李 令，賀慧丹，未亞西，楊永勝， 羅 謹(jǐn)，李紅琴，李英年,周華坤

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001； 2.青海大學(xué)，青海 西寧 810016； 3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049; 4.中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810001)

三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)植被群落及土壤固碳持水能力對(duì)退耕還草措施的響應(yīng)

李 令1,2，賀慧丹1,3，未亞西1,3，楊永勝1,4， 羅 謹(jǐn)1,3，李紅琴1,4，李英年1,4,周華坤1,4

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001； 2.青海大學(xué)，青海 西寧 810016； 3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049; 4.中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810001)

為探討三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)植被群落演替、土壤固碳及水源涵養(yǎng)能力對(duì)退耕還草措施的響應(yīng)，以青海省過馬營鎮(zhèn)退耕還草封育示范區(qū)為研究區(qū)域，通過野外實(shí)地監(jiān)測(cè)及室內(nèi)試驗(yàn)相結(jié)合的方法，分析了油菜(Brassicacampestris)地經(jīng)退耕還草措施后，植被群落演替、土壤固碳及持水能力的變化狀況。結(jié)果顯示，1)退耕還草11年后，其植被群落蓋度、平均高度、植物分層及地上生物量均達(dá)到原生植被水平；而Shannon-Wiener群落多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別達(dá)到原生植被的80.9%和97.5%。2)退耕還草11年后，0-40 cm土層的土壤容重降低5%，土壤飽和持水量、毛管持水量及田間持水量分別較原生植被樣地增加了12.6、9.4和11.2 mm。3)退耕還草11年后,0-20 cm土層土壤有機(jī)碳密度和C/N顯著高于原生植被樣地31.85%和37.63%(P<0.05)，土壤全氮密度與原生植被樣地的無顯著差異(P>0.05)。綜上所述，退耕還草措施有利于農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)荒漠化草地生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)，是遏制和改善三江源區(qū)草地荒漠化的有效措施之一。

農(nóng)牧交錯(cuò)帶；植被恢復(fù)；群落結(jié)構(gòu)；持水特征；水源涵養(yǎng)；容重；土壤有機(jī)質(zhì)

在全球氣候溫暖化以及人類活動(dòng)干擾等影響下，近年來青藏高原生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了不同程度的退化現(xiàn)象，如水土流失、荒漠化、生物多樣性銳減、草地生產(chǎn)力下降等[1-3]，直接威脅到青藏高原乃至我國東部地區(qū)的生態(tài)安全。為緩解和改善草地生態(tài)系統(tǒng)狀況，近幾十年來國家投入大量人力物力，積極開展了各項(xiàng)生態(tài)安全屏障建設(shè)治理措施[4]。其中，退耕還林還草工程是一項(xiàng)以恢復(fù)林草植被、改善生態(tài)環(huán)境為主導(dǎo)目標(biāo)的生態(tài)建設(shè)工程，是新中國成立以來投資最大的生態(tài)建設(shè)工程[5]。來自農(nóng)牧交錯(cuò)帶的研究結(jié)果顯示，退耕還草措施能夠?qū)哪^程起到明顯的逆轉(zhuǎn)作用[6]，退耕地種植多年生豆科和禾本科牧草能夠增加裸露土壤的覆蓋度和覆蓋時(shí)間，顯著提高飼草的產(chǎn)量和質(zhì)量[7]。此外，退耕還草措施還可以降低退耕地土壤容重[8-9]，改善土壤理化性質(zhì)[10-11]，提高土壤含水量[10]，進(jìn)而促進(jìn)植物生長和植被恢復(fù)。目前，有關(guān)退耕還草措施方面的研究主要集中在土壤理化性質(zhì)及牧草產(chǎn)量方面，鮮有涉及退耕還草措施對(duì)高海拔地區(qū)植被群落、土壤固碳及水源涵養(yǎng)能力影響方面的研究。

三江源地區(qū)位于青海省南部，地處青藏高原腹地，是我國乃至亞洲重要的水源涵養(yǎng)地[12]。草地生態(tài)系統(tǒng)是三江源地區(qū)的主體生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的保持具有決定性作用。由于受到多種因素的綜合影響，三江源地區(qū)，尤其是位于河谷農(nóng)區(qū)和高原牧區(qū)間的農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)退化，已成為草地生態(tài)學(xué)界的研究熱點(diǎn)[13]。研究退耕還草措施對(duì)三江源區(qū)農(nóng)牧交錯(cuò)帶植被群落結(jié)構(gòu)及土壤固碳持水能力的影響，不僅可以為生態(tài)治理工程實(shí)施下農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和治理提供科學(xué)依據(jù)，還對(duì)準(zhǔn)確評(píng)價(jià)生態(tài)環(huán)境建設(shè)工程效應(yīng)具有重要意義。為此，本研究以三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)為研究區(qū)域，分析油菜(Brassicacampestris)地經(jīng)人工混播無芒雀麥(Bromusinermis)和冷地早熟禾(Poacrymophila)后的植被蓋度、高度、多樣性及土壤有機(jī)碳、氮變化狀況，研究退耕還草措施實(shí)施后，三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)植被群落結(jié)構(gòu)及土壤固碳持水能力的恢復(fù)狀況，以期為該區(qū)退耕還草恢復(fù)草原植被提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于青海省海南藏族自治州貴南縣過馬營鎮(zhèn)南部約18 km處的退耕還草區(qū)，在西寧-果洛公路168 km右側(cè)，西南方為木格灘。該區(qū)屬高原大陸性寒溫氣候，年均氣溫2.3 ℃，7月最高(13.6 ℃)，1月最低(-11.0 ℃)。年降水量352.7 mm，其中植物生長季的5-9月為308.3 mm，占年降水量的87.4%。日照充足，年均日照時(shí)數(shù)為2 823 h，日均氣溫≥0 ℃、≥5 ℃的年積溫分別為1 917.0、1 721.6 ℃·d[14]。植被類型屬于針茅草原的干草原向亞高山草甸亞類過渡的類型，原生植被優(yōu)勢(shì)種為冰草(Agropyroncristatum)、冷地早熟禾，伴生種有婆婆納(Veronicadidyma)、彎莖還陽參(Crepisflexuosa)、狼毒(Stellerachamaejasme)、青海黃芪(Astragalustanguticus)、阿拉善馬先蒿(Pedicularisalaschanica)等。土壤為山地草原化草甸土，土壤為砂壤，粗骨性強(qiáng)。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與樣方布局 試驗(yàn)樣地位于貴南縣過馬營鎮(zhèn)南哇什灘，地理坐標(biāo)為101°12′-101°14′ E， 35°96′-35°98′ N，海拔3 040～3 152 m。于2015年7月下旬選取原生植被地為對(duì)照(放牧強(qiáng)度為1.2只·hm-2)和原油菜地經(jīng)退耕還草11年樣地(退耕還草11年)，二者相距100 m。退耕還草樣地于2004年通過耕耙-施肥-播種-輕耙(覆土)-鎮(zhèn)壓的方式進(jìn)行播種，播種牧草為無芒雀麥和冷地早熟禾，播種密度分別為25、8和11 kg·hm-2，播種面積為400 m2。經(jīng)一次種植后，進(jìn)行長期圍欄封育。調(diào)查試驗(yàn)期間，在每個(gè)試驗(yàn)區(qū)設(shè)置大小均為2 m×2 m的樣地。調(diào)查時(shí)，在樣地的中央點(diǎn)和4個(gè)角各設(shè)置一個(gè)50 cm×50 cm觀測(cè)樣方，即每個(gè)處理有5個(gè)重復(fù)。

1.2.2樣品收集與調(diào)查 植被群落參數(shù)調(diào)查：在上述選擇的樣方內(nèi)，首先用直尺測(cè)量綠色植物群落的平均高度(每個(gè)樣方測(cè)定30次，取平均值)和單種植株高度，用點(diǎn)樣框法[15]測(cè)定群落總蓋度和單種植被的分蓋度。

植被地上、地下生物量：首先分揀出枯落物，再用剪刀齊地面剪取植被地上部分，分別裝入紙袋。其次，用直徑8 cm的根鉆按0-10、10-20、20-40 cm的土層分別采集地下土柱，裝在0.5 mm孔徑的尼龍網(wǎng)袋。經(jīng)分揀石子、清洗，得到地下生物量，稍晾干后裝袋，與收集的地上生物量一并置入65 ℃恒溫烘干箱內(nèi)烘至恒重后稱重，得到群落地上、地下生物量。

土壤樣品及環(huán)刀樣品收集：在取過地下生物量土柱的樣方內(nèi)，用內(nèi)徑、高均為5 cm的環(huán)刀分別收集0-10、10-20、20-40 cm土層原狀土樣，分析土壤容重和持水量。同時(shí)，收集0-20 cm土層的土壤混合樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定有機(jī)質(zhì)和全氮含量。

1.2.3群落多樣性指標(biāo)計(jì)算方法

物種多樣性指數(shù)(species diversity index，H′)、均勻度(eveness，J)、重要值(important value，IV)和優(yōu)勢(shì)度(Simpson，C)計(jì)算公式如下[16]。

重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/2。

式中：相對(duì)蓋度=(單種蓋度/所有單種蓋度之和)×100；相對(duì)高度=(單種高度/所有單種高度之和)×100。

式中：Pi為種i的相對(duì)重要值；S為種i所在樣方的物種總數(shù)(豐富度)。

1.2.4植被碳密度 植被碳密度通過植物地上地下生物量計(jì)算，具體計(jì)算公式如下[17]：

式中:DVCt為單位面積植被碳密度(g·m-2)；k為植被生物量所分層次(分為地上，地下0-10、10-20、20-40 cm，共4部分)；Ci為植被碳含量(%)，地上取0.45，地下取0.4[17]；Oi為單位面積植被生物量(g·m-2)。

1.2.5土壤有機(jī)質(zhì)含量 采集的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，將其自然風(fēng)干并碾磨過0.25 mm土壤篩，利用重鉻酸鉀法[18]測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量，用凱氏滴定法[19]測(cè)定土壤全氮含量。并利用下列公式計(jì)算土壤有機(jī)碳密度和土壤全氮密度:

SOCi=CiDiEi(1-G);

TNi=NiDiEi(1-G).

式中：i為某一土層；SOCi為i層土壤有機(jī)碳密度(kg·m-2)；TNi為i層土壤全氮密度(kg·m-2)；Di為i層土壤容重(g·cm-3)；Ci為土壤有機(jī)碳含量(%)；Ni為土壤全氮含量(%)；Ei為土層厚度(cm)，Gi為>2 mm的礫石所占體積(%)。

1.2.6土壤容重及持水能力 土壤容重、土壤持水量均用環(huán)刀法來進(jìn)行測(cè)定，具體測(cè)定方法詳見參考文獻(xiàn)[20]。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的基本處理和作圖，采用SPSS 12.0軟件進(jìn)行各指標(biāo)的One-Way ANOVA統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及在P=0.05水平下各處理間的差異顯著性。其中，兩兩間比較采用t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1植被群落結(jié)構(gòu)

2.1.1蓋度和高度的變化 與原生植被樣地相比，退耕還草11年樣地的植被蓋度顯著提高了90.00%(P<0.05)，平均高度比原生植被樣地高出16.67%(P>0.05)(圖1)。

2.1.2物種豐富度及重要值 分析原生植被樣地和退耕還草11年樣地的植被群落組成發(fā)現(xiàn)(表1)，原生植被樣地共有植物種18種，分屬10科。其中，玄參科4種，豆科3種，禾本科2種，薔薇科2種，唇形科2種，菊科1種，乃瑞香科有1種，龍膽科1種，鳶尾科1種，莎草科1種。退耕還草11年后，植被物種共有11種，分屬6科，其中禾本科5種，豆科2種，薔薇科1種，唇形科1種，傘形科1種，菊科1種。同時(shí)，退耕還草樣地與原生植被樣地植被群落結(jié)構(gòu)差異明顯：原生植被樣地優(yōu)勢(shì)植物種為冰草、阿拉善馬先蒿、婆婆納、冷地早熟禾、狼毒和甘肅馬先蒿，其重要值分別為14.6、10.6、10.8、7.5、7.2和6.3；退耕還草11年樣地優(yōu)勢(shì)植物種為冰草、長莖藁本、紫花苜蓿、冷地早熟禾、垂穗披堿草和無芒雀麥，其重要值分別為42.6、26.9、25.4、24.7、18.1和17.1。與原生植被樣地相比，退耕還草11年未出現(xiàn)的植物種為婆婆納、阿拉善馬先蒿、甘肅馬先蒿、彎莖還陽參、青海黃芪、楔葉委陵菜、矮生嵩草、羽毛委陵菜、狼毒、筋骨草、獐牙菜、高原鳶尾和兔耳草。綜上可知，盡管農(nóng)作區(qū)經(jīng)退耕還草并長期封育后植物物種數(shù)、群落組成均有明顯改善，但其仍未達(dá)到原生植被區(qū)域水平。這說明在恢復(fù)人工耕作區(qū)植被群落至穩(wěn)定群落結(jié)構(gòu)是一個(gè)十分漫長的過程，因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中開墾草原時(shí)要十分慎重。

圖1 原生植被與退耕還草11年樣地植被總蓋度和平均高度Fig. 1 Total coverage and everage height of vegetation in original vegetation and 11 years old of returning farmland to grassland plots

注：不同小寫字母表示同一指標(biāo)不同樣地間差異顯著(P<0.05)。圖2、圖3同。

Note: Different lowercase letters for the same parameter indicate significant difference between two treatment plots at the 0.05 level; OV, original vegetection plot; RFG, 11 years old of returning farmland to grassland plot; similarly for Fig. 2 and Fig. 3.

表1 原生植被與退耕還草11年樣地植物群落特征參數(shù)及重要值Table 1 Community parameters and important values in original vegetation plots and 11 years old of returning farmland to grassland plots

注：同行不同小寫字母表示同一指標(biāo)不同樣地間差異顯著(P<0.05)。表3同。

Note:Different lowercase letters within the same row for the same parameter indicate significant difference between two treatment plots at the 0.05 level; similarly for Table 3.

2.1.3垂直分層結(jié)構(gòu) 人工耕作區(qū)經(jīng)退耕還草并長期封育后，植被群落結(jié)構(gòu)分層明顯(表1)。油菜地經(jīng)退耕還草11年后植被平均高度比原生植被樣地增高了16.67%，且其群落垂直層的分層數(shù)與原生植被樣地一致，由低到高可以分為3層：以紫花苜蓿組成低層結(jié)構(gòu)，植被高度在≤4 cm；以冷蒿、垂穗披堿草組成中層結(jié)構(gòu)，植被高度在10～18 cm；以長莖藁本組成高層結(jié)構(gòu)，植被高度≥22 cm。說明退耕還草并長期封育有利于植被形成垂直分層，提高植物對(duì)光能的利用效率，從而促使植被的快速恢復(fù)。

2.1.4植物物種多樣性的變化 退耕還草11年后Shannon-Wiener群落多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分別達(dá)到原生植被水平的80.9%和97.5%(圖2)，其中，二者Shannon-Wiener群落多樣性指數(shù)差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。退耕還草11年樣地的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)達(dá)到原生植被樣地的162.4%(P<0.05)。

2.2土壤容重及持水能力

2.2.1土壤容重 經(jīng)退耕還草11年后，油菜地0-10、10-20、20-40 cm土層的土壤容重均分別較原生植被樣地降低了8.34%、2.92%、4.18%(表2)。0-40 cm土層土壤容重整體下降5%。同時(shí)，原生植被樣地和退耕還草11年樣地土壤勻質(zhì)化程度較高，二者土壤容重均隨著土層深度無顯著變化(P>0.05)，說明退耕還草并長期封育有利于降低土壤緊實(shí)度，提高土壤孔隙度，從而提高土壤固碳持水能力。

圖2 原生植被與退耕還草11年樣地物種多樣性指數(shù)Fig. 2 Species diversity index of vegetation in original vegetation plots and 11 years old of returning farmland to grassland plots

2.2.2土壤持水特征 退耕還草11年樣地0-10、10-20、20-40 cm土層的土壤飽和持水量、毛管持水量及田間持水量均不同程度地高于原生植被樣地，二者的差異在20-40 cm土層達(dá)到顯著水平(P<0.05)(表2)。從0-40 cm整個(gè)土層來看，退耕還草11年樣地的土壤飽和持水量、毛管持水量和田間持水量分別比原生植被樣地的高出12.01、11.26和9.55 mm。更有力地說明了退耕還草能夠改善高寒草甸土壤持水能力，提高該區(qū)域土壤水源涵養(yǎng)能力。

2.3植被碳密度

與原生植被樣地相比，退耕還草11年樣地植被綠體和枯落物分別比原生植被樣地高405.8和167.0 g·m-2(P<0.05)，其地下生物量比原生植被樣地低744.9 g·m-2(P<0.05)(表3)。植被碳密度代表了單位面積植物地上和地下生物量的碳含量，結(jié)果顯示，原生植被樣地植被碳密度比退耕還草11年樣地高出40.3 g·m-2(P<0.05)?？偟膩砜矗烁€草措施有利于地上生物量的快速恢復(fù)，其地下生物量的恢復(fù)過程較慢。

2.4土壤有機(jī)碳及全氮密度

退耕還草樣地0-20 cm土層土壤有機(jī)碳密度較原生植被樣地顯著增高了31.85%(P<0.05)，退耕還草樣地0-20 cm土層土壤全氮密度較原生植被樣地降低了4.21%(P>0.05)，總的來說退耕還草措施有利于提高土壤固碳能力(圖3)。土壤碳氮比(C/N)是指土壤有機(jī)碳與全氮含量之比，它是土壤礦化能力的重要指標(biāo)，根據(jù)C/N可判斷有機(jī)質(zhì)分解過程中是發(fā)生了礦化還是微生物的固持，退耕還草11年后C/N(6.57)顯著高于原生植被樣地(4.77)，這說明退耕還草措施有利于三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)的快速積累。

表2 原生植被與退耕還草11年樣地土壤容重、持水特征參數(shù)Table 2 Soil bulk density and water-holding characteristics in original vegetation plots and 11 years old of returning farmland to grassland plots

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

表3 過馬營原生植被樣地與退耕還草11年植被地上、地下生物量及植被碳密度的分布Table 3 Distribution of both aboveground, belowground biomass and vegetation carbon density in original vegetation plots and 11 years old of returning farmland to grassland plots in Guomaying

圖3 原生植被樣地與退耕還草11年0-20 cm土層有機(jī)碳密度和全氮密度Fig. 3 Organic carbon density and total nitrogen density in original vegetation plots and 11 years old of returning farmland to grassland plots in soil layers of 0-20 cm

3 討論

3.1退耕還草措施對(duì)三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)植被群落結(jié)構(gòu)的影響

退耕還草措施主要是通過播種優(yōu)良牧草在短期內(nèi)提高植被高度、蓋度、生物量，改善植物群落結(jié)構(gòu)，從而達(dá)到草地恢復(fù)重建的目的[21]。在本研究中，油菜地經(jīng)退耕還草種植無芒雀麥和冷地早熟禾并封育11年后，植被平均高度、蓋度、垂直分層數(shù)及地上生物量均達(dá)到原生植被水平，而Shannon-Wiener群落多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均未達(dá)到原生植被水平，這與史惠蘭等[22]在江河源區(qū)的研究結(jié)果基本一致。這主要因?yàn)樵脖皇茄芯繀^(qū)的氣候頂極群落，其物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均較高，而退耕還草11年后多年生禾本科優(yōu)勢(shì)度明顯，一年生雜草類植物生長相對(duì)較弱，造成其Shannon-Wiener群落多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)相對(duì)較低。相關(guān)研究表明，退耕地在通過長時(shí)期的自然演替，物種多樣性和豐富度指數(shù)隨演替時(shí)間增長而呈增加趨勢(shì)，最終會(huì)形成穩(wěn)定的植物群落結(jié)構(gòu)[23-24]。例如，在黃土高原區(qū)，紫花苜蓿栽培草地經(jīng)10年后可完全演替至當(dāng)?shù)卦貛灾脖婚L芒草(Stipabungeana)草原[25]。由于受到種子的傳播方式、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及物種之間的關(guān)系等[26]的影響，本研究中油菜地經(jīng)退耕還草11年后并未演替至原生地帶性植被，該地區(qū)退耕還草地完全演替至當(dāng)?shù)仨敿?jí)穩(wěn)定群落結(jié)構(gòu)的年限還需進(jìn)一步深入研究。

3.2退耕還草措施對(duì)三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)土壤理化性質(zhì)的影響

土壤容重是水源涵養(yǎng)功能的物理性質(zhì)指標(biāo)，可表征土壤結(jié)構(gòu)狀況及土壤的松緊程度[16]。本研究中，退耕還草11年后，0-40 cm土層的土壤容重降低了5%,這與前人的結(jié)論基本相似[11,13,27-28]。這主要是因?yàn)橥烁€草地采取嚴(yán)格禁牧措施，其大幅度減少了牲畜等的啃食和踩踏，植被生長良好，根系在土壤中穿插、擠壓以及死亡形成通道[29]及殘留腐殖質(zhì)的膠結(jié)作用降低了土壤的緊實(shí)度，使土壤相對(duì)疏松，孔隙度較高[11]。說明退耕還草措施能夠提高土壤入滲能力，增加草地水源涵養(yǎng)功能。

土壤中的有機(jī)碳量是由進(jìn)入土壤中的植物殘?bào)w量和在土壤微生物作用下分解的動(dòng)植物殘?bào)w的量所組成[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，退耕還草11年樣地0-20 cm土層土壤有機(jī)碳密度顯著高于原生植被樣地(P<0.05)。這主要是因?yàn)橛筒说亟?jīng)退耕還草后長期封育，其植被生長較好，枯落物積累量增多，在土壤微生物及土壤酶[30]的作用下，其土壤有機(jī)碳含量較高，這與何念鵬等[31]的研究結(jié)果一致。與本研究不同，史惠蘭等[32]對(duì)高寒地區(qū)的研究認(rèn)為,原生小嵩草(Kobresiamyosuroides)區(qū)域0-20 cm土層土壤有機(jī)碳密度高于栽培草地區(qū)域。出現(xiàn)這種差異的主要原因是后者圍封年限為5年，并且在建植期間對(duì)土壤進(jìn)行翻耕，加速了表層土壤有機(jī)質(zhì)的分解。與土壤有機(jī)碳不同，退耕還草11年樣地0-20 cm土層土壤全氮密度與原生植被樣地?zé)o顯著差異，這可能與退耕還草年限較短及退耕初期施肥的干擾作用有關(guān)，趙錦梅等[33]在祁連山的研究結(jié)果支持了本研究的觀點(diǎn)。表明退耕還草措施能提高三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)土壤固碳能力，為該地區(qū)土地可持續(xù)利用及退化草地恢復(fù)重建提供參考。

3.3退耕還草措施對(duì)三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)植被碳密度的影響

盡管油菜地經(jīng)退耕還草措施后，長期圍欄封育避免了家畜對(duì)植被的采食和踐踏，增加了植物群落的光合速率和葉面積指數(shù)[1]，使退耕還草11年樣地植被地上生物量顯著高于原生植被。但由于退耕還草樣地較高的植被蓋度和高度降低了土壤溫度，造成地表以下土壤處于相對(duì)較冷環(huán)境，明顯減緩了地下植被根系的生長[34]，造成退耕還草11年樣地植被地下生物量顯著低于原生植被。鑒于退耕還草過程中植被根系的植物碳密度大于地上部分的植物碳密度，且根系植物碳密度占整個(gè)植被植物碳密度的比例較重[35]，造成退耕還草11年樣地地上、地下總的現(xiàn)存碳密度顯著低于原生植被。這也說明植被總的現(xiàn)存碳密度與地下碳密度具有一致性，劉曉琴等[36]在海北高寒草甸的研究結(jié)果支持了這一觀點(diǎn)。來自黃土高原的研究[37]認(rèn)為,根系是草地植被碳密度最重要的組成部分，其封育22年對(duì)根系的抑制作用最為顯著，本研究中對(duì)退耕地封育11年，是否也會(huì)在以后出現(xiàn)此種情況，有待以后對(duì)該退耕還草地進(jìn)一步研究。

3.4退耕還草措施對(duì)三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)水源涵養(yǎng)能力的影響

土壤持水能力表征了一個(gè)地區(qū)土壤水源涵養(yǎng)能力的高低，主要受土壤總孔隙度、容重、有機(jī)質(zhì)、土壤顆粒組成等的影響[27]。土壤飽和持水量、毛管持水量及田間持水量是衡量土壤持水能力的重要參數(shù)，能夠表示土壤貯水能力的強(qiáng)弱。本研究結(jié)果顯示，退耕還草11年樣地0-10、10-20、20-40 cm土層土壤飽和持水量、毛管持水量及田間持水量均高于原生植被樣地。造成這種現(xiàn)象的原因主要有：退耕還草措施降低了0-40 cm土壤容重，提高了植被蓋度，增加草地的覆蓋時(shí)間，減少土壤水分的揮發(fā)；退耕還草措施提高0-20 cm土壤有機(jī)碳含量，不僅改善了土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤孔隙度，而且還改變了土壤膠體狀況[21]，使土壤吸附作用增強(qiáng)。說明退耕還草措施能夠改善農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)的土壤持水能力，提高該區(qū)域土壤水源涵養(yǎng)能力。然而，當(dāng)退耕還草達(dá)到某一年限時(shí)，會(huì)出現(xiàn)生境干旱化的現(xiàn)象[38]。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，實(shí)施退耕還草措施須注意年限，應(yīng)根據(jù)草地恢復(fù)狀況制定適宜的封育期限，不宜采取長期封育，適當(dāng)采用輪牧、游牧加速草地的恢復(fù)

4 結(jié)論

通過對(duì)三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)退耕還草11年及原生植被樣地的植被群落結(jié)構(gòu)、土壤持水能力及土壤固碳的生態(tài)效應(yīng)分析，初步得到以下結(jié)論：

1)退耕還草措施能夠明顯改善三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)植被群落結(jié)構(gòu)。具體表現(xiàn)為：油菜地經(jīng)退耕還草11年后，植被總蓋度、平均高度、垂直分層數(shù)及地上生物量均達(dá)到原生植被水平。退耕還草11年樣地Shannon-Wiener群落多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)相對(duì)較低，而其Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于原生植被。

2)退耕還草措施不僅能夠提高三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)土壤水源涵養(yǎng)能力，而且有助于土壤固碳能力的增加。退耕還草11 年樣地0-40 cm土層的土壤飽和持水量、毛管持水量及田間持水量分別比原生植被樣地的高12.6、9.4、11.2 mm。同時(shí)，退耕還草11年樣地 0-20 cm土層的土壤有機(jī)碳密度和C/N分別比原生植被樣地增高了31.85%和37.63%，二者均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

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Responseofvegetationcommunitystructure,soilcarbonsequestration,andwater-holdingcapacityinreturningfarmlandtograsslandplots,intheagro-pastoraltransitionalzoneintheThreeRiversSourceRegion

Li Ling1,2, He Hui-dan1,3, Wei Ya-xi1,3, Yang Yong-sheng1,4, Luo Jin1,3, Li Hong-qin1,3, Li Ying-nian1,4,Zhou Hua-kun1,4

(1.Northwest Plateau Institute of Biology,Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, Qinghai, China; 2.Qinghai University, Xining 810016, Qinghai, China; 3.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of plateau Biota, the Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, Qinghai, China)

The present study aimed to explore the response of vegetation community succession, soil carbon sequestration, and water conservation capacity in returning farmland to grassland plots in the agro-pastoral transitional zone in the source region of the Three Rivers. The study region was a returning farmland to grassland demonstration zone in Guomaying town, Qinghai province and the study analyzed the changes in plant community succession, soil carbon sequestration, and water-holding capacity by field monitoring and laboratory experiments. The results demonstrated that: 1) After 11 years, total coverage, average height, number of layers of plants, and aboveground biomass in returning farmland to grassland plots all reached the same levels as the original vegetation, and the Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index reached 80.9% and 97.5%, respectively, of the original vegetation. 2) After 11 years, the soil bulk density of the 0-40 cm layer of returning farmland to grassland plots decreased by 5% compared to the original vegetation plots, and the saturation moisture capacity, capillary moisture capacity, and field capacity of returning farmland to grassland plots were 12.6, 9.4, and 11.2 mm greater than that of the original vegetation plots, respectively. 3) After 11 years in the returning farmland to grassland plots, the soil organic carbon density and C/N had significantly increased by 31.85% and 37.63%, respectively, compared to the original vegetation plots (P<0.05), and there was no significant difference between the soil total nitrogen density of the returning farmland to grassland plots and the original vegetation plots (P>0.05). The results indicate that the returning farmland to grassland plots have benefited from restoration of the ecological environment in desert pastures in the agro-pastoral transitional zone. This is an effective measure to contain and improve the desertification in the source region of the Three Rivers.

Agro-pastoral Transitional Zone; vegetation restoration; structure of community; water-holding capacity; water conservation; soil bulk density; soil organic matter

Yang Yong-sheng E-mail:ysyang@nwipb.cas.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0626

李令,賀慧丹,未亞西,楊永勝,羅謹(jǐn),李紅琴,李英年,周華坤.三江源農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)植被群落及土壤固碳持水能力對(duì)退耕還草措施的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2017,34(10)：1999-2008.

Li L,He H D,Wei Y X,Yang Y S,Luo J,Li H Q,Li Y N.Response of vegetation community structure, soil carbon sequestration, and water-holding capacity in returning farmland to grassland plots, in the agro-pastoral transitional zone in the Three Rivers Source Region.Pratacultural Science，2017,34(10)：1999-2008.

S812.6+8;Q948.15

A

1001-0629(2017)10-1999-10

2016-12-19

2017-04-21

青海省科技支撐計(jì)劃(2015-SF-A4-1)；中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDB03030502)；青海省自然科學(xué)基金(2016-ZJ-943Q)；國家自然科學(xué)基金(31300385、31270523、31070437)；青海省國際科技合作項(xiàng)目(2015-HZ-804)；中國科學(xué)院西部之光項(xiàng)目(B類)“三江源退化高寒草甸恢復(fù)過程中的水分效應(yīng)研究”

李令(1995-)，女，青海樂都人，在讀本科生，主要從事環(huán)境科學(xué)研究。E-mail:1907083239@qq.com

楊永勝(1987-)，男，甘肅蘭州人，助理研究員，博士，主要從事高寒草地生態(tài)水文學(xué)研究。E-mail:ysyang@nwipb.cas.cn

(責(zé)任編輯 武艷培)