常 虹，李為爭(zhēng)，胡 璞，付國(guó)需，原國(guó)輝，郭線茹

(1.商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河南 商丘 476000；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

有翅桃蚜模擬色板參數(shù)的單純形優(yōu)化

常 虹1，李為爭(zhēng)2，胡 璞2，付國(guó)需2，原國(guó)輝2，郭線茹2

(1.商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河南 商丘 476000；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

采用改進(jìn)的單純形優(yōu)化法定量地優(yōu)選了有翅桃蚜計(jì)算機(jī)模擬色彩誘捕器的2個(gè)參數(shù)：色調(diào)偏角(定義為靶標(biāo)顏色與純紅色矢量順時(shí)針方向的夾角)和顏色強(qiáng)度(定義為靶標(biāo)顏色離三色坐標(biāo)系原點(diǎn)之間的距離，取值范圍為0～255之間的自然數(shù))。當(dāng)顏色強(qiáng)度值為10、25、50、100和200時(shí)，桃蚜相對(duì)平均位移出現(xiàn)最大值的色調(diào)偏角分別為190°、85°、35°、100°和345°。隨著光強(qiáng)增加，有翅桃蚜對(duì)不同色調(diào)的選擇性逐漸下降，即表現(xiàn)出一定的“炫目效應(yīng)”。單純形優(yōu)化結(jié)果顯示，色調(diào)偏角與顏色強(qiáng)度的最佳組合為(θ=134.38°，Ib=61.25)。本試驗(yàn)的生物測(cè)定方法可以在其他小體日出性昆蟲的趨向行為研究中借鑒。

桃蚜；模擬混色；趨光性；單純形優(yōu)化法

桃蚜Myzuspersicae(Sulzer)是世界范圍內(nèi)最重要的植物病毒媒介昆蟲之一[1]。有翅型個(gè)體能定殖到大量寄主植物上，通常造成寄主植物的水分脅迫、葉片皺縮、生長(zhǎng)發(fā)育延緩，排泄的蜜露還能造成農(nóng)產(chǎn)品的污染[2]。在桃蚜點(diǎn)片發(fā)生階段，采用粘膠誘捕器捕獲遷飛個(gè)體，是前景較好的預(yù)防植物病毒傳播的措施[3]。無翅桃蚜趨向于波長(zhǎng)范圍為520～580 nm，在這個(gè)波段范圍內(nèi)，靶標(biāo)物體表面反光越強(qiáng)，引誘力越強(qiáng)[4]。在有翅桃蚜方面的測(cè)定也得到類似的結(jié)果[5]。但是多數(shù)大田誘捕試驗(yàn)難以獲得足夠多光譜性質(zhì)各異的有機(jī)染料來制造粘膠色板，故多數(shù)對(duì)桃蚜的趨光性特征側(cè)重于定性的而不是定量的描述。計(jì)算機(jī)繪圖軟件與高分辨率顯示器相結(jié)合，可以數(shù)字化顯示人類可見光范圍內(nèi)的一切顏色。然而，顏色知覺是由許多相互作用的參數(shù)決定的，如色調(diào)、亮度、飽和度等。所以在蚜蟲趨光性研究中，需要較多的生物測(cè)定次數(shù)。單純形是一種用于多變量?jī)?yōu)化的序貫性仿生算法。假設(shè)待優(yōu)化的有N個(gè)變量，首先任意尋找N+1個(gè)不同的變量組合并進(jìn)行測(cè)試，這些組合條件構(gòu)成了N+1個(gè)頂點(diǎn)的超幾何多面體，其中每個(gè)頂點(diǎn)對(duì)應(yīng)于一組待優(yōu)化的變量組合。測(cè)試完成后，對(duì)單純形各頂點(diǎn)上的反應(yīng)值進(jìn)行排序，找到反應(yīng)最差的頂點(diǎn)，并計(jì)算剩下的N個(gè)頂點(diǎn)所在的形心點(diǎn)在超幾何多面體中的坐標(biāo)。然后，計(jì)算最差頂點(diǎn)關(guān)于形心點(diǎn)的反射點(diǎn)的坐標(biāo)，測(cè)試反應(yīng)值。以此類推，每次插入一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，單純形逐漸循環(huán)推移下去[6-7]。有時(shí)在一輪測(cè)試中，最差點(diǎn)及其反射點(diǎn)均不理想，單純形會(huì)進(jìn)入死循環(huán)。為此，一些學(xué)者改進(jìn)了基本的單純形算法，加入了單純形的擴(kuò)張、內(nèi)收縮和外收縮步驟，單純形法才真正成為一種比較實(shí)用的仿生學(xué)算法，是為“變化步長(zhǎng)的單純形方法”[8]。針對(duì)本文提出的問題，計(jì)算機(jī)混色的方法可以精確地確定桃蚜的趨光反應(yīng)特征，但是涉及的參數(shù)很多而且參數(shù)之間存在復(fù)雜的相互作用，非常適合用變化步長(zhǎng)的單純形法來優(yōu)化。為此，作者用計(jì)算機(jī)顯示器直接作為光源研究了有翅桃蚜的趨光性特征，利用變化步長(zhǎng)的單純形法優(yōu)化了桃蚜虛擬色彩誘捕器的有關(guān)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

有翅桃蚜于2015年9月采集于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)的煙田。

1.2 混色設(shè)備與混色原理

HP Dreamcolor LP2480zx型顯示器用于提供供試顏色。預(yù)先設(shè)置如下：亮度40%，對(duì)比度40%，色溫6 500 K，分辨率1 920 dpi×1 200 dpi，顏色質(zhì)量32 bit，屏幕刷新率85 Hz。在Cartesian顏色坐標(biāo)系統(tǒng)中，色調(diào)偏角(θ)定義為從純紅色向量軸順時(shí)針方向形成的夾角，光強(qiáng)(Ib)定義為靶標(biāo)顏色離坐標(biāo)原點(diǎn)的距離(圖1)。一種顏色的RGB數(shù)值計(jì)算如下：

式中：r、g和b分別表示某個(gè)象限中一種待測(cè)顏色需要的紅、綠、藍(lán)3種參數(shù)的具體數(shù)值，取值范圍均為[0，255]。

注：虛線環(huán)上的每個(gè)點(diǎn)表示光強(qiáng)相同而色調(diào)不同的顏色系列。Note: Every point on the dotted circle indicates a color serial with equal intensity (Ib) but different hues.

1.3 趨光反應(yīng)裝置

趨光反應(yīng)裝置由1根不透明鈣塑外套管(51 cm L×2.5 cm ID×3.0 cm OD)和1根精確標(biāo)定長(zhǎng)度的有機(jī)玻璃內(nèi)襯管(52 cm L×3.0 cm ID×4.0 cm OD)組成，其中內(nèi)襯管的兩端有透明的內(nèi)嵌式蓋子。內(nèi)襯管內(nèi)部為生測(cè)室，光源相反的一端留出5 cm的長(zhǎng)度作為釋放試蟲的空間，然后以1 mm的精度標(biāo)記45 cm長(zhǎng)的蚜蟲爬行空間(圖2)。

1.4 生物測(cè)定方法

在Adobe photoshop CS2繪圖軟件中創(chuàng)建一個(gè)32 bit、RGB模式的畫布(“自定義”，72像素/英寸，白色背景，50%亮度)，用筆刷工具(“正常模式”，硬度=100%，不透明度 = 100%，流量=100%)將一種待測(cè)顏色、參照色和對(duì)照色分別涂布在畫布適當(dāng)?shù)奈恢?。參照色指的是用?shù)碼相機(jī)獲得的桃蚜經(jīng)常取食的煙草頂葉部位的超級(jí)微距圖片。對(duì)照色指的是全黑背景(R=G=B=0)，用于扣除缺乏光刺激的情況下桃蚜的自發(fā)性運(yùn)動(dòng)。每次測(cè)試同時(shí)使用三套相同的生測(cè)裝置，在每根內(nèi)襯管的試蟲釋放區(qū)釋放15頭有翅桃蚜，蓋上蓋子后迅速推入外套管，并分別朝向垂直放置的顯示器上繪圖畫布的對(duì)照色、參照色和待測(cè)顏色區(qū)域。10 min后將內(nèi)襯管抽出，立刻根據(jù)內(nèi)襯管壁上的標(biāo)尺記錄所有被試的位移。為了避免桃蚜告警素、蜜露等產(chǎn)物的影響，相鄰兩次測(cè)試間隔期，用蒸餾水清潔內(nèi)襯管內(nèi)壁，并用2 100 W Philips HP 4983頭發(fā)烘干器對(duì)準(zhǔn)內(nèi)襯管的一端吹3 min，冷卻至室溫后進(jìn)行下一次測(cè)定。

圖2 桃蚜趨光性的生物測(cè)定裝置Fig.2 Experimental setting for testing phototactic response of M.persicae

1.5 優(yōu)化方法

為了構(gòu)建初始單純形，將待測(cè)顏色的光強(qiáng)水平設(shè)置為10、25、50、100、200共5組，每種光強(qiáng)下再按5°的間隔劃分為72種待測(cè)顏色，共設(shè)計(jì)了360種待測(cè)顏色。由于顯示器中人類視覺三原色的數(shù)值可以設(shè)置的范圍為[0，255]，故上述5個(gè)光強(qiáng)水平的設(shè)計(jì)涵蓋了計(jì)算機(jī)顯示器能夠達(dá)到的大部分光強(qiáng)范圍。根據(jù)上述顏色坐標(biāo)系中不同象限的計(jì)算方程，將四舍五入后的R、G、B值輸入Adobe photoshop CS2軟件的調(diào)色板中，再用筆刷工具將待測(cè)顏色涂布在畫布上進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)待測(cè)顏色重復(fù)測(cè)定3次，每次測(cè)試更換新的被試。用相對(duì)平均位移(Relative Mean Displacement，RMD)[9]作為衡量蚜蟲趨光反應(yīng)強(qiáng)弱的標(biāo)準(zhǔn)：

RMD=(MDb-MDCK)/(MDref-MDCK)。

式中：MDb指的是桃蚜趨向靶標(biāo)顏色的平均位移，MDref指的是桃蚜趨向參照顏色的平均位移，MDCK指的是桃蚜趨向?qū)φ疹伾钠骄灰啤?/p>

根據(jù)上述測(cè)試結(jié)果，選擇(85°，25)、(35°，50)和(190°，10)作為初始單純形的3個(gè)頂點(diǎn)。當(dāng)單純形收斂域(Convergence Domain)達(dá)到ε=0.04時(shí)終止。反射系數(shù)、擴(kuò)張系數(shù)、外收縮系數(shù)和內(nèi)收縮系數(shù)分別設(shè)置為1、2、0.5和0.5。Ib值小于0的頂點(diǎn)超出了色域的邊界，將它們的色調(diào)偏角值加上或者減去180°，使得其Ib恒為正值。當(dāng)色調(diào)偏角超出了[0°，360°)范圍時(shí)，加上或減去360°進(jìn)行轉(zhuǎn)換。從Cartesian色系角度看，這些轉(zhuǎn)換得到的是等價(jià)的結(jié)果。這種優(yōu)化方法不涉及文獻(xiàn)常用的統(tǒng)計(jì)分析方法，因?yàn)槭歉鶕?jù)每個(gè)測(cè)試點(diǎn)響應(yīng)值的大小進(jìn)行單純形推移優(yōu)化，每個(gè)組合條件僅測(cè)試一次。理論上講，如果某一次測(cè)試出現(xiàn)了反常的結(jié)果，總可以通過單純形的推移迅速矯正。隨著優(yōu)化過程的進(jìn)行，離最優(yōu)的條件組合越來越近，試驗(yàn)指標(biāo)變異越來越小。這時(shí)對(duì)接近最優(yōu)的組合條件進(jìn)行若干次重復(fù)驗(yàn)證，觀察得到的結(jié)果是否穩(wěn)健(用單純形收斂域ε的值來衡量穩(wěn)健性)。

2 結(jié)果與分析

2.1 相對(duì)平均位移反應(yīng)譜

圖3總結(jié)了桃蚜暴露于不同待測(cè)顏色下的相對(duì)平均位移。在不同的光強(qiáng)度下，桃蚜最偏好的色調(diào)是不同的。當(dāng)光強(qiáng)值分別為10、25、50、100和200時(shí)，最優(yōu)的色調(diào)偏角分別為190°、85°、35°、100°和345°，相應(yīng)的相對(duì)平均位移分別為1.96、2.74、2.27、1.79和1.53。

隨著光強(qiáng)的增加，有翅桃蚜對(duì)不同色調(diào)的趨向反應(yīng)選擇性越低。如圖3所示，當(dāng)光強(qiáng)值為10和25時(shí)，桃蚜的色調(diào)反應(yīng)是相似的，但是前者出現(xiàn)了許多尖削的峰，而后者在這些峰附近擴(kuò)展為3個(gè)敏感的色譜反應(yīng)范圍：75°～120°，145°～170°，和 185°～220°。當(dāng)光強(qiáng)值為50時(shí)，引誘力最強(qiáng)的色調(diào)范圍偏向了黃色和紫色。當(dāng)光強(qiáng)值高達(dá)100和200時(shí)，則看不到明顯的反應(yīng)峰，表現(xiàn)出一定的“炫目效應(yīng)”。

2.2 單純形優(yōu)化結(jié)果

根據(jù)上述結(jié)果，選擇下述3個(gè)組合變量組作為初始單純形的頂點(diǎn)：(85°，25)，(35°，50)和(190°，10)。單純形的推移、頂點(diǎn)的變量值、頂點(diǎn)對(duì)應(yīng)的RGB值和靶標(biāo)顏色引起桃蚜的平均位移值如表1所示。初始單純形中頂點(diǎn)1的響應(yīng)值最好(18.26)，但是響應(yīng)值最差的頂點(diǎn)2的反射點(diǎn)和外收縮點(diǎn)都沒有得到滿意的結(jié)果，因此尋找次差的頂點(diǎn)3的反射點(diǎn)進(jìn)行測(cè)試。在第3輪循環(huán)中，原始單純形的頂點(diǎn)1重新測(cè)定，因?yàn)樵?輪測(cè)試中這個(gè)頂點(diǎn)總是保留下來。重測(cè)值為19.08，與該頂點(diǎn)在原始單純形中得到的測(cè)試只有4%的差異。在第4和第6輪循環(huán)中，我們對(duì)單純形進(jìn)行整體收縮來促進(jìn)其收斂。共經(jīng)過8輪循環(huán)20次測(cè)定，在組合條件(134.38°，61.25)處得到了最優(yōu)反應(yīng)值，處于單純形設(shè)置的收斂域范圍之內(nèi)。另外，經(jīng)過4次測(cè)定，發(fā)現(xiàn)這個(gè)最優(yōu)結(jié)果是穩(wěn)健的。

注：曲線上的每個(gè)點(diǎn)離坐標(biāo)中心的距離表示相對(duì)平均位移，外圍的角度值為色調(diào)偏角，圖中部的環(huán)線表示相對(duì)平均位移為1。該環(huán)內(nèi)部的數(shù)據(jù)點(diǎn)表示相應(yīng)的待測(cè)顏色引誘活性不比參照色強(qiáng)，反之亦然。

Note: The distances from the origin of coordinate indicateRMDs, and the angles in each subfigure indicate θ values. The mid-circle in each subfigure indicates meanRMD=1, any points inside the circle indicate the test color elicited lower attractive response than that of the reference, and verse visa.

圖3 有翅桃蚜暴露于5種光強(qiáng)值不同色調(diào)下的相對(duì)平均位移Fig.3 Relative mean displacement profiles of alate M.persicae exposed to blended colors under different intensities

3 討論

顏色是植食性昆蟲寄主選擇過程中經(jīng)常利用的外界刺激信息之一[10]。不同昆蟲種類甚至同一種類的不同性別，也會(huì)表現(xiàn)出不同的顏色偏好性[11-12]。根據(jù)本研究的單純形優(yōu)化結(jié)果，色調(diào)偏角為134.38°、光強(qiáng)為61.25的供試顏色對(duì)桃蚜的引誘力最強(qiáng)。另外，我們發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度的光線會(huì)造成有翅桃蚜彩色視覺系統(tǒng)的“炫目效應(yīng)”，而以前報(bào)道高強(qiáng)度的光線下昆蟲對(duì)色調(diào)的分辨力增強(qiáng)[5]。

昆蟲具備2-5種不同類型的光感受器，通常是UV-G-B模式的三色系統(tǒng)，用于感應(yīng)不同波長(zhǎng)的光子。果蠅對(duì)綠色果實(shí)的視覺檢測(cè)，是基于對(duì)綠色敏感的光感受器和對(duì)藍(lán)色敏感的光感受器之間的拮抗性相互作用實(shí)現(xiàn)的，這可以解釋許多植食性昆蟲對(duì)黃色刺激的偏好性比綠色更強(qiáng)的現(xiàn)象[10]。一般綠色葉片反射最強(qiáng)的波長(zhǎng)范圍為500～600 nm (峰值為550 nm)，黃色可能是綠葉反射譜中反射光最強(qiáng)的顏色[13-14]。本研究測(cè)得的引誘力最強(qiáng)的顏色處于綠色和青色之間。盡管桃蚜趨向黃色和綠色均有報(bào)道，但顯然大田應(yīng)用中最常使用的仍然是黃板。出現(xiàn)測(cè)試結(jié)果差異的潛在原因有兩個(gè)：一是以往的測(cè)試是計(jì)算不同顏色的色板放置在自然界較長(zhǎng)一段時(shí)間之后蚜蟲的分布情況，這些色板是與藍(lán)色天空、綠色植被、褐色土壤等自然背景混雜在一起的，而本研究的試驗(yàn)指標(biāo)是特定時(shí)間內(nèi)蚜蟲群體趨向視野中單一顏色的速度；二是以往的測(cè)試使用的不是光源而是物體表面的反射色，而本研究使用的是顯示器呈現(xiàn)的光源。盡管如此，本試驗(yàn)得到的結(jié)果對(duì)于桃蚜防治實(shí)踐仍然具有重要的意義。顯然，光源和色板相比，投射距離遠(yuǎn)，輻射面積大，夜間也能被有翅桃蚜知覺，受葉片等障礙物影響小，耐候性強(qiáng)。如能設(shè)計(jì)出本文最優(yōu)化顏色參數(shù)的冷光型LED光源，并研制與其配套的無色粘蟲膠，有希望改善基于蚜蟲趨光性的防治措施的效果。本文的研究目的，是期望在室內(nèi)條件下，排除自然干擾因子，科學(xué)地比較桃蚜對(duì)精密控制參數(shù)的顏色的趨向反應(yīng)。未來需要在模擬自然背景色彩的環(huán)境中，驗(yàn)證本文最優(yōu)化的顏色對(duì)蚜蟲的引誘作用，此時(shí)適合采用付國(guó)需等[15]測(cè)試“綠葉-待測(cè)顏色競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)”的生物測(cè)定裝置，并與該文獻(xiàn)采用正交設(shè)計(jì)最優(yōu)化的色彩參數(shù)進(jìn)行比對(duì)。

盡管許多節(jié)肢動(dòng)物的彩色視覺系統(tǒng)為UV-G-B模式，顯示器并不能夠釋放出足夠強(qiáng)度的紫外光，但針對(duì)日出性的小體昆蟲而言是非常適宜的，因?yàn)樵谒鼈兊囊曇爸兄饕蔷G色植物等發(fā)出的反射光，也不帶有很強(qiáng)的紫外線。一些學(xué)者已經(jīng)構(gòu)建了RGB顏色值與波長(zhǎng)之間的對(duì)應(yīng)函數(shù)關(guān)系[16-17]，為農(nóng)業(yè)害蟲最優(yōu)色板的定量化設(shè)計(jì)提供了很好的前景。

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SimplexoptimizationofsimulatedcolorparametersofalateMyzuspersicae(Sulzer)

CHANG Hong1, LI Weizheng2, HU Pu2, FU Guoxu2, YUAN Guohui2, GUO Xianru2

(1.Shangqiu Polytecnic, Shangqiu 476000，China; 2.College of Plant Protection, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

Two variables of simulated color board for trappingMyzuspersicaealates, the angle starting from Red vector clockwisely (θ) and intensity of blended color (Ib), were optimized using variable-size Simplex method. The relative mean displacements of the aphids exposed to the colors with intensities of 10, 25, 50, 100, and 200, defined by Adobe photoshop CS4, respectively peaked at 190°, 85°, 35°, 100°, and 345°. With the increasing of the light intensity, alateM.persicaeshowed lower preference of phototactic response to different hues, suggesting a “dazzling effect”. Results of simplex optimization show that the optimal combination (θ,Ib) was 134.38° of the angle (θ) and 61.25 of the light intensity (Ib). This method of color sticky traps has potential application values in testing the preference behaviors of other diurnal insect pests.

Myzuspersicae；color blending simulation；phototaxis；simplex optimization

2017-02-13

鄭州市農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目(鄭農(nóng)財(cái)[2015]23號(hào))

常 虹(1964-)，女，河南鄭州人，副教授，碩士，主要從事植物保護(hù)方面的研究。

李為爭(zhēng)(1978-)，男，河南洛陽(yáng)人，副教授，博士。

1000-2340(2017)04-0541-06

S436.621

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(責(zé)任編輯：蔣國(guó)良)