戴希剛， 劉科雄， 張 振， 曾長立

(1.江漢大學生命科學學院，湖北 武漢 430056；2.十堰市農業(yè)科學院，湖北 十堰 442000)

多頭切花菊品質性狀遺傳多樣性分析

戴希剛1， 劉科雄1， 張 振2， 曾長立1

(1.江漢大學生命科學學院，湖北 武漢 430056；2.十堰市農業(yè)科學院，湖北 十堰 442000)

本研究利用12個品質性狀分析了15個多頭切花菊品種的遺傳多樣性。結果表明：12個品質性狀表現(xiàn)出不同程度的多樣性，舌狀花輪數(shù)、舌狀花瓣長度、分枝長度的變異系數(shù)較大，而葉長的變異系數(shù)最小；主成分貢獻值較大的性狀有舌狀花輪數(shù)、花徑和舌狀花瓣長度等花部性狀，其次是莖桿性狀(節(jié)間長度、莖粗、株高)；多頭切花菊品質性狀之間均存在顯著、極顯著的相關關系，花序直徑與花徑、舌狀花瓣長度，花枝數(shù)與花序高度，花徑與舌狀花瓣長度具有極顯著正相關關系；品質性狀基于遺傳距離UPGMA聚類，在遺傳距離4.21處，可將15個多頭切花菊品種分為5大類。

多頭切花菊；品質；表型性狀；遺傳多樣性

菊花(ChrysanthemummorifoliumRamat.)是中國十大傳統(tǒng)名花和世界四大切花之一，約占鮮切花總產量的30%[1]。菊花在中國已有3 000多年的栽培歷史，現(xiàn)有栽培品種3 000余個，深受人民群眾喜愛[2-4]。切花菊按整枝方式不同有標準切花菊與多頭切花菊兩種，多頭切花菊每莖著花多朵[5]。植物遺傳多樣性的研究能為植物親緣關系研究、品種鑒定、新品種選育提供理論依據(jù)[6]。目前表型性狀標記仍是菊屬植物遺傳多樣性研究的一種最基本方法[7]。許瑩修[8]通過研究18個大菊品種間變異和R聚類分析，發(fā)現(xiàn)大菊品種的多數(shù)性狀是獨立地進行變異和演化的。李仁偉等[9]對58個菊花品種的57個性狀進行了遺傳變異分析，有21個性狀表現(xiàn)出很高的品種內一致性及品種間特異性，這些性狀可以用于菊花品種的分類與鑒定。吳茜茜[10]研究了20種菊花種質資源的13個形態(tài)性狀，發(fā)現(xiàn)不同菊花種質資源在表型性狀上差異較大，且花層數(shù)與葉柄長度、花層數(shù)與葉片鋸齒數(shù)、花層數(shù)與舌狀花數(shù)量間存在顯著的正相關。李寶琴[11]研究發(fā)現(xiàn)所選菊花主成分分析的各性狀累積貢獻率增長緩慢，作者推測菊花的某些性狀在長期的演變過程中變異豐富，產生了多個不同的分支類群。前人對菊花遺傳多樣性的研究，主要偏重于利用分子標記技術進行分析[12-13]，而對菊花表型性狀的多樣性研究又主要放在大菊品種上[9-10]，在切花菊品種，特別對多頭切花菊品種的報道較少。本研究以 15個品種多頭切花菊為材料，通過對表型性狀進行遺傳研究，對切花菊表型性狀進行變異分析、相關性分析和主成分分析，并對15個品種作聚類分析，探討其遺傳多樣性，為多頭切花菊品種分類、遺傳多樣性研究和新品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為15個多頭切花菊品種，田間試驗在武漢荷香源農業(yè)發(fā)展有限公司塑料大棚內進行，2015-08-02扦插，隨機區(qū)組設計，3次重復，每重復50株。正常日常管理。品種名稱及其特征見表1。

1.2 試驗方法

于品種盛花期(2015年11月中旬—12月上旬)對大棚內15個品種多頭切花菊進行品質性狀觀測，選擇了與多頭切花菊品質密切相關的12個數(shù)量性狀(花枝數(shù)、株高、莖粗、節(jié)間長度、分枝長度、花徑、花序高度、花序直徑、葉長、葉寬、舌狀花瓣長度、舌狀花輪數(shù))作為測試指標。每個品種隨機選取5株進行測定，并記錄其12個品質性狀的測量數(shù)據(jù)。性狀測量方法參照文獻[14]的相關測量部位及測量方法。

表1 供試15個多頭切花菊品種名稱及其特征Table 1 Names and characteristics of 15 cultivars for spray cut chrysanthemum

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用Excel 2013記錄統(tǒng)計，計算出各性狀間最大值、最小值、平均值、標準差及變異系數(shù)。并用DPS v7.05版數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行表型性狀變異分析、相關性分析、主成分分析及UPGMA聚類分析，聚類時將原始數(shù)據(jù)進行標準化處理，按照遺傳距離進行聚類。

2 結果與分析

2.1 品質性狀的變異分析

供試材料的12個品質性狀的統(tǒng)計如表2所示。供試的15個品種的多頭切花菊各品質性狀表現(xiàn)出不同程度的多樣性。12個品質性狀中，舌狀花輪數(shù)變異系數(shù)最大，為0.651，其次為舌狀花瓣長度，變異系數(shù)為0.404，分枝長度的變異系數(shù)也較大，而葉長的變異系數(shù)最低，為0.160。由表2可知，變異系數(shù)的大小與性狀的變異范圍呈正相關，變異系數(shù)越大表明性狀的變異越大。各品質性狀在品種間均存在極顯著差異，說明本研究所選取的性狀特異性較強。

2.2 品質性狀的主成分分析

通過DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中Bartlett球形檢驗，拒絕單位相關陣的原假設，P=0.0001<0.001，適合做主成分分析。

由主成分分析(表3)可知，前3個主成分的累計方差貢獻率為72.844%，說明前3個主成分占所選10個表型性狀全部信息的72.844%，各表型性狀在主成分分析中的絕對值大于0.5，則歸于該主成分中。

表2 多頭切花菊12個品質性狀變異分析Table 2 Variation analysis of 12 quality character for spray cut chrysanthemum

表3 多頭切花菊的品質性狀主成分分析Table 3 Principal components analysis of quality character for spray cut chrysanthemum

第1主成分可概括為花部形態(tài)因子，包括舌狀花瓣長度(-0.620)、花徑(0.647)、舌狀花輪數(shù)(0.389)，這是多頭切花菊分類鑒定中最有影響力的花部性狀。第2主成分可概括為莖稈形態(tài)因子，包括節(jié)間長度(0.619)、株高(0.603)、莖粗(0.414)。第3主成分可概括為分枝形態(tài)因子，包括花枝數(shù)(0.568)和分枝長度(0.526)。

2.3 品質性狀的相關性分析

相關性分析結果(表4)表明，多頭切花菊品質性狀之間均存在顯著、極顯著的相關關系，花序直徑與花徑、舌狀花瓣長度，花枝數(shù)與花序高度，花徑與舌狀花瓣長度具有極顯著正相關關系(相關系數(shù)分別為0.891、0.936、0.654和0.959)，花序直徑與分枝長度、株高與莖粗、花徑與分枝長度、分枝長度與花序高度、分枝長度與舌狀花瓣長度均具有顯著正相關關系(相關系數(shù)分別為0.582、0.521、0.572、0.579、0.530)。這表明隨著花徑的增大，花序直徑也隨之增大；舌狀花瓣長度增大，花序直徑也增大；同理，莖粗和株高、分枝長度和花序直徑、分枝長度和花序高度、舌狀花瓣長度和花徑均存在正相關關系。

表4 多頭切花菊品質性狀相關性分析Table 4 Correlation analysis of quality character for spray cut chrysanthemum

注：*表示在0.05水平有相關性，**表示在0.01水平有相關性。

Note: * Correlation is significant at the 0.05 level ，** Correlation is significant at the 0.01 level.

2.4 品質性狀的聚類分析

將各品種品質性狀原始數(shù)據(jù)進行標準化處理，按照遺傳距離進行UPGMA聚類分析，聚類結果如圖1。

圖1 基于15個多頭切花菊品質性狀的UPGMA聚類結果Fig.1 UPGMA clustering results based on quality character of 15 spray cut chrysanthemum

遺傳距離是進行聚類分析的相似性統(tǒng)計量，兩種質間的遺傳距離越大表明存在的變異越大，親緣關系越遠。相反，遺傳距離越小，表明種質間的親緣關系越近。聚類結果表明，在遺傳距離為4.21處，將15個切花菊品種分為Ⅴ類。第Ⅰ類包括10個切花菊品種，分別為D1、D4、D5、D8、D9、D2、D3、D10、D13、D12，此類舌狀花輪數(shù)、花枝數(shù)偏中等，較為接近。第Ⅱ類包括D14、D15 2個品種，此類花徑大小接近；第Ⅲ類僅有D6 1個品種，節(jié)間長度較大；第Ⅳ類僅有D11 1個品種，節(jié)間長度較?。坏冖躅悆H有D7 1個品種，分枝長度、花序高度較小。從整體看，D1、D2、D3、D4、D5、D8之間的遺傳距離比較近，而D7與各品種間的差異性較大。

3 結論與討論

本研究中對 15個多頭切花菊品種的12個品質性狀分析發(fā)現(xiàn)，多頭切花菊品種間品質性狀存在豐富變異。從變異分析中發(fā)現(xiàn)，變異系數(shù)較大的性狀有舌狀花輪數(shù)、舌狀花瓣長度和分枝長度。主成分分析中主成分貢獻值較大的性狀有舌狀花輪數(shù)、花徑和舌狀花瓣長度等花部性狀，其次是莖桿性狀，說明所選用的切花菊品種在分類時應以花部性狀為主，莖桿性狀為輔，變異分析與主成分分析的結果保持相對一致，說明舌狀花輪數(shù)、花徑、舌狀花瓣長度和分枝長度這4個性狀在多頭切花菊的表型差異明顯。該結果與李仁偉等[9]、張冬菊等[15]和李冬玲等[16]的研究結論基本一致。而在相關性分析中，發(fā)現(xiàn)花徑與舌狀花瓣長度具有極顯著正相關關系，花徑與分枝長度、分枝長度與舌狀花瓣長度具有顯著正相關關系。本研究只針對多頭切花菊表現(xiàn)明顯的品質性狀進行測量分析，也得出類似結果，可見較為細微的表型性狀對多頭切花菊的遺傳多樣性影響可能不夠明顯。如前人在研究其表型性狀的變異分析時，對多頭切花菊的葉片長寬比、頂生裂葉長、最低位一級裂刻深、舌狀花長寬比、葉邊緣鋸齒數(shù)量等進行統(tǒng)計分析，但這些因素對其變異系數(shù)的影響遠小于其他表型性狀的數(shù)據(jù)[17]。韓勇等[5]構建的多頭切花菊品質性狀綜合評價體系提出，株型對多頭切花菊品質影響最大，花色次之，分枝長度居第3位，這與本研究的結論稍有不同。由于本研究只從數(shù)量性狀進行了分析，沒有考慮質量性狀，而植物的表型性狀是由復雜的數(shù)量性狀和質量性狀共同表現(xiàn)的[18]。

品種間遺傳差異的大小一定程度上可以由遺傳距離的大小反應出來，從聚類分析結果看，分到同一類群的品種間在花部性狀上存在共同點。本研究還發(fā)現(xiàn)，多頭切花菊品種分類時應以花部性狀為主，植株莖桿性狀為輔，該結果與張冬菊等[15]的研究結論相似。而前人對大菊品種分類主要依據(jù)花部性狀[9, 12]，可能的原因是大菊品種花型、瓣型均較豐富，分類時僅依據(jù)花部性狀就能將其分開，而切花菊相對而言花型、瓣型變異較少。對于多頭切花菊來說，其莖稈性狀變異明顯，更可以作為分類的輔助依據(jù)。

綜上所述，利用舌狀花輪數(shù)、花徑、舌狀花瓣長度和分枝長度這4個品質性狀來分析菊花的遺傳多樣性有一定實際應用價值，對菊花品種識別與鑒定提供了重要的參考價值，同時，也為選育優(yōu)良菊花新品種提供了科學依據(jù)。

[1] 馬海燕, 李永, 鄭春雷. 種植物生長調節(jié)劑對切花菊保鮮效果和生理作用的影響[J]. 河南農業(yè)大學學報，2012, 46(3): 278-283.

[2] 包滿珠. 花卉學[M]. 第3版. 北京: 中國農業(yè)出版社, 2011: 214-215.

[3] ANDERSON N O. Flower breeding and genetics [M]. Berlin: Springer Netherlands, 2006: 389-437.

[4] YANG Y Y, WEN C, MA N, et al. Heterosis and genetic analysis of branching in cut-flower chrysanthemums [J]. Euphytica, 2015, 205(3): 915-925.

[5] 韓勇, 葉燕萍, 陳發(fā)棣, 等. 多頭切花菊品質性狀綜合評價體系構建[J]. 中國農業(yè)科學, 2011, 44(20): 4265-4271.

[6] 王江民, 陳發(fā)棣, 房偉民, 等. 基于葉形特征的切花菊品種鑒別[J]. 植物學報, 2013, 48 (6): 608-615.

[7] 吳在生, 李海龍, 劉建輝, 等. 65個菊花栽培品種遺傳多樣性的AFLP分析[J]. 南京林業(yè)大學學報(自然科學版), 2007, 31(5): 67-70.

[8] 許瑩修. 菊花形態(tài)性狀多樣性和品種分類的研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學, 2005.

[9] 李仁偉, 王晨, 戴思蘭, 等. 菊花品種表型性狀與SRAP分子標記的關聯(lián)分析[J]. 中國農業(yè)科學, 2012, 45(7): 1355-1364.

[10] 吳茜茜. 菊花主產區(qū)種質資源遺傳多樣性研究[D]. 杭州: 杭州師范大學, 2016.

[11] 李寶琴. 大菊品種分類研究及核心種質構建初探[D]. 北京: 北京林業(yè)大學, 2009.

[12] 歐陽彩虹, 何橋, 秦國新, 等. 25個菊花品種遺傳多樣性的ISSR分析[J]. 山西農業(yè)大學學報(自然科學版), 2010, 30(3): 201-204.

[13] 張鮮艷, 陳發(fā)棣, 張飛, 等. 不同地理居群野生菊資源的遺傳多樣性分析[J]. 南京農業(yè)大學學報, 2011, 34(1): 29-34

[14] 中華人民共和國農業(yè)部. 植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南：菊花[M]. 北京: 中國農業(yè)出版社, 2012.

[15] 張冬菊, 李世超, 吳鵬夫, 等. 基于表型和SRAP標記的切花菊品種遺傳多樣性分析[J]. 園藝學報, 2014, 41(1): 118-130.

[16] 李冬玲, 方炎明, 徐增萊, 等. 不同來源藥用菊花花部形態(tài)研究[J]. 林業(yè)科技開發(fā), 2010, 24(6): 37-41.

[17] 李鴻漸. 中國菊花[M]. 南京: 江蘇科學技術出版社, 1993: 19-22.

[18] 唐麗, 鐘秋平, 劉清元. 南天竹表型變異與遺傳多樣性研究[J]. 河南農業(yè)大學學報，2008, 42(5)：496-501.

Geneticdiversityanalysisinspraycutchrysanthemumbasedonqualitycharacter

DAI Xigang1, LIU Kexiong1, ZHANG Zhen2, ZENG Changli1

(1.School of Life Sciences, Jianghan University, Wuhan 430056, China; 2.Agricultural Sciences Academy of Shiyan City, Shiyan 442000, China)

Based on quality character analysis, genetic diversity among 15 cultivars of spray cut chrysanthemum were analyzed. 12 quality traits showed different degrees of diversity. The variation coefficient of layer of ray floret, ray floret length and branch length was larger, and variation coefficient of leaf length was minimum. Principal component analysis showed that flower characters such as layer of ray floret, flower diameter and ray floret length contributed mainly to the principal components, with stem characters (internode length, stem diameter, and plant height) as a secondary contribution. There were significant and extremely significant correlations between quality characters of spray cut chrysanthemum, and significant positive correlation existed between inflorescence diameter and flower diameter, and ray floret length, between flowering branch number and inflorescence height, and between flower diameter and ray floret length. UPGMA clustering analysis showed that 15 spray cut chrysanthemum cultivars could be classified into 5 major groups by genetic distance at 4.21.

spray cut chrysanthemum; quality; phenotypic characters; genetic diversity

2016-12-03

國家科技支撐計劃項目(2014BAD14B05)；湖北省教育廳科學技術研究計劃指導性項目(B2016289)

戴希剛(1981-)，男，湖北云夢人，副教授，博士，主要從事園藝植物育種與應用方面的工作與研究。

曾長立(1972-)，男，湖南新化人，教授，博士。

1000-2340(2017)04-0508-05

S 682.1

A

(責任編輯：朱秀英)