張義凡，陳 林，劉學東，楊新國，李學斌

(1.寧夏大學 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學 西北土地退化與生態(tài)恢復省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學 西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯合研究中心，寧夏 銀川 750021；4.寧夏大學科學技術處，寧夏 銀川 750021)

荒漠草原2種群落灌叢堆土壤水分的空間特征

張義凡1,2,3，陳 林1,2,3，劉學東1,2,3，楊新國1,2,3，李學斌4*

(1.寧夏大學 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學 西北土地退化與生態(tài)恢復省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學 西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯合研究中心，寧夏 銀川 750021；4.寧夏大學科學技術處，寧夏 銀川 750021)

【目的】為闡明植被群落與土壤水分空間異質性的關系。【方法】以荒漠草原2種灌叢堆為對象，運用地統(tǒng)計學方法研究了不同灌叢堆(白刺、沙蒿)3種生境(冠下、冠緣、空地)及不同土層土壤水分的空間異質性(c.v.)?！窘Y果】結果表明：土壤水分的空間異質性明顯，不同群落類型土壤含水量之間的差異表現為不同群落類型之間大于同一群落不同生境大于同一群落同一生境不同土層，其含水量最大差異分別為162.28 %、74.66 %、97.44 %，在空地20～40 cm土層中，沙蒿沙堆土壤含水量達到白刺的2.62倍；在同一群落之間土壤含水量和水分空間異質性表現為空地>冠緣>冠下；在同一群落同生境中隨著土層深度的增加，土壤水分含量增加，變化明顯，異質性增大?！窘Y論】荒漠草原自然形成的沙堆微地形地貌引起各非生物要素在空間上的重新分配作用，顯著影響土壤水分空間異質性特征。

荒漠草原；植被群落；水分；空間異質性

【研究意義】灌叢沙堆是荒漠草原主要的風沙堆積地貌，是風沙流受灌叢植被阻攔堆積而成，能起到固定流沙、穩(wěn)定綠洲生態(tài)系統(tǒng)的作用[1]。灌叢沙堆主要分布在干旱、半干旱地區(qū)，土壤水分是干旱地區(qū)固沙植被生長發(fā)育的限制因子,也是決定沙地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的關鍵因子[2-3]。近年來，隨著人工固沙植被的發(fā)展，部分人工林下水分條件日趨惡化，致使固沙植物衰退甚至死亡[4]，局部地段的沙包每年以3～5 m的速度向綠洲移動[5]，對綠洲工農業(yè)生產和居民生活形成嚴重的威脅。所以干旱區(qū)灌叢植物對土壤水分的改變的研究有著重要的現實意義[6]。

【前人研究進展】土壤水分是荒漠草原區(qū)土地可持續(xù)利用的重要指標[7],其空間異質性的存在對土壤侵蝕、溶質遷移和土壤—大氣之間相互作用等水文學過程以及土壤形成過程產生較大影響。土壤水分空間異質性一直是國內外專家研究的熱點問題[8-9]。【本研究切入點】國內主要通過經典統(tǒng)計學和地統(tǒng)計學，針對單一土壤水分的時空變異特征[10-12]和不同土地利用類型對土壤水分影響[13-14]的研究已有不少，但針對荒漠草原過渡區(qū)沙漠化逆轉過程中土地利用類型與土壤水分空間關系的研究較為鮮見[15-16]，寧夏鹽池縣荒漠草原區(qū)由于過度放牧和干旱的影響，草地沙化嚴重，對灌叢周圍土壤水分空間異質性的研究更少[17-18]?！緮M解決的關鍵問題】本研究探討不同灌叢堆土壤水分空間異質性,了解灌叢堆對土壤水分更新過程、土壤水分空間異質性的影響。對了解水分對根系的影響以及植物的空間格局等有重要的參考價值,為干旱區(qū)固沙植被的人工輔助恢復和管理提供理論依據，也對干旱沙區(qū)植被建設和人工植被的生態(tài)管理具有重要的生態(tài)意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于毛烏素沙漠南緣的荒漠草原帶。地理位置東經37°05′～38°10′、北緯106°03′～107°37′，平均海拔1600 m。該區(qū)域屬典型的大陸性季風氣候，年降水量208 mm左右，年蒸發(fā)量2100 mm。降水主要集中在夏秋季，7-9月降水占全年總降水量的62 %；光照充足，熱量適中，年太陽輻射值為586 J/cm2，高于10 ℃的積溫2944.9 ℃；年平均氣溫7 ℃，年降水量287 mm，年平均相對濕度51 %；無霜期為129 d，絕對無霜期為98 d；土壤類型主要是沙化灰鈣土，土壤質地多為風沙土和沙壤土，結構松散、肥力貧瘠，pH 8.6～8.9。全年主風向為西風和西北風，年平均風速北部為2.9 m/s，多發(fā)生在春季和冬季。研究區(qū)域有大量的白刺和沙蒿灌叢沙堆分布，其伴生物種有豬毛菜(Salsolacollina)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、牛枝子(Lespedezabicolor)、山苦荬(Ixeridiumgramineum)、 白草(Pennisetumcentrasiaticum)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、牛心樸子(Cynanchumkomarovii)、蒙古冰草(Agropyroncristatum)。樣地植被基本情況如表1 所示，灌叢堆基本情況如表2所示。

2 材料與方法

2.1 試驗方法

為確定鹽堿地白刺和沙蒿灌叢堆堆周圍土壤水分的空間分布，2014年8月中旬實驗樣地內隨機選取3個發(fā)育基本一致，面積大小約5 m×5 m左右的白刺、沙蒿沙堆，灌叢堆基本情況如表2所示。在沙堆按照東、南、西、北4個方向用土鉆在分別于灌叢堆堆頂(冠下)，沙灌叢堆邊緣(冠緣)和灌叢堆間(空地)3種不同生境按土層深度0～10、10～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm 6個土層采取土壤，同種生境同土層沙堆4個方向上的土樣混合均勻，去除植物殘體和石塊，裝入鋁盒帶回實驗室進行測定。

表1 2種灌叢植被及形態(tài)特征Table 1 The morphological characteristics of 2 kinds of bushes

表2 灌叢堆基本情況Table 2 Fundamental state of the brush pile

圖1 2種灌叢堆水分水平分布特征及其變化規(guī)律Fig.1 The water level distribution and its variation law of 2 kinds of brush pile

2.2 試驗方法

用烘干(105 ℃)稱重法測定土壤含水量。

2.3 計算方法

土壤含水率是以土壤中所含水分重量占烘干土重的百分數表示。土壤含水率 = ( 烘前重 - 烘后重) /烘后重 × 100 %。

土壤貯水量是指底面積為1 cm2,高為土層深度的土柱內水的高度,它是由土壤體積含水量、土層深度計算而得。E=M體×H，式中，E為土壤貯水量(mm)，M體為土壤體積含水量( %)，H為土壤厚度(mm)。根據上式累加可計算出一定深度沙土層的土壤貯水量。

2.4 統(tǒng)計分析

采用T-檢驗比較同一灌叢同一水平梯度(或垂直梯度)土壤含水量差異，采用單因素方差分析比較同一灌叢不同生境、不同水平尺度土壤含水量的空間異質性，顯著水平取α=0.05，以上均通過SPSS 22.0軟件實現，用Excel2010軟件繪圖。

3 結果與分析

3.1 灌叢堆土壤含水量水平分布特征及其變化規(guī)律

白刺灌叢堆不同生境同一土層深度土壤含水量變化明顯(P<0.05)(圖1A)。呈淺層冠緣高，深層空地高的趨勢。表層(0～10 cm)土壤含水量表現為灌叢堆冠下>冠緣>空地；在淺層(10～20、20～40 cm)冠緣的含水量最高，分別為2.84 %、2.86 %， 深層(40～60、80～100 cm)土層中各生境土壤含水量正好與表層(0～10 cm)結果相反，即冠下<冠緣<空地，且80～100 cm空地含水量較冠下、冠緣有顯著增加(P<0.05)。

由圖1B可看出，沙蒿灌叢堆不同生境同一土層土壤含水量變化同樣顯著(P<0.05)。不同生境同一土層含水量總體表現為“內低外高”的趨勢，淺層(0～10、10～20 cm)冠緣含水量最大，分別達到5.38 %、4.94 %；隨土層深度增加，冠緣和空地土壤含水量增加明顯，且空地增加幅度最大，表現出空地>冠緣>冠下，80～100 cm空地較冠下、冠緣含水量之間差異達到顯著水平(P<0.05)。由此說明：植被對土壤水分的影響較大，在土壤水分保持過程中起到絕對的積極作用，且不同物種對土壤水分的影響存在差異性，沙蒿相比白刺有更好的保水效果。

3.2 灌叢堆土壤含水量垂直分布特征及其變化規(guī)律

白刺灌叢堆同一生境不同土層土壤含水量變化明顯(P<0.05)(圖2A)。隨著土層深度的增加，白刺灌叢堆冠下在0～100 cm的土壤含水量的變化呈現“S”趨勢，土壤水分總的變化范圍在 2.17 %～2.71 %。冠緣土壤水分先增加后減少，在60～80 cm達到最大值，平均值為 2.65 %；空地的土壤水分變化范圍在1.81 %～3.14 %，平均值為 2.56 %，空間異質性較大，且無穩(wěn)定的變化規(guī)律。

沙蒿灌叢堆各生境的含水量相對于白刺灌叢堆較高，且變異幅度相對較小。如圖2B所示，整體上沙蒿灌從堆土壤含水量在3種不同生境下均表現為隨土層深度的增加而增加，局部土層出現波動性，冠下和冠緣土壤含水量在土壤垂直剖面上表現出一致性，即隨土層深度增加呈先減少后穩(wěn)定再持續(xù)增加，呈現出“U”型變化趨勢，在20 cm處達到最低值分別為3.82 %和4.94 %，在80～100 cm處達到最大值，分別為6.46 %和6.37 %；空地土壤含水量隨土層深度的增加呈波動性變化規(guī)律即：在10～20 cm達到最低為4.35 %，20 cm以下隨土壤深度的增加含水量持續(xù)增加，80～100 cm達到最大值(8.19 %)。 由此說明：在植被根系分布的土層，土壤含水量主要受植被的影響，在無根系或根系活動小的空地土壤水分存在不穩(wěn)定性。

圖2 2種灌叢堆水分垂直分布特征及其變化規(guī)律梯度變化Fig.2 The moisture gradient characteristics of vertical distribution and its variation law of two brush pile

3.3 不同群落灌叢堆土壤貯水量分布特征及其變化規(guī)律

不同群落類型灌叢堆土壤貯水量也有顯著的差異(P<0.05)。不同群落灌叢堆土壤貯水量差異大于同一群落不同生境之間的差異。由圖3可知，在冠下、冠緣和灌叢間空地，沙蒿土壤貯水量明顯高于白刺；同一生境土壤貯水量呈現為深層貯水量高于淺層，2種群落灌叢堆深層土壤貯水量則表現為空地>冠緣>冠下，且深淺層土壤貯水量之間的差異也表現為空地最大，冠緣次之，冠下最小。由此說明：植被的生存對土壤水分保持起到絕對作用，植被稀少的空地，土壤水分含量波動大，穩(wěn)定性差，利用率低。

3.4 不同灌叢堆不同生境土壤含水量空間異質性

根據不同灌叢堆不同生境土壤含水量的平均數、標準差和變異系數，以土壤含水量的垂直分層級標準為基礎，將土層進行分層(表3)。白刺灌叢堆不同部位的土壤垂直方向的變異性隨土層深度的增加逐漸變小，到80～100 cm是突然增大，轉為速變層。沙蒿的各土層變異系數相對白刺較高，且隨土層深度的變化沒有明顯的變化規(guī)律，在0～20 cm土層中，變異系數遠遠超過40 %，歸為速充層，隨土壤深度的加大，變異系數有減小的趨勢，但是沒有規(guī)律型，速變層與活躍層隨機出現。

4 討 論

4.1 2種灌叢堆不同生境與土壤含水量的變化

微環(huán)境差異和地表干擾是決定植物分布格局的主要原因，不同的植被分布格局也促進了微環(huán)境的形成[19]。根據實測不同生境不同層次的土壤含水量(圖1)，結合不同微環(huán)境特征，對比不同灌叢堆區(qū)域環(huán)境因子、植被特征及土壤含水量之間的關系，由此可推測，同一灌叢堆微環(huán)境中，土壤含水量淺層冠緣高，深層空地高的“內高外低”分布格局，是不同微環(huán)境中植被組成及植被形態(tài)結構的差異引起的。本研究中，白刺灌叢堆淺層冠緣高，深層空地高，內部表層(0～10 cm)土層的土壤含水量冠下>冠緣>空地，在40 cm以下土層中，基本表現為空地的含水量最高，這與王紅梅對雨后草地土壤水分空間異質性受土壤含水量變化的研究結果相似[20]，是由于灌叢堆植被的庇蔭和根系的吸附作用對土壤水分的變化產生了較大影響，植物對土壤水分的作用主要表現在植物的葉冠能攔截降雨，減少土壤水分的蒸發(fā)消耗增強蒸騰損耗；枯枝落葉覆蓋地面，可以增加入滲；植物根系也能增加水分的入滲和下滲，從而對土壤水分產生影響；植被蓋度可以驅動土壤水分空間變異的形成，但不同種植物對土壤水分的影響程度不同，結合趙巖、周文淵[21]等對毛烏素沙地沙蒿灌木根系分布特征與土壤水分研究，對植物多樣性分布格局、干擾因素(地表羊糞量)及植物根系垂直形態(tài)特征的空間異質性可知，沙蒿表層內部含水量最低，與白刺形態(tài)不同，隨著土層深度的增加，灌叢堆的土壤含水量一直表現為空地>冠緣>冠下，主要是與沙蒿群落根系的分布及對生態(tài)水文的循環(huán)利用密切相關的生存策略所致，沙蒿根系主要分布在0～60 cm，呈“傘”型分布，且側根對水分的吸收較多，達到總吸水率的60 %。分析表明：植物分布格局和人為干擾是白刺、沙蒿灌叢堆土壤水分空間異質性的首要控制因素。群落中物種組成和形態(tài)結構的變化，可直接影響土壤水分養(yǎng)分的周轉速率。微環(huán)境中的地形因素綜合影響著植物群落物種組成，本研究中的不同生境的土層實際也是反映了微環(huán)境區(qū)域中，地形在整個平面上的起伏程度，其顯著影響著灌叢堆土壤水分的空間格局。

圖3 不同植被灌叢堆土壤貯水量分布特征及其變化規(guī)律Fig.3 The soil pondage of vegetation distribution and its variation law of different brush pile

表3 不同灌叢土壤水分垂直分層Table 3 The vertical layered of soil moisture of different brush

4.2 灌叢堆土壤貯水量與水分空間異質性關系

土壤水分空間異質性在任何研究尺度都有存在，主要受土壤質地、植被分布格局、地形地貌、人為干擾、地下水位及其他氣候因子的影響[22-23]，研究土壤水分的空間異質性可進一步了解研究區(qū)域的水文循環(huán)過程。國內外學者針對土壤水分空間異質性的研究較多，不同的研究得出的結果不盡一致，對于土壤水分空間異質性與土壤水分含量的的關系一致存在爭議。左小安[24]等人研究表明，土壤水分空間異質性(c.v.)與土壤水分含量呈負相關。Lorens等提出土壤水分空間變異性峰值的出現與土壤平均水分含量有關的假想[25]。以上研究都針對同一研究尺度展開，在本試驗中，不同群落類型土壤水分空間異質性顯著大于同一群落同一土層不同生境和同一群落同一生境不同土層的異質性(P<0.05)。與有些研究結果相似，同一灌叢同生境下，深層土壤水分空間異質性大于淺層，主要因為深層土壤貯水量大于淺層，從灌叢冠下到冠緣再到空地，深層與淺層土壤貯水量之間的差異越來越大，主要由淺層貯水量變化幅度較大所導致，大部分根系集中分布在淺層土壤。不同微環(huán)境地貌特征約束條件下，土壤水分空間異質性是多種環(huán)境要素共同作用的結果，但土壤水分空間異質性對不同環(huán)境要素的響應程度存在較大差異[26]，這種差異性很可能與植被特征、放牧干擾強度及微環(huán)境地理位置存在密切相關性。結合灌叢堆的群落類型，分析土壤水分貯水量及變異程度，可明確得出，植被組成及物種的多樣性是促成土壤水分空間分布及水分空間異質性的根本原因；在本研究中，水分空間異質性活躍等級隨機分布，與土壤貯水量之間沒有絕對的相關性，這與王紅梅[20]等的而研究結果相似，說明同群落、同等地形條件下土壤水分空間異質性決定于植被形態(tài)和根系結構，白刺灌叢堆3種生境下土壤淺層(0～40 cm)貯水量顯著低于深層(40～100 cm)，這與秦佳琪和黃剛等[27]研究結果一致，白刺典型叢生且枝多密集的植被形態(tài)是導致水分空間異質性的關鍵因素，對降水的截留作用較強，受降雨強度、頻率以及土壤結皮等因素的影響較大，使得灌叢下土壤水分含量變化活躍，變異系數增大，導致速變層和活躍層的分布較多；隨著放牧強度的增加，土壤水分空間異質性減小甚至消失，從樣地實際情況來看，白刺灌叢堆距離圍欄口最近，羊只采食、棲息活動頻繁，強烈干擾可以加速地表枯落物大量輸入土壤系統(tǒng)。因此，地表枯落物在空間上的分布很可能通過影響土壤水分循環(huán)間接作用土壤水分的空間分布。通過以上分析可進一步可推測：植被獨有的形態(tài)特征是形成土壤水分空間異質性最主要的影響因素。

5 結 論

不同微環(huán)境地貌特征約束條件下，土壤水分空間異質性是多種環(huán)境要素共同作用的結果，但由于植被特征、放牧干擾強度及微環(huán)境地理位置的影響，其對不同環(huán)境要素的響應程度存在很大差異，植被組成及物種的多樣性是促成土壤水分分布格局及水分空間異質性的主導因素。

不同群落類型之間土壤水分的空間異質性明顯，但是在各生境各層次的差異表現不同。土壤含水量之間的差異表現為不同群落類型之間大于同一群落不同生境大于同一群落同一生境不同土層。深層少根系分布區(qū)域土壤貯水量總體大于淺層土壤貯水量。植物在生態(tài)恢復過程中起到絕對性的作用，所以人工輔助恢復過程中應該做到“適地取材”。

不同群落類型灌叢堆土壤水分空間異質性活躍等級隨機分布，與土壤貯水量之間沒有絕對的相關性，不同群落類型之間土壤貯水量的差異大于同一群落類型不同生境之間的差異，對于不同植被在不同微環(huán)境下水分循環(huán)、土壤水分保持等方面的生存對策，還需要進一步的研究了解準確的調節(jié)機理機制。

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SpatialCharacteristicsofSoilMoistureof2CommunitiesinDesertGrassland

ZHANG Yi-fan1,2,3,CHEN Lin1,2,3,LIU Xue-dong1,2,3,YANG Xin-guo1,2,3,LI Xue-bin4*

(1.Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in North-Western China of Ministry of Education,Mingxia Yinchuan 750021,China;2.Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration of North-western China,Mingxia Yinchuan 750021,China; 3.Union Research Center for Ecological and Exploitation of Biological Resources in Western China,Ningxia University,Mingxia Yinchuan 750021,China;4.Science and Technology Department of Ningxia University,Mingxia Yinchuan 750021,China)

【Objective】The present paper was conducted to illustrate the relationship between spatial heterogeneity of vegetation and soil moisture.【Method】Two brush piles were taken as the research object and geography statistics method were adopted to study the different brush pile (Nitrariatangutorum,Artemisiadesertorum) three kinds of habitat (crown,margin,space) and the spatial heterogeneity of soil moisture(c.v.) in different soil layer.【Result】The spatial heterogeneity of soil moisture(c.v.) had a significant difference in different community.The difference of soil moisture content in different community types showed that the difference in different types of community was greater than in the same community in different habitat,which was greater than in the same community in the same habitat but different soil layer.The biggest difference of water content were 162.28 %,74.66 %,97.44 %,in the field 20-40 cm soil layer.The soil moisture of contentArtemisiadesertorumsand was 2.62 times as much asNitrariatangutorum; Soil moisture content and moisture spatial heterogeneity in the same community were characterized by space > margin > crown.In the same community and the same habitat,soil moisture content added with the increase of soil depth,which changed obviously with the increase of heterogeneity.【Conclusion】Sand micro topography made by desert grassland naturally leads to the redistribution effect of various abiotic factors on the space and affects obviously the spatial heterogeneity feature of soil moisture.

Desert grassland；Vegetational type；Moisture；Spatial heterogeneity

1001-4829(2017)4-0836-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.021

2016-10-13

國家自然科學基金項目(31460123，41101301，31260 581)；教育部科學技術研究項目(413060)

張義凡(1991-)，女，碩士研究生，主要從事恢復生態(tài)學研究，E-mail: 18209674643@163.com，*為通訊作者：李學斌(1972-)，男，博士，副研究員，碩士生導師，主要從事草地生態(tài)學、土壤碳循環(huán)方面的研究，E-mail:lixuebin@nxu.edu.cn。

S714.8

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(責任編輯 李 潔)