盧勁曄+趙懷寶+沈贊明

摘要 反芻動物瓣胃是消化代謝和營養(yǎng)物質吸收的重要場所之一。瓣胃位于動物體正中面、瘤胃與網胃交界處的右側。本文主要闡述了瓣胃整體和瓣胃葉的解剖學特征、瓣胃的組織學特征及瓣胃上皮的細胞學特征，以期為反芻動物瓣胃的研究提供科學參考。

關鍵詞 瓣胃；反芻動物；解剖學；組織學；細胞學；結構特征

中圖分類號 S811 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）17-0232-03

瓣胃是反芻動物復胃的第3個胃室，呈球形、堅實，位于體正中面，網胃與瘤胃交界處的右側。瓣胃黏膜向腔面凸起形成百余片新月狀的瓣葉（俗稱“百葉胃），極大程度地增加了瓣胃上皮的吸收面積[1]。

1 瓣胃的解剖學特征

瓣胃的壁面斜向右前方與膈、肝相接；臟面與瘤胃、網胃及皺胃相接。瓣胃的凸緣稱為瓣胃彎，朝向右后上方；凹緣稱為瓣胃底，朝向左前下方；瓣胃上部與網胃相連，稱為瓣胃頸。瓣胃底的上端與下端分別與網胃和皺胃相連，稱為網瓣口和瓣皺口（圖1）[2]。

瓣胃的黏膜凸起、折疊、向腔面形成百余片皺褶，稱為瓣胃葉，故有“百葉胃”之稱，瓣胃葉片結構極大地增加了瓣胃上皮的消化和吸收面積。瓣胃底沒有瓣胃葉，形成一道瓣胃溝。較大的瓣葉片游離緣圍繞形成瓣胃管。網瓣口通過瓣胃溝和瓣胃管與瓣皺口相連。瓣皺口處有1對低平、光滑的黏膜褶，稱為瓣胃帆，有閉合瓣皺口的作用，從而防止皺胃中的內容物返流回到瓣胃（圖1）[2]。

2 瓣胃葉及瓣胃乳頭的解剖學特征

瓣胃葉呈半圓形，一側與胃壁相連，稱為瓣胃彎；另一側為游離緣，朝向瓣胃的底部。通常瓣胃的葉片按面積大小可以分為大、中、小和最小4個等級，但也有研究報道，牛和羊瓣胃存在第5級葉片（圖2）[3]。瓣胃葉片的面積從網瓣口向瓣皺口逐漸變小。

瓣胃葉片的總數存在種群差異。非洲山羊一般有27～33個瓣胃葉片，葉片分為3個等級；歐洲山羊一般有80～88個瓣胃葉片，葉片分為4個等級；印度山羊通常有56～80個瓣胃葉片，葉片分為4個級別；澳洲山羊有32～35個瓣胃葉片，葉片分為5個等級；成年美利奴綿羊有50～56個瓣胃葉片，葉片分為5個等級。據報道，在不同種群的牛中，瓣胃葉片的數量也不一樣。成年的短角牛有135～143個瓣胃葉片；成年的印度牛有158～180個瓣胃葉片；成年的水牛有112～132個瓣胃葉片。

瓣胃葉的表面有許多形狀各異、大小不一的乳頭狀突起，稱為瓣胃乳頭。從網瓣口向瓣皺口移行過程中，瓣胃乳頭的大小逐漸下降（圖3）[4]。瓣胃乳頭形狀和大小在不同物種或品種反芻動物中也存在著較大的差異。

瓣胃乳頭在瓣胃葉片表面的分布具有一定的區(qū)域性，并且不同動物的瓣胃葉片及瓣胃乳頭的表面結構也不盡相同。其中，在山羊和牛的一級葉片的根基部及網瓣口處的瓣胃溝皺褶上有大量角質化的圓錐狀乳頭；在山羊的瓣胃頁面上還存在頂端分裂成三叉狀的圓錐形乳頭；但是，在綿羊的瓣胃中沒有圓錐形的乳頭。

3 瓣胃的組織學特征

瓣胃壁從內向外可分為黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層4層。瓣胃黏膜肌層非常發(fā)達，發(fā)達的黏膜肌層收縮時可在黏膜表面形成皺褶，而瓣胃葉片就是胃壁向腔面凸起形成的一種黏膜皺褶。瓣胃葉片由3層平滑肌加上外表面被覆的復層扁平上皮組成（圖4）[5]。其中，2層外側的肌層較薄，為黏膜肌層的延伸；而中間的肌層較厚，為瓣胃壁肌層的延伸。

4 瓣胃上皮的細胞學特征

瓣胃上皮為外層高度角質化的復層扁平上皮（圖5）[6]。瓣胃上皮由內向外分為角質層、顆粒層、棘突層和基底層4層。

瓣胃上皮最內層為基底層，一般由2～3層立方形或矮圓柱形的細胞構成?；讓蛹毎募毎顺事褕A形，染色較深，具有較強的分裂增殖能力，鏡下可見含有絲分裂相?；讓拥募毎胸S富的線粒體、粗面內質網、核糖體、高爾基體等細胞器，此特點也與其活躍的生命活動相關。細胞與細胞之間通過橋粒相連，橋粒的張力細絲可伸入胞漿中，凝集成束，并與細胞膜伴行（圖6）[7]。

第2層為棘突層，靠近基底層的棘突層細胞近乎標準的球形，細胞核呈圓形，體積較大。細胞漿呈放射狀凸起，并伸入外側的細胞間隙，再通過橋粒間接與鄰近的細胞相連。細胞質中含有大量張力細絲、核糖體和粗面內質網?？拷w粒層的細胞及其細胞核呈扁平狀，胞漿中有張力細絲、線粒體和粗面內質網（圖7）[7]。線粒體是有氧呼吸的主要場所。因此，具有大量線粒體的基底層和棘突層細胞對瓣胃揮發(fā)性脂肪酸的代謝及酮體的生成等代謝過程具有積極的促進作用。

第3層為顆粒層，顆粒層細胞的細胞核扁平，胞質含有大量的角質透明蛋白粒、粗面內質網。此層細胞的線粒體已經開始退化，但游離核糖體、溶酶體以及一些脂滴仍然可以觀察到。外側靠近角質層的顆粒層細胞之間的間隙中存在大量的橋粒，橋粒與細胞膜連接緊密，可以作為一道物理屏障來阻止代謝產物逆向擴散進入管腔。

最外層為角質層。角質層的細胞為衰老的高度角質化的細胞，呈扁平狀，細胞核與細胞器已經完全退化，胞質中僅含有角質透明蛋白粒、游離的半透明的ER蛋白和一些核碎片。多層角質化細胞結合在一起，形成了上皮的屏障層，可以阻止腔內大分子物質及病原進入。角質層細胞通常含有大量的張力細絲聚集束，特別是在細胞的邊緣區(qū)域（圖9）[7]。

5 參考文獻

[1] 韓正康，陳杰.反芻動物瘤胃的消化和代謝[M].北京：科學出版社，1988.

[2] 馬仲華.消化系統家畜解剖學與組織胚胎學[M].3版.北京：中國農業(yè)出版社，2003：91-93.

[3] WARDROP I D.Some preliminary observations on the histological devel-opment of the forestomachs of the lambI. Histological changes due to age in the period from 46 days of fetal life to 77 days of postnatal life[J].Journal of Agricultural Science，1961，57（3）：343-346.

[4] YAMAMOTO Y，KITAMURA N，YAMADA J，et al.Morphological study of the surface structure of the omasallaminae in cattle，sheep and goats [J].Anat Histol Embryol，1994，23（2）：166-176.

[5] EURELL J A，FRAPPIER B L.Dellmann′s textbook of veterinary hist-ology .6th Edition [M].USAIowa：Blackwell Publishing，Ames，2006.

[6] YAMAMOTO Y，KITAMURA N，YAMADA J，et al.Musucular architecture in the omasallaminae of cattle and sheep [J].Vet Res Commun，1991，15（4）：249-256.

[7] ELGENDY S A A，DERBALAH A.Macroscopic and Microscopic Anato-my of the Omasum of the Baladi Goat[J].Journal of Biological Sciences，2010，10（7）：596-607.endprint