張建文，徐長林，楊海磊，肖 紅，柴錦隆，周洋洋，潘濤濤，魚小軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心/ 甘肅省草業(yè)工程實驗室，甘肅 蘭州 730070)

高寒草甸冷季放牧對凋落物分解及C、N、P化學計量特征的影響

張建文，徐長林，楊海磊，肖 紅，柴錦隆，周洋洋，潘濤濤，魚小軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心/ 甘肅省草業(yè)工程實驗室，甘肅 蘭州 730070)

為深入理解放牧對青藏高原高寒草地冷季牧場凋落物分解及C、N、P化學計量特征的影響，本研究分析了不同放牧強度下冷季牧場凋落物現(xiàn)存量及C、N和P化學計量特征動態(tài)。結(jié)果表明，凋落物現(xiàn)存量隨著放牧強度的增加而減少，輕度(22.50個羊單位·hm-2)、中度(26.25個羊單位·hm-2)、重度(32.04個羊單位·hm-2)放牧草地凋落物現(xiàn)存量依次為45.72～125.52、17.32～56.6、8.64～30.96 g·m-2。放牧季隨時間推移各放牧強度下現(xiàn)存凋落物的C含量逐漸降低，同一時期現(xiàn)存凋落物C含量依次為輕度放牧>中度放牧>重度放牧。在休牧期，隨時間推移，中度和重度放牧的凋落物C含量呈顯著增加趨勢。放牧期，凋落物N含量隨時間推移呈下降趨勢。放牧期，同一時期現(xiàn)存凋落物P含量均表現(xiàn)為重度放牧>中度放牧>輕度放牧；而休牧期，同一時期現(xiàn)存凋落物P含量均表現(xiàn)為輕度放牧>重度放牧>中度放牧。重度放牧下，草地現(xiàn)存凋落物C/N均在90以上，休牧初期(7月)草地現(xiàn)存凋落物C/P較高，均在1 000以上。綜合得出，隨著放牧強度的增加，凋落物損失率顯著增大，N含量降低，C含量變化不顯著，P出現(xiàn)富集。

冷季牧場；凋落物；化學計量；高寒草甸；放牧；碳氮比；碳磷比

凋落物或枯落物是植物凋落在地表的葉片、枝條、花、果實等植物殘體。凋落物直接覆蓋在地表，具有保護土壤免受雨滴打擊、防止水分蒸發(fā)、攔蓄和過濾地表徑流、改良表層土壤等多重作用。在保持水土、涵養(yǎng)水源和草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)中，凋落物具有獨特的作用[1-4]。通過凋落物的分解，生態(tài)系統(tǒng)固定的C和礦質(zhì)養(yǎng)分得以可持續(xù)性循環(huán)[5]。

放牧可以通過直接采食植物個體，踩踏凋落物促使其破碎及分解，減少凋落物的積累量。放牧不僅顯著減少了地上植物現(xiàn)存量，也使凋落物的量隨著放牧強度的增大而減少[6]，家畜踐踏加速草地凋落物破碎，減少凋落物的現(xiàn)存量，將凋落物踏進土壤因而減少地表的凋落物量[7]。適量的凋落物積累有利于植物的生長，提高草原生產(chǎn)力，使退化草原得以自然恢復[8]。凋落物是土壤生物物質(zhì)和能量的重要來源，凋落物分解的同時對土壤的有機質(zhì)組成、養(yǎng)分含量產(chǎn)生一定的作用，并釋放CO2，因此，對全球C循環(huán)具有重要的作用[9]。另外，凋落物分解的速率、強度和時間節(jié)律也在很大程度上決定(或影響)了生態(tài)系統(tǒng)的貯碳平衡[10]。放牧不但影響凋落物的積累、現(xiàn)存量，而且對其分解也具有不可忽視的作用。放牧對凋落物分解有短期和長期作用，短期內(nèi)主要是通過改變凋落物成分(C、N、P、木質(zhì)素、纖維等)作用于凋落物的分解,長期改變植物群落組成結(jié)構(gòu)及土壤環(huán)境中的生物組成及理化性質(zhì)作用于凋落物的分解。生長于重牧區(qū)的凋落物比生長在輕牧區(qū)的同種植物凋落物的生物量損失要多[11]。

有研究認為[6]，放牧可以促進凋落物的分解，但是放牧對不同物種的凋落物的分解的影響有所不同，并且對凋落物不同元素化學計量的影響也不同，對C的釋放抑制或影響不顯著，但對N、P的釋放具有一定促進作用。也有研究[12-13]表明,放牧壓會促進N的積累，凋落物分解會產(chǎn)生N和P的積累，說明放牧對生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)元素的循環(huán)具有重要意義。然而，青藏高原高寒草甸牧草生長季短、枯草期長，冷季牧場是放牧家畜賴以生活的主要場所[14]。因此，放牧活動對冷季牧場凋落物的現(xiàn)存量、結(jié)構(gòu)組成、化學計量等影響就顯得尤為重要。本研究對3個不同放牧強度下的冷季牧場草地，凋落物現(xiàn)存量及化學計量特征進行動態(tài)研究，旨為深入理解高寒草甸凋落物的分解及元素循環(huán)提供幫助。

1 材料方法

1.1試驗地概況

試驗地點設在甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)甘肅農(nóng)業(yè)大學天祝高山草原試驗站，地理坐標為37°40′ N，102°32′ E，海拔2 960 m，氣候潮濕空氣稀薄、太陽輻射強，晝夜溫差大。無絕對無霜期，僅有冷熱季之分，年均氣溫-0.1 ℃，7月均溫12.7 ℃，1月均溫-18.3 ℃，≥0 ℃的年積溫1 380 ℃·d；年均降水量416 mm，多為地形水，集中于7、8、9月。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主，土層厚度40～80 cm，土壤pH為7.0～8.2[15]。矮生嵩草(Kobresiahumilis)草甸為該試驗區(qū)主要植被類型，主要植物為矮生嵩草、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、陰山扁蓿豆(Medicagoruthenicavar.inschanica)、麻花艽(Gentianastraminea)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、鵝絨委陵菜(P.anserina)、毛茛(Ranunculusspp.)、球花蒿(Artemisiasmithii)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、和蒲公英(Taraxacummongolicum)、平車前(Plantagodepressa)。

1.2試驗方法

選擇基況近似的天祝高寒草甸冷季牧場，放牧強度分別為輕度(22.50個羊單位·hm-2)、中度(26.25個羊單位·hm-2)和重度放牧(32.04個羊單位·hm-2)，其干草產(chǎn)量分別為3 997.5、3 187.5、2 872.5 kg·hm-2。放牧家畜為牦牛和藏羊，采用混合放牧，放牧期為11月初-翌年5月初。

取樣時間為3、4、5、7、8、9月初。采用樣方法在各放牧強度草地上隨機取15個現(xiàn)存凋落物樣，樣方為50 cm×50 cm，將樣方內(nèi)已凋落于地面的枯落物和立枯體全部收集，帶回實驗室去雜、烘干、稱重。凋落物有機碳測定采用總有機碳分析儀(Multi N/C 2100s Germany)，全氮測定采用全自動凱氏定氮儀(K9860)，全磷采用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法，全鉀采用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度計法[16-18]。

1.3統(tǒng)計分析

原始數(shù)據(jù)在Excel 2007進行整理，用SPSS 21.0(SPSS Inc.,USA)統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析，差異顯著性用Duncan法進行多重比較。表中所有數(shù)據(jù)以“平均值±標準誤”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1傳統(tǒng)冷季牧場凋落物現(xiàn)存量

冷季牧場3、4月份正在放牧，在不同放牧強度下，凋落物現(xiàn)存量存在顯著差異(P<0.05)(表1)，同一時期依次為輕度放牧>中度放牧>重度放牧。在同一放牧強度下，隨著時間的推移，凋落物現(xiàn)存量呈顯著地下降，輕度放牧降幅最大，重度放牧下降幅最小。冷季牧場7、8、9月處于休牧期，在同一放牧強度下，隨時間推移凋落物現(xiàn)存量有波動增加的趨勢，不同放牧強度下凋落物現(xiàn)存量依次為輕度放牧>中度放牧>重度放牧。

2.2傳統(tǒng)冷季牧場現(xiàn)存凋落物碳含量

放牧期隨時間推移，各放牧強度下現(xiàn)存凋落物的碳含量逐漸降低(表2)，同一時期現(xiàn)存凋落物碳含量基本依次為輕度放牧>中度放牧>重度放牧。4和5月，草地現(xiàn)存凋落物碳含量，輕度顯著高于中度和重度放牧(P<0.05)。休牧期7、8、9月，同一放牧強度下，隨時間推移，凋落物碳含量有增加趨勢，并且隨放牧強度的增加凋落物碳含量依次增大。8、9月重度放牧下草地現(xiàn)存凋落物碳含量顯著高于輕度和中度放牧(P<0.05)。

2.3傳統(tǒng)冷季牧場現(xiàn)存凋落物氮含量

放牧期，隨時間推移，輕度放牧下現(xiàn)存凋落物的N含量呈顯著下降趨勢(P<0.05)(表3)，重度放牧下現(xiàn)存凋落物的N含量則變化不顯著，同期不同放牧強度下，初期現(xiàn)存凋落物的N含量，中度放牧>輕度放牧>重度放牧；中期和后期現(xiàn)存凋落物的N含量，輕度和中度放牧顯著高于重度放牧(P<0.05)。

休牧期的7、8月，同一放牧強度下，隨時間推移，輕度放牧草地現(xiàn)存凋落物N含量無顯著變化，中度和重度放牧草地均表現(xiàn)為先增后降趨勢(P<0.05)。休牧初期現(xiàn)存凋落物N含量隨放牧強度的增加均表現(xiàn)為降低趨勢，后期現(xiàn)存凋落物的N含量，中度放牧>輕度放牧>重度放牧(P<0.05)。

表1 傳統(tǒng)冷季牧場凋落物現(xiàn)存量(g·m-2) Table 1 Biomass of existing litter(g·m-2) in the traditional cold-season pasture

注：同行不同小寫字母表示放牧或休牧期不同取樣日期間差異顯著(P<0.05)，同列不同大寫字母表示不同放牧強度間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters within the same row show significant differences among different sampling dates of the same period at the 0.05 level,while different capital letters within the same column show significant differences among different grazing intensities at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表2 傳統(tǒng)冷季牧場現(xiàn)存凋落物碳含量(%) Table 2 Carbon content of existing litter(%) in the traditional cold-season

表3 傳統(tǒng)冷季牧場現(xiàn)存凋落物氮含量(g·kg-1) Table 3 Nitrogen content of existing litter(g·kg-1) in the traditional cold-season

2.4傳統(tǒng)冷季牧場現(xiàn)存凋落物磷含量

放牧期的3、4、5月，同一放牧強度下，隨時間推移，輕度放牧下現(xiàn)存凋落物P含量總體呈增加趨勢(表4)，中度和重度放牧下現(xiàn)存凋落物P含量呈先增后降趨勢，同期不同放牧強度下，現(xiàn)存凋落物P含量均表現(xiàn)為，重度放牧>中度放牧>輕度放牧。

休牧期的7、8、9月，同一放牧強度下，隨時間推移，輕度放牧下現(xiàn)存凋落物P含量呈顯著增加趨勢(P>0.05)，中度放牧和重度放牧均表現(xiàn)為先增后降趨勢(P<0.05)。同期不同放牧強度現(xiàn)存凋落物P含量，隨放牧強度的增加均表現(xiàn)為增加趨勢(P<0.05)。

2.5傳統(tǒng)冷季牧場現(xiàn)存凋落物碳氮比

放牧期的3、4、5月，同一放牧強度下，隨放牧時間推移，現(xiàn)存凋落物C/N呈增加趨勢，輕度放牧下C/N為82.82～93.77，中度放牧下為75.16～94.57，重度放牧下為95.20～110.43。放牧初期和中期，在不同放牧強度下，現(xiàn)存凋落物C/N均表現(xiàn)為重度放牧>輕度放牧>中度放牧；后期表現(xiàn)為，重度放牧>中度放牧>輕度放牧(表5)。休牧期的7、8、9月，同一放牧強度下，隨時間推移，輕度放牧下現(xiàn)存凋落物C/N變化不顯著(P>0.05)，中度放牧和重度放牧均表現(xiàn)為降低趨勢(P<0.05)。輕度放牧下的C/N為92.18～101.92，中度和重度放牧分別為80.24～127.22、91.83～177.75。初期現(xiàn)存凋落物C/N均表現(xiàn)為重度放牧>中度放牧>輕度放牧；中期現(xiàn)存凋落物C/N均表現(xiàn)為重度放牧>輕度放牧>中度放牧,后期現(xiàn)存凋落物的C/N均表現(xiàn)為輕度放牧>重度放牧>中度放牧。

2.6傳統(tǒng)冷季牧場現(xiàn)存凋落物碳磷比

放牧期的3、4、5月，隨時間推移，輕度放牧下現(xiàn)存凋落物C/P呈降低趨勢(表6)，中度和重度放牧下呈先降后增的趨勢。輕度放牧下的凋落物C/P為949～1 462，中度和重度放牧下分別為669～1 158和578～1 119。放牧初期、中期和后期，現(xiàn)存凋落物C/P均表現(xiàn)為：輕度放牧>中度放牧>重度放牧。

休牧期的7、8、9月，隨時間推移，輕度放牧下現(xiàn)存凋落物C/P為顯著降低趨勢(P<0.05)，中度放牧和重度放牧均表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢(P<0.05)。輕度放牧下凋落物C/P為925～1 070，中度和重度放牧下分別為801～2 562和814～1 759。休牧初期和后期現(xiàn)存凋落物C/P均表現(xiàn)為中度放牧>重度放牧>輕度放牧,中期表現(xiàn)為輕度放牧>重度放牧>中度放牧。

表5 傳統(tǒng)冷季牧場現(xiàn)存凋落物碳氮比Table 5 The C/N of existing litter in the traditional cold-season

表6 傳統(tǒng)冷季牧場現(xiàn)存凋落物碳磷比Table 6 The C/P of existing litter in the traditional cold-season

3 討論與結(jié)論

草地凋落物現(xiàn)存量受家畜采食、踐踏和臥息等多因素的影響[19]。不論家畜如何選擇性采食，草地群落如何變化，其草地總生物量是隨著放牧強度的增加而減少。因此，不同放牧強度下凋落物現(xiàn)存量隨著放牧強度的增加而減少。然而,不同放牧強度對現(xiàn)存凋落物物質(zhì)組成的影響有所不同，進而影響現(xiàn)存凋落物化學計量。

草地植物群落在家畜選擇性采食下發(fā)生著演替，在不同放牧強度下，適口性不同的植物種類在植物群落中的比例發(fā)生變化。在輕牧和適牧條件下，適口性好的植物在群落中所占比例較大，重度放牧降低適口性好的植物比例下降，而適口性差的植物最終在群落中占優(yōu)勢[20]。禾草所占百分比在重度放牧下有明顯降低的趨勢，雜類草變化規(guī)律正好與禾草相反[21-22]。適度放牧有利于草地植物群落豐富度的增加[20]。本研究中，凋落物C含量與放牧強度呈負相關(guān)關(guān)系，與凋落物量呈正相關(guān)關(guān)系，這種結(jié)果主要是由家畜選擇性采食結(jié)果造成的。適度放牧有利于提高草原群落物種多樣性和均勻度，增加了垂穗披堿草、紫花針茅(Stipapurpurea)等禾草類，隨著放牧強度的持續(xù)增大這些禾草類植物比例不斷降低，而莎草科及雜類草有增加的趨勢，如甘肅馬先蒿、高原毛茛、狼毒(Stellerachamaejasme)、鵝絨委陵菜和平車前等雜類草的數(shù)量也隨之增加[23-24]。本研究中，凋落物化學計量特征在不同放牧強度草地上存在差異的根本原因在于長期不同放牧強度改變了植物群落組成。在時間變化尺度上，化學計量特征主要受植物種在時空上的更替變化影響。放牧干擾后，草地植被物種組成與空間異質(zhì)性程度密切相關(guān)[25]。

本研究對冷季牧場不同放牧強度下的凋落物現(xiàn)存量及化學計量變化研究表明，隨時間的推移，凋落物現(xiàn)存量逐漸減少；隨著放牧強度的增加，凋落物現(xiàn)存量依次減少。重度放牧下草地上現(xiàn)存凋落物C/N顯著增高。造成該現(xiàn)象的原因可能為，冷季牧場上家畜主要以植物殘枝敗葉為食，家畜對枯落物進行選擇性采食，適口性好的植物(垂穗披堿草等禾草)先被采食。隨著放牧強度的增加，禾草植物所占比例不斷降低，莎草科的矮生嵩草，二裂委陵菜、矮火絨草等雜類草所占比例均有增加。由于牧草質(zhì)量不斷下降，氮含量顯著降低。

隨著放牧的持續(xù)進行，垂穗披堿草等禾草類凋落物所占比例降低，矮生嵩草等的比例升高，由于植物群落中磷含量較高的嵩草占混合凋落物的比例增加。因此，隨時間推移磷含量有增加趨勢。夏季休牧期，隨時間推移，不同植物間不斷地更替引起凋落物成分的變化，即不斷有新的凋落物成分加入，從而影響著凋落物化學成分的變化。同期不同放牧強度草地，草地長期放牧造成可能完全不同群落組成，繼而造成凋落物成分的不同。

Frank[26]在放牧和圍封草地研究發(fā)現(xiàn)，放牧增加了N含量而對P含量無明顯影響，因而提高了N/P，從而降低了N對凋落物分解的限制，相對提高了P對凋落物分解的限制。長期放牧草地上，由于草地植被的不同，其凋落物與圍封草地在成分存在著本質(zhì)的區(qū)別。而在同一草地上，隨著放牧時間的推移，凋落物的成分同樣發(fā)生著變化，影響著凋落物化學計量變化和分解。

不同物種組成導致凋落物質(zhì)量和凋落物分解差異，對生態(tài)系統(tǒng)的重要功能特別是養(yǎng)分循環(huán)特征產(chǎn)生重要影響，進而影響到生態(tài)系統(tǒng)的整體動態(tài)特征和發(fā)展方向[8,22]。因此，通過對高寒草甸凋落物特征的研究，來探討和說明特定群落和生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)特征，并進而探討生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)特征。

放牧對凋落物特征影響，學者們有不同的觀點。有研究認為放牧可加快凋落物的分解[27-28]，也有研究認為放牧會減緩系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)速度[29-30]。本研究表明，隨著放牧強度的加大凋落物損失率顯著增大，N含量降低，C含量變化不顯著，P出現(xiàn)富集。

許多研究認為[31-33]，放牧導致草地退化過程中，由于家畜選擇性采食，適口性好(養(yǎng)分含量高、粗纖維低)易分解的物種逐步退出群落，而適口性差、難以分解的植物種在群落中逐步增加，其結(jié)果使凋落物分解和系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)速度也將降低。本研究結(jié)果表明，隨著放牧強度的增加，冷季牧場凋落物現(xiàn)存量顯著降低，凋落物N含量降低，P含量增加，而凋落物C含量與放牧強度呈負相關(guān)關(guān)系，與凋落物量呈正相關(guān)關(guān)系。

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Effectofgrazingonchemicalcharacteristicsoflitterinalpinegrasslandduringthecoldseason

Zhang Jian-wen, Xu Chang-lin, Yang Hai-lei, Xiao Hong, Chai Jin-long, Zhou Yang-yang, Pan Tao-tao, Yu Xiao-jun

(College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Ministry of Education/Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province/Sino-U.S.Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, Gansu, China)

To understand the effects of grazing on litter decomposition characteristics during the cold season in the alpine grassland of Qinghai Tibet Plateau, biomass and C, N, and P chemical measurements of litter in the cold season pasture under three different grazing intensities were studied. The results showed that the amount of litter decreased with an increase in grazing intensity. In light grazing (LG, 22.50 sheep unit·ha-1), moderate grazing (MG, 26.25 sheep unit·ha-1), and heavy grazing (HG, 32.04 sheep unit·ha-1) alpine meadows, the litter biomass ranged from 45.72 to 125.52, 17.32 to 56.6, and 8.64 to 30.96 g·m-2, respectively. The C content of the existing litter under different grazing intensities gradually decreased during the grazing season, and the C content of litter decreased in the order of LG, MG, and HG during the same period. In addition, the C content of litter showed a significant increasing trend in MG and HG during the rest from grazing period. The content of N in litter decreased during the grazing period, whereas the P content of the litter decreased in the order of HG, MG, and LG. During the rest from grazing period, the decreasing order of P content in the existing litter was HG, LG, and MG. The C/N of existing litter was above 90 in LG, and the C/P of existing litter was higher during the early rest from grazing period (July), which was greater than 1 000. The results from the present study demonstrated that litter loss rate increased significantly, N content decreased, C content did not change significantly, and P content appeared enriched with an increase in grazing intensity.

cold season pasture; litter; stoichiometry; alpine meadow; grazing; C/N ; C/P

Yu Xiao-jun E-mail：yuxj@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0516

張建文，徐長林，楊海磊，肖紅，柴錦隆，周洋洋，潘濤濤，魚小軍.高寒草甸冷季放牧對凋落物分解及C、N、P化學計量特征的影響.草業(yè)科學,2017,34(10)：2009-2015.

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S812.8;1946

A

1001-0629(2017)10-2009-07

2016-10-08

2017-01-25

國家自然科學基金(31360570)

張建文(1988-)，男，甘肅天水人，碩士，研究方向為草地生態(tài)。E-mail:805964226l@qq.con

魚小軍(1977-)，男，甘肅隴西人，教授，博士，研究方向為草地生態(tài)。E-mail:yuxj@gsau.edu.cn

(責任編輯 張瑾)