吳 讓，韓炳宏，韓 通，周秉榮，李 博，牛得草，傅 華

(1.青海省海南州興?？h氣象局 青海 興海 813399； 2.青海省防災(zāi)減災(zāi)重點實驗室，青海 西寧 810001； 3.甘肅省白銀市氣象局，甘肅 白銀 730900； 4.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

青海省興?？h天然草地牧草生長發(fā)育與氣候條件的關(guān)系

吳 讓1,2，韓炳宏1,2，韓 通3，周秉榮2，李 博1,2，牛得草4，傅 華4

(1.青海省海南州興?？h氣象局 青海 興海 813399； 2.青海省防災(zāi)減災(zāi)重點實驗室，青海 西寧 810001； 3.甘肅省白銀市氣象局，甘肅 白銀 730900； 4.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

為了解青海省興海縣天然草地牧草生長發(fā)育及其與氣候條件的關(guān)系，本研究基于青海省興?？h近11年的氣象和牧草觀測數(shù)據(jù)，較系統(tǒng)地分析了該區(qū)牧草返青、生長高度和產(chǎn)量與水熱因子的關(guān)系特征。結(jié)果表明，春季多雨與春季干旱年份牧草返青期相差38 d，牧草返青期提前或推遲主要與≥0 ℃初日的時間、當年3-4月份降水量和上年9-11月份降水量密切相關(guān)，牧草返青期降水的最佳氣候模型為一次線性回歸方程；牧草全生育期植物高度增加量與降水呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，而與氣溫呈負相關(guān)關(guān)系；另外，牧草生長高峰期6-7月份降水量每增加10 mm，鮮草增產(chǎn)225 kg·hm-2。因此，降水量是限制青海省興?？h天然草地牧草返青和生長發(fā)育的主要氣象因子。

興?？h；牧草返青；生長發(fā)育；牧草高度；牧草產(chǎn)量；氣候條件

植物生長發(fā)育是其整個生活史中反復發(fā)生的事件[1]，是一個對氣候變化極為敏感且易觀測的自然指示指標[2]。首先，生長發(fā)育周期變化是植物界存在的一種普遍現(xiàn)象，可以作為氣候變化生態(tài)影響的敏感性指標[3]。其次，植物在整個生長季的發(fā)育過程主要包括返青、分蘗、現(xiàn)蕾、開花、結(jié)實和枯黃等時期[4]，顯著影響了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，如葉面積、光合作用、碳循環(huán)、物種組成及物種間的競爭[5]。最后，一些科技手段，尤其是3S技術(shù)等已基本滲入植物生長發(fā)育期監(jiān)測研究中[6]。植物生長發(fā)育作為生態(tài)學領(lǐng)域研究的一個重要分支，其長期受氣候變化和生態(tài)系統(tǒng)功能結(jié)構(gòu)的影響，因此，有關(guān)高寒地區(qū)植物生長發(fā)育的研究已引起人們的廣泛關(guān)注。近年來，大量研究主要報道了北半球春季植物生長發(fā)育及其生長速率與日最高溫度間呈顯著正相關(guān)關(guān)系[7]，另外，北半球大多數(shù)中高緯度區(qū)植物葉子開始萌動(萌發(fā))主要由生長季之前的日最高溫度決定[8]。有研究顯示，生長于青藏高原的植被對溫度和氣候變暖的敏感性極高[9]，從而促進了整個青藏高原大范圍內(nèi)植被的生長和返青期的提前[2]。

興?？h地處環(huán)湖和青南牧區(qū)過渡區(qū)，氣候寒冷干燥，年均降水量少[10]，年均溫較低，潛在蒸發(fā)量卻超過1 600 mm[11]。由于該區(qū)緯度相對較低，在年日照時數(shù)長短及太陽輻射強度方面與其他地方有所不同[12]。故生長于該區(qū)的草地植被在不斷應(yīng)對各種復雜氣候變化的同時，其整個生活史期發(fā)育特征也隨之發(fā)生改變。截至目前，有關(guān)該區(qū)牧草生長發(fā)育的研究已有很多。魏占雄等[13]研究了三江源區(qū)氣候變化對牧草生育期長度的影響，發(fā)現(xiàn)牧草抽穗至開花期日數(shù)顯著延長，而成熟至枯黃期日數(shù)顯著縮短。徐維新等[14]就近20年青藏高原禾本科牧草生育期的變化特征進行了研究，發(fā)現(xiàn)青藏高原牧草生育期具有北部推遲、南部提前的明顯特征。另外，郭連云等[15]采用波斯曼秩相關(guān)系數(shù)法對共和盆地天然草地牧草生育期的氣候因子變化特征進行了系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)4-9月的平均氣溫和積溫對牧草生育期的影響顯著，且氣溫、積溫和降水量具有明顯的階段性。然而，有關(guān)氣候變化敏感區(qū)高寒草地牧草生長季重要生長指標的年際動態(tài)變化特征及其與水熱因子關(guān)系的研究鮮見報道。為此，本研究基于青海省興海縣歷年氣象和牧草觀測資料，探討牧草發(fā)育期重要生長指標動態(tài)特征及其與水熱因子的對應(yīng)關(guān)系，以期為該區(qū)牧草長期動態(tài)監(jiān)測提供科學依據(jù)，同時也為該區(qū)牧草發(fā)育生物學的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在青海省海南州興?？h氣象局野外生態(tài)觀測場(99°57′55″ E，35°35′59″ N)。該區(qū)草地類型為高寒草原，屬典型高原大陸性季風氣候，氣候寒冷，四季不分明，冷熱季節(jié)溫差大；海拔3 323 m，年均溫1.7 ℃，年均降水量為377.8 mm，年均相對濕度51%，年均無霜期41 d，全年日照時數(shù)2 675.8 h，年均蒸發(fā)量1 549.4 mm，年均風速2.3 m·s-1，年均雷暴日數(shù)49 d；植被類型主要以禾本科的西北針茅(Stipasareptana)、賴草(Leymussecalinus)和垂穗披堿草(Elymusnutans)等優(yōu)勢種為主，此外還有風毛菊(Saussureajaponica)、蚓果芥(Torulariahumilis)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、多枝黃芪(Astragaluspolycladus)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)和高山韭(Alliumsikkimense)等伴生種；土壤類型為栗鈣土。

1.2牧氣觀測資料的收集

利用興海縣2005-2015年觀測的牧草發(fā)育期、高度、蓋度和產(chǎn)量等指標與同期氣象資料進行對比分析；氣象資料包括氣溫、降水、≥0 ℃初日時間及天數(shù)、≥3.0 ℃初日時間及天數(shù)、當年3-4月降水量、上年9-11月降水量等常規(guī)觀測的月旬年資料。

研究樣地面積大小為10 km×10 km，屬冬季放牧草地。隨機在樣地內(nèi)設(shè)置4個小區(qū)( A、B、C和D)，小區(qū)大小為50 m×50 m，間距0.5 km；每小區(qū)又設(shè)置4個(1、2、3和4)重復進行長期定位觀測。本研究中4-9月牧草觀測數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)均來自興海國家基準氣候站。

1.3牧草返青期氣溫回升快慢系數(shù)

本研究采用汪青春[16]的研究方法，對牧草返青期氣溫回升快慢系數(shù)利用以下公式進行計算：

Ln=(M2-M1)/(100-M1).

式中：Ln為氣溫回升快慢系數(shù)，M1和M2分別為氣溫穩(wěn)定通過0和3 ℃的初日累計天數(shù)，如果(3月18日與4月27日，則天數(shù)為18和58)Ln系數(shù)值越小，表明氣溫回升越快，反之則氣溫回升越慢。

1.4牧草返青與水熱條件的關(guān)系

目前，大多數(shù)有關(guān)牧草返青期氣象指標的研究，僅采用一個溫度指標，即日平均氣溫穩(wěn)定通過0 ℃的初日或穩(wěn)定通過3 ℃的初日[13]，也有以日平均氣溫穩(wěn)定通過0 ℃初日后10 d[14]為返青期。分析僅以日平均氣溫作為牧草返青指標，通常是不全面的，穩(wěn)定通過0或3 ℃初日與牧草的實際返青期出入較大。

1.5研究方法及數(shù)據(jù)分析

牧草返青、開花和枯黃期分別以牧草返青、開花和枯黃牧草數(shù)占植被總數(shù)50%為準[13]；牧草高度采用常規(guī)的度量法；蓋度利用傳統(tǒng)的目測法。利用Excel 2007對原始數(shù)據(jù)進行錄入、整理及制圖，用IBM SPSS Statistics 20.0軟件進行統(tǒng)計分析。不同月份牧草多年平均高度及不同年份牧草產(chǎn)量間的差異均采用One-Way ANOVA分析；返青期氣象因子間的關(guān)系采用Person相關(guān)系數(shù)；返青期降水氣候模型采用回歸分析法。

2 結(jié)果與分析

2.1牧草返青與水熱條件的關(guān)系

2.1.1牧草返青期的水熱條件 研究區(qū)個別年份牧草返青期早于0 ℃初日，而有的年份甚至晚于3 ℃初日(表1)。最早出現(xiàn)日為3月31日，最晚為5月2日，相差達32 d。牧草返青期早于≥0 ℃初日的有兩年，偏早最長日數(shù)達8 d(2009年)；晚于0 ℃初日的有9年，約平均晚20 d，最長達39 d(2015年)。晚于3 ℃初日的有4年，其中2015年偏晚最長，多達7 d，其余7年較3 ℃初日平均偏早11 d；另外，2006年與2010年牧草返青期與≥3 ℃初日在同期出現(xiàn)。春季干旱返青期較晚的2007、2013、2014和2015年返青期均出現(xiàn)在0 ℃初日之后，平均推遲約31 d，甚至在3 ℃初日之后牧草開始返青。春季多雨的2005和2009年返青期均出現(xiàn)在0 ℃初日之前，平均提前7 d。由此可見，春季多雨和春季干旱年份牧草返青期可相差38 d。

2.1.2牧草返青期各氣象因子間的關(guān)系 牧草返青期各氣象因子間的關(guān)系不盡相同(表2)。牧草返青期出現(xiàn)的早晚主要與穩(wěn)定通過0 ℃(≥0 ℃)的初日天數(shù)(P<0.05)、當年3-4月降水量(P<0.01)及上年9-11月降水量(P<0.01)密切相關(guān)，與其他因子均無相關(guān)關(guān)系。另外，牧草返青期氣溫回升快慢系數(shù)由穩(wěn)定通過3 ℃(≥3 ℃)的初日天數(shù)和上年9-11月份的降水量決定。

表1 牧草返青期水熱條件Table 1 The hydrothermal conditions of turn green

表2 牧草返青期各氣象指標間的相關(guān)關(guān)系Table 2 The correlations between meteorological index of turn green

注：**、*分別表示極顯著(P<0.01)和顯著相關(guān)(P<0.05)。表3同。

Note: ** and * indicate significant correlation at 0.01 and 0.05 level, respectively; similarly for Table 3.

2.1.3牧草返青期的降水氣候模型 通過降水資料的回歸分析可知，該區(qū)牧草返青期與當年3-4月份降水量和9-11月份降水量的最佳氣候模型分別為y=1.508 3x-39.8(R2=0.665 2)和y=4.552x-61.379(R2=0.862 5)，故降水量是該區(qū)牧草返青及其生長發(fā)育的主要限制因子。

2.2牧草生長高度與水熱條件的關(guān)系

2.2.1牧草高度變化特征 牧草多年平均高度在不同月份間的表現(xiàn)規(guī)律不盡相同，整體呈增加趨勢(圖1)。顯著性分析結(jié)果顯示，牧草生長季高峰期7、8和9月份間牧草高度無顯著差異(P>0.05)，分別為14.3、16.4和15.8 cm，但其顯著高于其余各月(P<0.05)；而返青后牧草由于受降水和積溫的共同影響，其高度普遍較低。

2.2.2牧草高度生長量與水熱條件的關(guān)系 4月下旬至6月上旬屬生長緩慢期，此時牧草由返青向分蘗期逐漸過渡，生長速度相對緩慢，日增長量5%～20%(圖2)；6月中旬至7月下旬屬生長旺盛期，此階段牧草處于抽穗-開花期，其生長最為旺盛，日增長量45%～85%；8月上旬以后屬生長消退期，牧草種子進入灌漿-成熟期，增長速度趨于平緩，日增長量1%～15%，直至黃枯停止生長。

圖1 2005-2015年牧草月平均高度變化特征Fig. 1 The variation characters of herbage average heights during 2005-2015

注：不同小寫字母表示各月份牧草高度間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among different months at the 0.05 level.

牧草生長發(fā)育過程通常可用Logistic生長曲線H=c/[1-exp(a-bx)]來模擬。式中：c為牧草生長最大可能高度，x為返青以后的天數(shù)，H為返青以后x天牧草的平均高度。通過分析發(fā)現(xiàn)興海地區(qū)牧草生長曲線為H=65/[1-exp(2.917 2+3.831 1x)]，方程的相關(guān)系數(shù)為0.996(P≤0.01)。

圖2 牧草高度多年平均實測值與模擬值隨時間的動態(tài)變化曲線Fig. 2 Dynamic curve of the average measured values and simulation values of grass height

注：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分別表示上、中、下旬。

Note: Ⅰ, Ⅱ, and Ⅲ indicate the first ten days, the second ten days, and the third ten days, respectively.

通過6、7兩月旬平均氣溫和旬降水量與各旬牧草高度的相關(guān)分析可知(表3)，氣溫在牧草生長發(fā)育的全過程中均與牧草高度表現(xiàn)為負相關(guān)關(guān)系，而降水為正相關(guān)性。其中除7月下旬外，6月上旬至7月中旬降水量與其生長量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

2.3牧草產(chǎn)量與水熱條件的關(guān)系

2.3.1牧草產(chǎn)量與水熱條件的關(guān)系 從牧草全生育期水熱條件來看，年降水量與牧草產(chǎn)量間有明顯的對

應(yīng)關(guān)系(圖3)，如豐年的2010年6-7月總降水量為237.7 mm、4-9月總降水量為424.6 mm，比欠年的2015年分別多108.9和178.2 mm，2015年全年鮮草產(chǎn)量比2010年約少6 822.7 kg·hm-2。經(jīng)計算若以豐年產(chǎn)草量為100%，則降水欠年(2015)的總產(chǎn)草量只占降水豐年(2010)的35%～45%，正常年份為60%～75%。若6-7月總降水量每增加10 mm，通常鮮草增產(chǎn)225 kg·hm-2。另外，氣溫和產(chǎn)草量無明顯的對應(yīng)關(guān)系(圖4)。

表3 氣溫、降水與牧草高度增加量的相關(guān)性Table 3 The correlation coefficients of temperature, precipitation and forage height increment

圖3 歷年月均降水量與牧草月均產(chǎn)量的關(guān)系Fig. 3 The relations of average monthly precipitation and grass yields of calendar year

圖4 歷年月均氣溫與月均牧草產(chǎn)量的關(guān)系Fig. 4 The relations of average monthly temperature and grass yields of calendar year

3 討論

高海拔區(qū)天然草地植被是構(gòu)成全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，對全球碳循環(huán)和碳儲量的研究至關(guān)重要，與全球氣候變化密切相關(guān)[14]。其整個物候期生長發(fā)育和產(chǎn)量的形成與該區(qū)氣候因子(溫度、水分和光照時數(shù)等)密不可分[15]。牧草生長指標是衡量草地植被生長發(fā)育好壞的重要依據(jù)，其在草地生態(tài)系統(tǒng)退化與恢復、結(jié)構(gòu)與功能及健康評估方面具有重要作用[17]。

為此，本研究利用青海省興?？h近11年的氣象和牧草長期觀測資料，探討了在全球氣候急劇變化下高寒地區(qū)牧草生長指標及其與水熱因子對應(yīng)關(guān)系特征的研究。結(jié)果表明，不同年份牧草返青期出現(xiàn)的時間差異較大，春季多雨年份牧草返青較早，而春季干旱年份返青較晚。來自三江源區(qū)的研究資料表明，三江源區(qū)牧草的返青期主要由返青前一個月中旬溫度的關(guān)系較為密切，旬最高和最低溫度誘導和調(diào)控著牧草開花期的發(fā)生，而累計降水量、日照時數(shù)和氣溫決定著牧草枯黃期的提前和推遲[8,18]。本研究表明，該區(qū)牧草返青期提前或推遲主要與≥0 ℃初日時間、當年3-4月份降水量及上年9-11月份降水量密切相關(guān)。李強[19]通過近12年三江源地區(qū)植被物候?qū)λ疅犴憫?yīng)的研究發(fā)現(xiàn)，累積降水量和氣溫的年際變化與植被物候特征呈正相關(guān)關(guān)系，氣象要素值的增大會引起植物生長季始末期的推遲，從而使植物生長季長度進一步發(fā)生改變，與本研究結(jié)果基本吻合。

在全球氣候急劇變化下，草地植物物候期也隨之發(fā)生變化，進而引起其物候期重要生長指標(高度、蓋度和產(chǎn)量等)的改變，進一步導致草地生產(chǎn)力和多樣性下降，最終由健康的草地生態(tài)系統(tǒng)逐漸向崩潰化系統(tǒng)不斷演變[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，多年牧草月平均高度和不同年份牧草產(chǎn)量的表現(xiàn)規(guī)律均有所差異。整體來看，牧草生長季高峰期，牧草高度無顯著差異，且其顯著高于其余各月，由于受降水和積溫的共同影響，返青后牧草高度普遍較低。而牧草產(chǎn)量總的變化呈“下降-上升-下降”的趨勢，且不同年份牧草產(chǎn)量與降水的變化趨勢一致，而不受氣溫的影響。這主要與降水的季節(jié)性分布格局、降水時空分布不均勻和復雜的地形地貌特征等因素有關(guān)。另外，5月下旬至6月中旬牧草開始逐步進入旺盛生長期，此時自然降水在一年當中處于一個相對少雨期，而且降水變率大，易出現(xiàn)缺水，牧草生長對降水最為敏感，高溫意味著少雨干旱的出現(xiàn)。說明該區(qū)牧草生長高峰期降水量是限制牧草生長和產(chǎn)量形成的主導因素。此外，全球氣候急劇變暖通過影響植物物候，進而使草地植物生物量在時空上產(chǎn)生較大差異[17]。也有研究顯示，局部區(qū)域牧草生長發(fā)育與產(chǎn)量的形成與局域微氣候改變、土壤屬性和牧草自身的一些生物學特性有著不可分割的內(nèi)在聯(lián)系[20]。

有關(guān)草地植被生長發(fā)育與氣候因子關(guān)系模型的研究已有很多。早在1735年，人們對植物物候和積溫的數(shù)值模擬方程便開始了探討和廣泛應(yīng)用，該模型所表達的生物學意義是在考慮其他條件理想的情況下，當植物所處環(huán)境中實際溫度達到某一臨界溫度或以上時，植物生長速率與溫度呈非線性關(guān)系[21]。然而，本研究表明，該區(qū)牧草返青期氣溫最佳氣候模型為非線性，與降水呈線性關(guān)系。這與汪青春[16]的研究結(jié)果基本一致。一般而言，生長于普通環(huán)境中的植物，其生長速率與溫度的關(guān)系并非線性，甚至在某些特殊環(huán)境中，其生長速率不僅受溫度單一因素的影響[22]，還可能與海拔、降水量、土壤質(zhì)地和坡位坡度等一些列復雜因子有關(guān)[23]。另外，除受環(huán)境條件影響之外，牧草生長速度還與牧草具體所處的發(fā)育階段有關(guān)。因此，開展有關(guān)氣候變化敏感區(qū)植物生長發(fā)育與氣象因子關(guān)系的研究極具挑戰(zhàn)性。只有通過多學科交叉方式，進一步從理論上掌握草地植被不斷應(yīng)對復雜氣候變化的響應(yīng)機制，才能合理揭示青海省興?？h高寒草原植被生長發(fā)育與氣象因子的關(guān)系特征。

4 結(jié)論

春季降水量是限制興?？h天然草地牧草返青提前或推遲的主導因子，且牧草返青早晚主要與≥0 ℃的初日時間、當年3-4月以及上年9-11月的降水量密切相關(guān)；且牧草發(fā)育期高度增加量與降水呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而與氣溫呈負相關(guān)關(guān)系。另外，牧草生長季高峰期產(chǎn)量與降水量呈明顯的對應(yīng)關(guān)系，與氣溫的對應(yīng)關(guān)系不明顯；且高峰期降水量每增加10 mm，鮮草增產(chǎn)225 kg·hm-2。由此可見，降水量在一定程度上促進了該區(qū)草地生產(chǎn)力的增加及植被分布格局的變化。

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TherelationsofnaturalgrasslandvegetationgrowthandclimateconditionsinXinghaiofQinghaiProvince

Wu Rang1,2, Han Bing-hong1,2, Han Tong3, Zhou Bing-rong2, Li Bo1,2, Niu De-cao4, Fu Hua4

(1.The Meteorology Station, Xinghai County, Hainan Tibetan Autonomous Prefecture, Xining 813399, Qinghai, China; 2.Key Laboratory of Disaster Prevention and Mitigation of Qinghai Province, Xining 810001, Qinghai, China; 3.Meteorological Institute of Baiyin City, Baiyin 730900, Gansu, China; 4.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, Gansu, China)

To understand the relationship between natural grassland vegetation growth and meteorological conditions in Xinghai, Qinghai Province, the present study was based on 11 meteorological and grass observation materials that analyzed the relationship of turning green, growth height, yield characteristics, and hydrothermal factors systematically. The results showed that the turning green period for grass during the spring rain was 38 d greater than during the spring drought years. The grass turning green period was in advance or delay, which related with the time of ≥0 ℃, the rainfall of March to April of the measured year and rainfall of September to November of the previous year during 2005-2015. In addition, precipitation was the best climate model to obtain a linear regression equation for the period of the grass turning green. Grass height growth amounts were positively correlated to precipitation during all stages; however, were negatively correlated to temperature. Moreover, precipitation increased 6～10 mm during the forage growth stage, and new herbage yields added 225 kg per hectare. Thus, precipitation was a major meteorological factor that limited the period of grass turning green, and its growth and development.

Xinghai; the periods of turn green; the growth and development; grass height; grass yields; the conditions of meteorology

Han bing-hong E-mail:hanbh13@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0252

吳讓,韓炳宏,韓通,周秉榮,李博,牛得草,傅華.青海省興?？h天然草地牧草生長發(fā)育與氣候條件的關(guān)系.草業(yè)科學,2017,34(10)：1991-1998.

Wu R,Han B H,Han T,Zhou B R,Li B,Niu D C,Fu H.The relationship between natural grassland vegetation growth and climate conditions in Xinghai, Qinghai Province.Pratacultural Science，2017,34(10)：1991-1998.

S812.1

A

1001-0629(2017)10-1991-08

2017-05-17

2017-08-20

吳讓(1978-)，男，青海共和人，工程師，本科，主要從事應(yīng)用氣象方面的研究。E-mail：494043369@qq.com

韓炳宏(1988-)，男，甘肅會寧人，助理工程師，碩士，主要從事草地生態(tài)學方面的研究。E-mail:hanbh13@lzu.edu.cn

(責任編輯 武艷培)