層厚度(0～15 cm、15～25 cm和>25 cm)的設(shè)置可能過(guò)于緊湊，不足以拉開(kāi)各自生境中群落結(jié)構(gòu)特征之間的差異，從而導(dǎo)致了群落物種多樣性隨土層厚度增加的變化趨勢(shì)不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種根系分布的微妙差異解釋了群落中物種間的局部共生現(xiàn)象[34]，而生境中的土層厚度影響著具有不同根系結(jié)構(gòu)的物種間根系生態(tài)位的分化情況，也就影響著物種間的共存。Dornbush和Wilsey[7]通過(guò)控制試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在所有的土層厚度處理中，禾本科植物，如大須芒草(Andropogongayanun)、加拿大披堿草(Elymuscanadensis)和柳枝稷(Panicumvirgatum)等幾乎都以接近相同的頻率存在，而非禾本科植物卻只在深土處理中出現(xiàn)，在淺土處理不曾出現(xiàn)過(guò)。他們認(rèn)為，非禾本科植物在淺土處理中的缺席是由于很多物種與優(yōu)勢(shì)的禾本科草種間競(jìng)爭(zhēng)能力的下降。在土層厚度受限的生境中，淺根系植物可以橫向發(fā)展根系以獲取更多的水分和養(yǎng)分[35]，但深根系植物受自身根系結(jié)構(gòu)的限制，在淺土中的生長(zhǎng)能力下降，競(jìng)爭(zhēng)能力隨之減弱，所以隨著土層厚度不斷減少，根系入土深度的限制增加，非禾本科植物最終被排擠掉。在本研究中，隨著土層厚度增加，禾本科植物的物種數(shù)有所降低，但重要值沒(méi)有明顯的變化，而非禾本科植物，主要是菊科和豆科植物的物種數(shù)目和重要值都出現(xiàn)了上升的趨勢(shì)，與上述的研究結(jié)果一致。而與假設(shè)不一致的是，很多非禾本科植物，包括薔薇科、旋花科和莧科植物的物種數(shù)和重要值隨土層厚度增加都出現(xiàn)了下降趨勢(shì)。在本研究中，薔薇科的植物包括龍芽草、蛇莓和刺梅，旋花科包括牽?；ê桶谆ㄣy背藤，而莧科只有牛膝一種植物，這些植物都屬于低矮的草本植物[36]，隨著生境土層厚度增加，在與其他占據(jù)群落頂端植物的光資源競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)地位，最終導(dǎo)致物種數(shù)目和重要值均隨之下降。

喀斯特地區(qū)的土層厚度異質(zhì)性除了會(huì)對(duì)群落結(jié)構(gòu)和物種組成造成影響以外，土層厚度的不同所導(dǎo)致的生境中水分、養(yǎng)分和地下空間可利用性的差異也必定會(huì)反映在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中。在本研究中，優(yōu)勢(shì)種藎草的株高、葉面積和地上部生物量均隨土層厚度增加而表現(xiàn)出顯著地上升趨勢(shì)。深土中更多的水分和養(yǎng)分的貯藏對(duì)植物的光合作用和生物量的積累都起到了積極的促進(jìn)作用。Mcconnaughay和Bazzaz[37]還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)相同時(shí)，生長(zhǎng)在更大空間的植物具有更多生長(zhǎng)表現(xiàn)。藎草地上部分生長(zhǎng)和生物量的積累隨土層厚度增加而顯著增加的表現(xiàn)，也證實(shí)了之前提到的，植物地上部間競(jìng)爭(zhēng)隨著生境中土層厚度的增加而愈加強(qiáng)烈的觀點(diǎn)，尤其是對(duì)于光資源的競(jìng)爭(zhēng)。

本研究試圖從不同土層厚度生境的土壤含水量方面去解釋生境的土層厚度與草地群落的群落結(jié)構(gòu)和植物生長(zhǎng)狀況間的關(guān)聯(lián)。但研究結(jié)果卻顯示，不同土層厚度生境的土壤含水量之間并不存在顯著差異，隨著土層厚度的改變，土壤含水量也未表現(xiàn)出規(guī)律性地變化(數(shù)據(jù)未顯示)。而造成這種結(jié)果的原因，可能是由于進(jìn)行野外調(diào)查的季節(jié)正值當(dāng)?shù)氐挠昙?6-8月)，頻繁的降雨減小了不同土層厚度生境土壤含水量的差異，與王林等[38]的研究結(jié)果一致，他們發(fā)現(xiàn)，隨土層厚度減小，旱季土壤含水量顯著下降，在雨季土壤含水量沒(méi)有顯著變化。

4 結(jié)論

1)隨生境中土層厚度增加，喀斯特草地群落的優(yōu)勢(shì)種從一年生、二年生或多年生的草本植物，逐漸過(guò)渡，出現(xiàn)了木本植物的優(yōu)勢(shì)種，而優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)地位也隨土層厚度增加更加明顯。

2)喀斯特地區(qū)草地群落的物種豐富度和多樣性，以及禾本科和非禾本科植物的優(yōu)勢(shì)度未隨生境中土層厚度的改變而發(fā)生顯著的變化。

3)群落中優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)受到生境中土層厚度增加的顯著促進(jìn)作用。

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Li Zhou, Zhao Ya-jie, Song Hai-yan, Zhang Jing, Tao Jian-ping, Liu Jin-chun

(Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region, School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China)

The karst ecosystem is a special and fragile ecosystem type. In karst areas, crushed and steep terrain and a serious lack of soil resources result in strong spatial heterogeneity in soil distribution. Soil is the main medium for plants to acquire water and nutrients, and uneven soil distribution will directly affect the growth and distribution of vegetation. Therefore, a typical karst grassland community in Chongqing was selected as the research model to study community structure, species distribution, and dominant species growth status of grassland communities in different soil thickness habitats (0～15 cm, 15～25 cm, and > 25 cm). The following results were obtained: 1) The predominant species of grassland communities in the study area were mainly annual, biennial, or herbs and, with an increase in soil thickness, woody plants gradually appeared as the dominant species of the community. The position of the dominant species in the community was more stable with an increase in soil thickness; 2) The species richness index (D1 and D2), species diversity index (SW and SN), and evenness index (R) of the plant community in the karst mountain grassland did not change significantly with soil thickness changes (P>0.05); 3) The species and importance of non-gramineous plants, mainly Compositae and legumes, increased with increasing soil thickness. The number of gramineous species decreased with an increase in soil thickness and the significance value did not change significantly; 4) Plant height, leaf area, and aboveground biomass of dominant species (Arthraxonhispidus) showed a significant upward trend with an increase in soil thickness (P<0.05). Therefore, with an increase in soil thickness, the community structure of karst grassland showed greater maturity and stability, and the growth of dominant species was significantly promoted; however, the dominance of each family and the species diversity of the community did not change significantly.

karst; soil thickness heterogeneity; grassland community; species diversity; species distribution

Liu Jin-chun E-mail:jinchun@swu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0296

李周，趙雅潔，宋海燕，張靜，陶建平，劉錦春.喀斯特土層厚度異質(zhì)性對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(10)：2023-2032.

Li Z,Zhao Y J,Song H Y,Zhang J,Tao J P,Liu J C.The effects of soil thickness heterogeneity on grassland plant community structure and growth of dominant species in karst area.Pratacultural Science，2017,34(10)：2023-2032.

S812.3;Q948.25

A

1001-0629(2017)10-2023-10

2017-06-05

2017-08-20

國(guó)家自然科學(xué)基金(31500399)；教育部第49批留學(xué)回國(guó)人員科研啟動(dòng)基金

李周(1991-)，女，四川高縣人，在讀碩士生，主要從事植物生態(tài)方面的研究。E-mail:Leezhou1991@163.com

劉錦春(1977-)，女，湖南洞口人，副教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)和植被恢復(fù)方面的研究。E-mail:jinchun@swu.edu.cn

(責(zé)任編輯 武艷培)

《草業(yè)科學(xué)》2018年征訂啟事

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《草業(yè)科學(xué)》1984年創(chuàng)刊，由中國(guó)科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)主管、中國(guó)草學(xué)會(huì)和蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院主辦，是面向國(guó)內(nèi)外公開(kāi)發(fā)行的綜合性科技期刊。本刊為“中文核心期刊”、“中國(guó)科技核心期刊”和CSCD核心庫(kù)來(lái)源期刊，并被《中國(guó)核心期刊(遴選)數(shù)據(jù)庫(kù)》、中國(guó)科學(xué)期刊文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)、英國(guó)CABI、《中國(guó)期刊網(wǎng)》、《中國(guó)學(xué)術(shù)期刊(光盤(pán)版)》、中國(guó)科技期刊數(shù)據(jù)庫(kù)、《中國(guó)生物學(xué)文摘》和“中國(guó)生物學(xué)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)”收錄為固定源期刊。2015年《草業(yè)科學(xué)》入選第四期(2015-2017)中國(guó)科協(xié)精品科技期刊工程學(xué)術(shù)質(zhì)量提升項(xiàng)目。近幾年，《草業(yè)科學(xué)》相繼獲得“全國(guó)畜牧獸醫(yī)優(yōu)秀期刊一等獎(jiǎng)”、“全國(guó)優(yōu)秀農(nóng)業(yè)期刊貳等獎(jiǎng)”和“中國(guó)精品科技期刊”等榮譽(yù)。據(jù)2014年版科技部中國(guó)科技信息所《中國(guó)科技期刊引證報(bào)告》，總被引頻次和影響因子分別為2 294和0.775，在草學(xué)類(lèi)期刊中綜合排名第二。

《草業(yè)科學(xué)》主要刊載國(guó)內(nèi)外草業(yè)科學(xué)及其相關(guān)領(lǐng)域，如畜牧學(xué)、作物學(xué)、園藝學(xué)、生物學(xué)、林學(xué)、環(huán)境工程與科學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)和管理學(xué)等領(lǐng)域的創(chuàng)新性理論研究、技術(shù)開(kāi)發(fā)、成果示范推廣等方面的論文、綜述、專(zhuān)論和學(xué)科前沿動(dòng)態(tài)等。本刊結(jié)合草業(yè)科學(xué)學(xué)科發(fā)展和科技期刊的定位，目前主要設(shè)有專(zhuān)論、前植物生產(chǎn)層、植物生產(chǎn)層、動(dòng)物生產(chǎn)層、后生物生產(chǎn)層、簡(jiǎn)報(bào)、業(yè)界信息等欄目，不僅為高校、科研單位的師生提供交流平臺(tái)，同時(shí)為基層科技人員的成果交流創(chuàng)造機(jī)會(huì)。另外，本刊廣告服務(wù)項(xiàng)目范圍為畜牧機(jī)械、草種、化學(xué)藥劑、儀器設(shè)備以及科研機(jī)構(gòu)、重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、高科技農(nóng)業(yè)企業(yè)的形象廣告等。

《草業(yè)科學(xué)》為月刊，大16開(kāi)本，亞芬紙印刷，彩色封面覆膜，國(guó)內(nèi)外公開(kāi)發(fā)行，郵發(fā)代號(hào)54―51，每期定價(jià)20元，全年240元。全國(guó)各地郵局均可訂閱，也可直接與編輯部聯(lián)系訂閱。

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