馬彩娟， 何 冰， 孫計平， 李雪君， 符新妍， 吳彥輝

(1.河南省煙草公司許昌市公司，河南 許昌 461000；2.河南省農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所，河南 許昌 461000)

烤煙類胡蘿卜素降解產(chǎn)物的配合力分析

馬彩娟1， 何 冰1， 孫計平2， 李雪君2， 符新妍1， 吳彥輝1

(1.河南省煙草公司許昌市公司，河南 許昌 461000；2.河南省農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所，河南 許昌 461000)

以5個烤煙品種(系)為材料，按GriffingⅡ組配10個雜交組合，對烤煙的類胡蘿卜素降解產(chǎn)物總量和β-大馬酮、巨豆三烯酮、法尼基丙酮3種物質(zhì)的配合力表現(xiàn)及其遺傳參數(shù)進行了分析。結果表明，類胡蘿卜素降解產(chǎn)物的遺傳特性主要受基因非加性效應控制。664-01和云煙87自身有較高的類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量，又具有較高的一般配合力(GCA)值，是培育高香氣品種的2個優(yōu)良親本；組合NC 89×664-01、中煙100×云煙87、秦煙96×云煙87具有較高的特殊配合力(SCA)效應值，在以提高香氣為育種目標的育種實踐中有重要的利用價值。 性狀的遺傳決定度較高，說明通過表現(xiàn)型進行選擇的可靠性很高。

烤煙；類胡蘿卜素降解產(chǎn)物；配合力

煙草香味成分是評價煙葉及卷煙評吸質(zhì)量的一項重要指標。類胡蘿卜素是烤煙中重要的香氣前體物，在煙葉成熟、調(diào)制、醇化和燃燒過程中可降解轉(zhuǎn)化形成多種致香成分。ENZELL等[1]認為，煙草中大約有80種香味成分來源于類胡蘿卜素的降解，類胡蘿卜素降解產(chǎn)物中的β-大馬酮和巨豆三烯酮被認為是對煙葉濃香型風格影響最顯著的3種主要香味物質(zhì)的其中2種[2],河南烤后煙葉中類胡蘿卜素含量為80～100 μg·g-1,這可能是河南烤煙濃香型風格形成的基礎[3-4]。煙草香吃味的影響因素較多，品種是影響煙葉香吃味的第一因子，貢獻率達50%左右[5]，不同烤煙基因型間的香氣質(zhì)和香氣量存在較大差異。研究表明，類胡蘿卜素受生態(tài)環(huán)境和遺傳因素的影響較大，不同品種間類胡蘿卜素含量差異明顯[6-7]，基因型差異是最主要的內(nèi)因之一。目前，國內(nèi)研究者對烤煙香氣物質(zhì)遺傳研究停留在香氣物質(zhì)含量在不同基因型間的變異分析[8]和主要揮發(fā)性香氣物質(zhì)含量的雜種優(yōu)勢分析[9]等方面，沒有深入研究香氣性狀的遺傳機制。因此，本研究利用5個河南省主栽品種(系)為材料，采用雙列雜交的方法，在前期研究農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量遺傳特性的基礎上[10-11]，對烤煙品種類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量的配合力及遺傳參數(shù)進行了探討 ,旨在探討和掌握類胡蘿卜素降解產(chǎn)物的遺傳規(guī)律，提高選擇效率，增強預見性，為以提高香氣為育種目標的育種實踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試烤煙材料為中煙100，NC 89，664-01，秦煙96和云煙87，共5個品種(系)，各品種(系)來源及系譜具體見表1。其中NC 89曾經(jīng)是河南省主栽濃香型品種，中煙100、云煙87和秦煙96是河南省目前主栽品種，664-01是河南省自育優(yōu)質(zhì)品系。2014年以這5個重要烤煙品種(系)為親本材料，按Griffing半雙列雜交配制正交組合10個，加上5個親本，共計15個材料。

表1 親本品種名稱及其系譜Table 1 Parental variety names and their pedigree

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計和分析方法 田間試驗于2014年在河南省農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所試驗田進行。每小區(qū)栽煙80棵，行距1.2 m，株距0.55 m，3次重復。田間管理按河南優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)規(guī)范進行。烘烤采用熱泵烤房，按照許昌當?shù)氐娜问胶婵?，取烤后C3F煙樣1 kg,采用HP 5890．5972氣質(zhì)聯(lián)用方法進行類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量檢測[10]，取類胡蘿卜素降解產(chǎn)物總量和含量較高的巨豆三烯酮、β-大馬酮、法尼基丙酮3個組分進行數(shù)據(jù)分析。

1.2.2 方差分析和配合力分析 根據(jù)Griffing(2)方法固定模型，采用Excel和DPS 7.05軟件進行含量方差分析、一般配合力和特殊配合力效應估計、遺傳配合力分析和群體遺傳參數(shù)估計[12]。

Griffing(2)設計,其數(shù)學模型如下:

Xijk=u+vij+bk+(bv)ijk

(1)

Vij=gi+gj+sij

(2)

式(1)中：Xijk為Pi×Pj組合在第k個區(qū)組的觀察值；u為總體平均值；vij為Pi×Pj組合的基因型效應；bk為第k個區(qū)組效應；(bv)ijk為Pi×Pj組合與k個區(qū)組的交互作用。

式(2)中：gi，gj分別為第Pi，Pj親本的一般配合力效應;sij為Pi×Pj的特殊配合力效應;Vij(i>j)為Pi×Pj反交效應。

2 結果與分析

2.1 烤煙類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物及3種主要降解產(chǎn)物含量變異分析

5個親本群體以及10個雜交組合群體類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量的變異如表2所示。

由表2可知，5個親本與他們的10個雜交組合群體之間，類胡蘿卜素降解產(chǎn)物的均值存在差異，雜交組合的巨豆三烯酮和降解產(chǎn)物總量平均值低于親本群體，β-大馬酮和法尼基丙酮高于親本群體。就變異系數(shù)而言，親本的變異系數(shù)除法尼基丙酮外均大于雜交組合，烤煙親本間存在差異，不同基因型有不同的遺傳基礎，可進一步進行雜交。雜交組合的類胡蘿卜素降解產(chǎn)物總量最大值有所增加，變異系數(shù)減小，說明雜交可以提高類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量，但平均值有所下降，各個雜交組合后代表現(xiàn)型分離明顯，需要進一步做遺傳分析。

表2 烤煙類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物及3種主要降解產(chǎn)物含量的描述統(tǒng)計Table 2 Descriptive statistics of carotenoid degradation products and the 3 main degradation products in flue-cured tobacco

注：巨豆三烯酮為A,B,C,D四種同分異構體含量的加和。下同。

Note: Megastigastigmatriene is the sum of four isomers of A, B, C and D. The same as below.

2.2 烤煙類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物及3種主要降解產(chǎn)物含量的方差分析

對5個烤煙親本及其相互組配的10個雜交組合F1代的主要類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物不同組分的含量進行方差分析。結果見表3。

由表3可以看出，15個基因型的不同類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物組分含量區(qū)組間差異不明顯，組合間存在著本質(zhì)差異，差異達到極顯著水平。這說明不同基因型之間存在著真實的遺傳差異，環(huán)境對表型影響較小，因此有必要進行一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)的方差分析。結果見表4。

表3 烤煙類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物及3種主要降解產(chǎn)物含量的方差分析Table 3 Variance analysis on contents of carotenoid degradation products and the 3 main degradation products in flue-cured tobacco leaves

注：**表示P<0.01。下同。

Note: **ExpressP<0.01. The same as below.

表4 烤煙類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物及3種主要降解產(chǎn)物含量的配合力方差分析Table 4 Variance analysis of combining abtility on contents of carotenoid degradation products and the 3 main degradation products in flue-cured tobacco

由表4可以看出，3種類胡蘿卜素降解產(chǎn)物及降解產(chǎn)物總量的GCA方差經(jīng)F測驗達到極顯著水平，說明親本間的GCA有真實差異，可進一步分析各親本的GCA效應。各降解產(chǎn)物組分的SCA方差分析結果也達到了極顯著水平, 說明了雜交組合間這些性狀的SCA有真實差異，可進一步分析各組合的SCA效應。3種組分和降解產(chǎn)物總量的GCA和SCA都達到了極顯著水平，表明不同組合的F1各性狀表現(xiàn)差異較大，即親本在不同的雜交組合中貢獻的大小不同, 并且在某些雜交組合中，顯性效應或互作效應的作用明顯。

GCA/SCA值越大，表明遺傳主要由基因的加性效應決定，這樣的親本后代表現(xiàn)較好，易選出優(yōu)良品種。從GCA與SCA的比值來看，只有降解產(chǎn)物總量的比值較大，基因的加性效應才可能占主導地位，在親本后代中表現(xiàn)較好，較易選出優(yōu)良品種。巨豆三烯酮和法尼基丙酮的比值小于2，基因的非加性效應占有一定的比重。β-大馬酮的比值小于1，SCA值大于GCA，說明在特定組合中，該組分含量組合間的雜種優(yōu)勢較強，可充分利用F1代。

2.3 烤煙3種類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量的一般配合力分析

親本一般配合力的效應估計結果(表5)表明，同一類胡蘿卜素降解產(chǎn)物組分含量在不同品種間一般配合力的大小具有較大的差異。根據(jù)GCA值與0是否有顯著差異[13]可知，效應值顯著大于0的親本為高值親本, 顯著小于0的為低值親本 ,與0差異不大的為中值親本。664-01在3種類胡蘿卜素降解產(chǎn)物組分和降解產(chǎn)物總量上均表現(xiàn)為正值；云煙87除β-大馬酮一般配合力稍低外，其余也表現(xiàn)為正值，其中二者的降解產(chǎn)物總量的GCA效應值較高。說明這2個親本是選育高香氣品系的合適親本。秦煙96的3種組分和降解產(chǎn)物總量GCA值與0差異不大，表明這是一個表現(xiàn)較均勻的中值親本。中煙100和NC 89的降解產(chǎn)物總量GCA效應值顯著小于0。3個組分的GCA與0差異不大或小于0，表明這兩個親本在長期種植的過程中濃香型風格有所弱化，但作為河南省主栽品種，在高香氣育種實踐中有較好的環(huán)境適應性，利用價值仍較高。

表5 烤煙類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物及3種主要降解產(chǎn)物含量的一般配合力效應估計Table 5 Estimation of the general combining ability of carotenoid degradation products and the 3 main degradation products in flue-cured tobacco leaves

2.4 烤煙3種類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量的特殊配合力分析

10個雜交組合的4種類胡蘿卜素降解產(chǎn)物的SCA效應值如表6所示。不同的親本,配制的不同組合或同一親本配制的不同組合中相對的SCA存在較大的差異 。組合NC 89×664-01的4個SCA值均較優(yōu)，664-01×云煙87、秦煙96×云煙87的β-大馬酮SCA值較高，NC 89×云煙87在法尼基丙酮、中煙100×云煙87在降解產(chǎn)物總量上也有較高的SCA值。特殊配合力較差的組合是664-01×秦煙96，此外，NC 89×云煙87、NC 89×秦煙96、664-01×云煙87的類胡蘿卜素降解產(chǎn)物總量的SCA效應值也較低。表5的結果還表明，某基因型的一般配合力和特殊配合力效應大小似乎沒有必然聯(lián)系，NC 89的是一個低值親本，但與664-01的雜交組合卻表現(xiàn)出最高的特殊配合力；664-01和云煙87均是高值親本，但二者雜交后的特殊配合力效應表現(xiàn)較差，因此，在優(yōu)勢組合的選配上必須在選擇高GCA親本的同時進行廣泛的測交。

表6 烤煙類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物及3種主要降解產(chǎn)物含量的特殊配合力效應估計Table 6 Estimation of specific combining ability of carotenoid degradation products and the content of 3 main degradation products in flue-cured tobacco

注：①有共同親本；②無共同親本。

Note: ①There is a common parent; ②There is no common parent.

2.5 烤煙類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物及3種主要降解產(chǎn)物含量的遺傳參數(shù)分析

上述配合力的分析結果表明，烤煙類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量的遺傳規(guī)律較為復雜，為了進一步探明其遺傳規(guī)律，本研究估算了各性狀的群體遺傳參數(shù)，結果見表7。從表7可以看出，3個類胡蘿卜素降解產(chǎn)物組分及降解產(chǎn)物總量的遺傳決定度均高于80%，說明類胡蘿卜素降解產(chǎn)物的遺傳主要受基因影響，環(huán)境因素對其影響較弱，通過表現(xiàn)型進行選擇的可靠性很高，通過重組育種和優(yōu)勢育種均有可能選育出類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量較高的品種。但4個指標的狹義遺傳力都在35%以下，加性方差較小，遠低于顯性方差，雙親的等位基因的互作效應較大，遺傳基因的數(shù)量影響較小，固定遺傳率較低。

表7 烤煙類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物及3種主要降解產(chǎn)物含量的群體遺傳參數(shù)Table 7 Population genetic parameters of carotenoid degradation products and the 3 main degradation products in flue-cured tobacco

3 結論與討論

配合力效應分析主要用來判斷親本和組合在性狀上的優(yōu)勢，可為選擇目標親本和雜交組合并實現(xiàn)目標性狀改良提供依據(jù)[13]。配合力的分析結果表明，15個供試材料的類胡蘿卜素類降解產(chǎn)物及3種主要降解產(chǎn)物含量在基因型間存在本質(zhì)差異，不同親本的一般配合力和特殊配合力方差均達到極顯著水平。親本間的一般配合力效應差異顯著，類胡蘿卜素降解產(chǎn)物總量的排序為云煙87>664-01>秦煙96>NC 89>中煙100；特殊配合力效應較大的組合有NC 89×664-01、中煙100×云煙87、秦煙96×云煙87。親本和組合對性狀的育種潛力存在差異，一般配合力與特殊配合力沒有直接相關性。664-01和云煙87自身有較高的類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量，又具有較高的一般配合力效應，是培育高香氣品種的2個優(yōu)良親本；NC 89的一般配合力較差，但組合NC 89×664-01卻有最高的特殊配合力，推測該組合是提高中性香氣物質(zhì)含量的雜交育種中的較優(yōu)組合。在實際育種工作中，選擇一般配合力較高的親本時還要進行廣泛測交。

性狀的遺傳參數(shù)主要反映親代傳遞給子代的大小程度，高遺傳力的性狀子代重現(xiàn)親代的可能性高。因此，育種工作中可據(jù)此來確定親本的組配方式、后代選擇時期以及做出一定程度的預測[14]?？緹燁惡}卜素降解產(chǎn)物含量的遺傳決定度均高于80%，環(huán)境因素影響較小，通過性狀選擇優(yōu)良后代可靠性很大，但顯性效應為類胡蘿卜素降解產(chǎn)物的主要遺傳效應，等位基因的互作效應對性狀遺傳起主要作用，對后代的選擇難度較大，這加重了育種工作的工作量，需要大量配置雜交組合篩選優(yōu)良變異株，不宜過早進行后代選擇，應該在性狀趨于穩(wěn)定的時期進行選擇，這樣才能保證選擇效果。影響烤煙香氣品質(zhì)的因素比較復雜，類胡蘿卜素降解產(chǎn)物雖然是煙草中重要的香味物質(zhì)，但與其他類型的香味物質(zhì)的相互關系可能對煙葉的香氣品質(zhì)存在重要影響，這有待在今后的香氣品質(zhì)遺傳分析中進一步研究。

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Analysisoncombiningabilityofthedegradationproductsofcarotenoidsinfluecuredtobacco

MA Caijuan1, HE Bing1, SUN Jiping2, LI Xuejun2, FU Xinyan1, WU Yanhui1

(1.Xuchang Branch of Tobacco Company of Henan Province, Xuchang 461000, China;2.Tobacco Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Xuchang 461000, China)

In order to study the genetic characteristics of flue-cured tobacco, 5 flue-cured tobacco varieties (lines) were used as materials, and the Griffing hybrids were combined with 10 groups. The total carotenoids degradation products of flue-cured tobacco the combining ability of 3 substances, beta demascenone, giant bean three ketene, and farnesyl acetone, and the genetic parameters were analyzed. The results showed that the genetic characteristics of the carotenoid degradation products were mainly controlled by non-additive effects. 664-01 and Yunyan 87 had not only a higher content of carotenoid degradation products, but also a high general combining ability (GCA) value, which was the 2 excellent parents to cultivate high aroma varieties. T NC 89×664-01, Zhongyan 100×Yunyan 87, Qinyan 96×Yunyan 87 had a high specific combining ability (SCA) effect value, which had important application value in improving the breeding practice of the breeding objectives of aroma. The genetic determinant of traits was high, which indicated that the reliability of selection by phenotype was high.

flue-cured tobacco; carotenoid degradation products; combining ability

2016-01-09

中國煙草總公司科技重點項目(110201202001)；河南省煙草公司科技項目(HYKJM201306)

馬彩娟(1974-),女，河南禹州人，農(nóng)藝師，主要從事煙葉生產(chǎn)經(jīng)營與管理。

李雪君(1974-)，女，河南鄧州人，副研究員。

1000-2340(2017)04-0465-06

S 572

A

(責任編輯：常思敏)