不同沙塵覆蓋對3種果樹葉片光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2017-10-23 02:48:21祖力克艷麻那甫牙庫甫江馬合木提薩吉旦阿卜杜克日木巴特爾巴克帕提古力麥麥提
西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2017年4期 關(guān)鍵詞：影響
祖力克艷·麻那甫，牙庫甫江·馬合木提，薩吉旦·阿卜杜克日木,巴特爾·巴克*，帕提古力·麥麥提
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.伊寧縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，新疆 伊寧 835100)
不同沙塵覆蓋對3種果樹葉片光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
祖力克艷·麻那甫1，牙庫甫江·馬合木提2，薩吉旦·阿卜杜克日木1,巴特爾·巴克1*，帕提古力·麥麥提1
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.伊寧縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，新疆 伊寧 835100)
【目的】為了探討短期沙塵脅迫下蘋果、杏、紅棗葉片光合性能的變化機(jī)制?！痉椒ā勘疚囊詿o沙塵覆蓋為對照，對蘋果、杏、紅棗等3種果樹葉片進(jìn)行了人工沙塵覆蓋處理實(shí)驗(yàn)，以沙塵覆蓋厚度分別為2、6、9、14、18 mg·cm-2，測定葉片光合及葉綠素?zé)晒獾葏?shù)?！窘Y(jié)果】結(jié)果表明，隨沙塵覆蓋厚度的增加，3種果樹葉片凈光合速率(Pn)均下降，但下降度存在差異。隨沙塵覆蓋厚度的增加蘋果和杏葉片蒸騰速率(Tr)均降低，而紅棗的則相反,表明沙塵脅迫對果樹葉片蒸騰速率的影響因不同果樹而異；隨沙塵覆蓋厚度的增加，葉片胞間CO2濃度(Ci)和葉片表面溫度(TL)均上升。葉片表面溫度上升順序?yàn)樘O果>杏>紅棗；隨著沙塵覆蓋厚度的增加，3種果樹葉片初始熒光(F0)均升高，PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均降低，表明沙塵脅迫對3種果樹PSII反應(yīng)中心均有所失活，從而阻礙了葉片的光合作用。【結(jié)論】沙塵脅迫下非氣孔因素是導(dǎo)致3種果樹葉片凈光合速率下降的主要原因。沙塵脅迫對3種果樹葉片PSII反應(yīng)中心有所失活，從而阻礙了葉片的光合作用。
沙塵覆蓋厚度；蘋果、杏、紅棗；光合參數(shù)；熒光參數(shù)
【研究意義】沙塵天氣是指大風(fēng)將地面沙塵源卷入空氣當(dāng)中，從而使空氣混濁能見度下降的一種天氣現(xiàn)象[1]。在新疆大部分綠洲分布在世界第二大流動(dòng)沙漠塔克拉瑪干沙漠和中國第二大沙漠古爾班通古特沙漠的周邊，而且塔克拉瑪干沙漠地表由幾百米厚的松散沖積物形成的。這一沖積層受到風(fēng)的影響，其被風(fēng)所移動(dòng)的沙塵覆蓋厚達(dá)300 m[2-3]。【前人研究進(jìn)展】目前很多研究者發(fā)現(xiàn)，沙塵覆蓋能影響植物葉片光合作用。艾克熱木·吾布力[4]研究了阿克蘇市主要綠化樹種對沙塵污染的生理響應(yīng)，結(jié)果表明沙塵干擾對樹種光合特性的影響是引起蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs下降的原因是氣孔被滯塵關(guān)閉、葉片上的滯塵提高葉片溫度、葉片上的水汽沒有散失、導(dǎo)致葉片氣孔被沙塵顆粒物阻塞，影響氣體交換。何方等對庫爾勒香梨葉片相同處理時(shí)間下進(jìn)行了輕度和重度沙塵覆蓋處理，結(jié)果顯示輕度和重度沙塵處理葉片蒸騰速率都呈下降趨勢，但重度沙塵處理葉片蒸騰速率下降幅度比輕度沙塵處理葉片蒸騰速率大[5]，結(jié)果表明沙塵脅迫使香梨葉片的光合生理特性受到傷害。沙塵天氣不僅影響到人體健康，還能引起果樹葉片表面物理和化學(xué)傷害[6]、影響葉片光合、呼吸作用等生理生態(tài)特性[7]，從而導(dǎo)致植物同化能力下降，影響開花授粉過程[8]，帶來了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，因此很有必要深入研究沙塵顆粒物對果樹葉片的傷害，尋求減災(zāi)方法?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究以新疆南部阿克蘇地區(qū)蘋果 (MaluspumilaMill.)、杏(ArmeniacavulgarisLam.)、紅棗(ZiziphusjujubaMill.)為材料(3種果樹形態(tài)結(jié)構(gòu)差異較大)研究試圖分析不同厚度沙塵覆蓋對葉片光合及熒光參數(shù)的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究短時(shí)間沙塵覆蓋處理下蘋果、杏、紅棗光合參數(shù)的變化情況，揭示沙塵對果樹葉片光合作用的影響機(jī)理，為減少沙塵脅迫對果樹葉片的危害提供基礎(chǔ)參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況和材料
本實(shí)驗(yàn)在阿克蘇地區(qū)溫宿縣佳木試驗(yàn)站(80°32′E，41°15′N，海拔1103.8 m)進(jìn)行，位于塔里木河大源流交匯點(diǎn)附近的平原荒漠-綠洲區(qū)內(nèi)。
蘋果(MaluspumilaMill.)、杏(ArmeniacavulgarisLam.)、紅棗(ZiziphusjujubaMill.)作為新疆的主要栽培品種，在新疆種植歷史分別為2000、1400、2100多年。其中，蘋果集中分布于新疆的伊犁、阿克蘇等地區(qū)；杏主要分布在新疆喀什地區(qū)；而紅棗集中分布于新疆和田，吐魯番等地區(qū)[9-11]。
1.2 葉片沙塵覆蓋處理方法
先對葉片進(jìn)行沙塵覆蓋(2012年5月26日,晴天)。選擇葉位在蘋果、杏、紅棗樹體中上部位健康葉片作為試驗(yàn)材料。具體方法是將選好的葉片平鋪在A4紙上“葉片邊緣畫在A4紙上并進(jìn)行掃描”用Mapgis6.7圖形處理軟件"分別計(jì)算出每個(gè)葉片的葉面積"根據(jù)葉面積大小計(jì)算出葉片所需沙塵重量;稱好的沙塵均勻覆著在葉片上，以無沙塵覆蓋為對照，分別設(shè)置2、6、9、14、18 mg·cm-2覆蓋厚度，每個(gè)處理3次重復(fù)，葉片沙塵覆蓋45 min后對所有處理進(jìn)行觀測[12]。
1.3 3種果樹在不同沙塵覆蓋厚度下光合參數(shù)的測定
光合參數(shù)測定日期為2012年5月26日(晴天)上午(9.00-11.30)。先將沙塵覆蓋處理葉片表面上的沙塵用清水洗干凈，在陽光下晾干水分，然后采用(LI-6400T，Li-CorInc.，USA)光合儀，用自然光照射下進(jìn)行測定，測定項(xiàng)目包括葉片凈光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、葉片溫度(TL， ℃)等。
1.4 3種果樹在不同沙塵覆蓋厚度下熒光參數(shù)的測定
測定時(shí)間為 2012 年 5 月 26 日，采用英國 Hansatech 公司的 Fm脈沖調(diào)制式熒光儀(Hansatech Instruments Ltd,King’s Lynn,UK)測定，先用葉夾將要測定的葉片全部夾住暗適應(yīng) 30 min 后再測得初始熒光F0、PSII 最大光化學(xué)效率Fv/Fm等熒光參數(shù)，每個(gè)處理3次重復(fù)[5]。
1.5 數(shù)據(jù)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS21.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用Excel 2007做數(shù)據(jù)整理并繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 沙塵覆蓋對3種果樹(蘋果，杏，紅棗)葉片光合參數(shù)的影響
隨沙塵覆蓋厚度的增加3種果樹葉片凈光合速率(Pn)值均呈下降趨勢(圖1A)。雖然蘋果對照葉片值Pn值最大但它的下降趨勢也是最大，沙塵覆蓋厚度在18 mg·cm-2時(shí)蘋果葉片已進(jìn)入呼吸狀態(tài)。沙塵覆蓋厚度2 mg·cm-2時(shí)蘋果、杏、紅棗葉片Pn分別比對照值降低 28.80 %、21.70 %、12.30 %。沙塵覆蓋厚度6、9、14 mg·cm-2時(shí)蘋果、杏、紅棗葉片Pn值均迅速下降。沙塵覆蓋厚度18 mg·cm-2時(shí)蘋果，杏，紅棗葉片Pn分別比對照值降低100 %、94.48 %、76.10 %。說明紅棗葉片凈光合速率受影響程度最小。
蘋果和杏葉片蒸騰速率(Tr)隨沙塵覆蓋厚度的增高而降低，但紅棗葉片跟它們相反。(圖1B)。雖然杏和蘋果蒸騰速率都呈降低趨勢，但它們的差異也很明顯。杏對照葉片的Tr值明顯高于蘋果和紅棗，及對照葉片它的Tr值比蘋果葉片高于48.51 %，比紅棗葉片高于96.12 %。沙塵覆蓋厚度18 mg·cm-2時(shí)杏葉片Tr值比蘋果葉片高于83.55 %，比紅棗葉片低于31.53 %。紅棗的Tr值隨沙塵覆蓋厚度逐漸增高，而且增高的比較明顯，說明沙塵脅迫對果樹葉片Tr的影響因不同果樹而異。
圖1 不同覆蓋厚度下沙塵對蘋果，杏子，紅棗葉片光合參數(shù)的影響Fig.1 Effects of amount of different thickness dust on leaf photosynthetic parameter of Malus pumila Mill.,Armeniaca vulgaris Lam.,Ziziphus jujuba Mill.
隨著沙塵覆蓋厚度的增加3種果樹葉片胞間CO2濃度(Ci)均呈增加趨勢(圖1C)。對照組蘋果和杏葉片Ci值差異不大，但紅棗葉片Ci值等于蘋果的一半。對照葉片和沙塵覆蓋厚度為2 mg·cm-2時(shí)這3種果樹葉片Ci值順序?yàn)樘O果>杏>紅棗。沙塵覆蓋厚度為杏>蘋果>紅棗，及杏子葉片Ci值始終明顯高于蘋果和紅棗葉片。
隨著沙塵覆蓋厚度的增加，3種果樹葉片表面溫度(TL)均呈上升趨勢(圖1D)。沙塵覆蓋厚度為18 mg·cm-2時(shí)，蘋果葉片TL值達(dá)到最大值34.86 ℃，比對照葉片升高7.86 ℃；杏葉片TL值達(dá)到最大值34.2 ℃，比對照葉片升高5.1 ℃；紅棗葉片TL值達(dá)到最大值32.5 ℃，比對照葉片升高5.23 ℃。可以看出來蘋果葉片TL值上升幅度最明顯。沙塵覆蓋厚度在2、6和9 mg·cm-2時(shí)3種果樹葉片TL值沒有明顯的差異，在沙塵覆蓋厚度為14和18 mg·cm-2時(shí)它們?nèi)~片TL值變化有明顯差異及蘋果>杏>紅棗。
2.2 沙塵覆蓋對3種果樹(蘋果，杏，紅棗)葉片熒光參數(shù)的影響
2.2.1 沙塵覆蓋對3種果樹葉片初始熒光的影響 由表1可知，隨沙塵覆蓋厚度的增加，3種果樹葉片F(xiàn)0值均呈升高趨勢；但它們的F0值存在差異,紅棗的F0值為一直最大，其次為蘋果的，杏的最小。在覆蓋厚度為 18 mg·cm-2時(shí)蘋果葉片的初始熒光F0值比對照葉片F(xiàn)0值上升了24.63 %，杏葉片的F0值比對照葉片F(xiàn)0值上升了30.87 %，紅棗葉片的F0值比對照葉片F(xiàn)0值上升了33.39 %。結(jié)果表明，紅棗葉片PSII反映中心部分被失活，破壞的程度比蘋果和杏的較大。
2.2.2 沙塵覆蓋對3種果樹葉片PSII 最大光化學(xué)效率Fv/Fm的的影響 由表2可知，不同覆蓋厚度的沙塵處理導(dǎo)致了3種果樹葉片PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)值均下降。無沙塵對照組紅棗葉片的Fv/Fm值最大，杏的最??；說明沒脅迫影響時(shí)紅棗葉片PSII的原初光能換效率最大。從覆蓋厚度2 mg·cm-2開始逐漸下降，到覆蓋厚度18 mg·cm-2時(shí)蘋果葉片PSII 最大光化學(xué)效率Fv/Fm值比對照下降13.36 %，杏50 %下降，紅棗29.57 %下降?？梢钥闯鲂尤~片PSII 最大光化學(xué)效率Fv/Fm值下降幅度最大，說明PSII反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率被破壞程度是最大。
表1 不同覆蓋厚度下沙塵對3種果樹葉片初始熒光 F0 的影響Table 1 Effect of dust covering different thickness on initial florescence F0 of three fruit tree species leaf
注：同列不同字母表示在(P=0.05) 水平上差異顯著。
Note: Column data marked different superscripts means significant difference at 0.05 level.The same as below.
表2 不同覆蓋厚度下的沙塵對3種果樹葉片 PSII 最大光化學(xué)效率 Fv/Fm 的影響Table 2 Effect of dust covering different thickness on PSII maximum photochemical efficiency Fv/Fm of three fruit tree species leaf
注：同列不同字母表示在 (P=0.05) 水平上差異顯著。
Note: Column data marked different superscripts means significant difference at 0.05 level.
3 討 論
鹽脅迫[13]、低溫脅迫[14]、水分脅迫[15]、干旱脅迫[16]及沙塵等逆境條件均導(dǎo)致植物葉片凈光合速率(Pn)的下降[17-18]。本實(shí)驗(yàn)中3種果樹葉片的凈光合速率均隨沙塵覆蓋厚度的增加呈下降趨勢。據(jù)Avery(1977)報(bào)道，蘋果樹的凈光合速率在10～35 mg CO2·dm-1h-2之間變動(dòng)，其光合能力居所有果樹的首位[19]。本實(shí)驗(yàn)中自然條件下3種果樹中蘋果的Pn也是最大；塵污染對植物蒸騰作用的影響大量研究結(jié)果表明，灰塵能夠降低植物葉片的蒸騰作用，但也有些研究觀察到灰塵能促進(jìn)植物葉片的蒸騰作用[20-21]。上述研究結(jié)果有些出入，但可以總結(jié)，沙塵對植物Tr的影響因不同植物而異。在本實(shí)驗(yàn)中隨沙塵覆蓋厚度的增加Tr的變化有兩種趨勢，蘋果和杏子葉片Tr沙塵覆蓋厚度的增加呈下降趨勢，紅棗的則相反；葉片胞間CO2濃度(Ci)是光合作用的主要原料之一，Pn越大，固定的CO2就會(huì)越多，葉片Ci也會(huì)降低[22]。本實(shí)驗(yàn)中隨沙塵覆蓋厚度的增加3種果樹Pn均降低，葉片Ci均升高，可能是上述原因所導(dǎo)致的。根據(jù)Farquhar 和Sharkey的觀點(diǎn)，如果Pn下降的同時(shí)Ci值不變或升高，則Pn下降是由葉片葉肉細(xì)胞光合能力的下降而引起的；反之，如果Pn下降的同時(shí)Ci值也下降則說明是由氣孔受限引起的[23-24]。說明在本次試驗(yàn)中非氣孔因素為主要限制因素；光合作用是由酶系統(tǒng)參與的生物化學(xué)過程，而酶的活性直接受溫度的影響，所以溫度是影響植物光合生產(chǎn)力的一個(gè)主要生態(tài)因子[25]。何方和帕提古力(2013)年研究了沙塵覆蓋對庫爾勒香梨和阿月渾子光合生理的影響，結(jié)果表明隨沙塵覆蓋厚度的增加會(huì)使葉片TL值上升，最后導(dǎo)致香梨樹葉片的Pn、Tr下降，影響正常生理代謝[5,12]。在本實(shí)驗(yàn)中隨沙塵覆蓋厚度的增加3種果樹TL值均上升趨勢，這與上述研究結(jié)果相似。
光合作用結(jié)合葉綠素?zé)晒饪梢愿到y(tǒng)、深刻地反映出逆境對植物葉片光合的傷害機(jī)理。初始熒光F0與PSⅡ反應(yīng)中心活性有關(guān)[26]。Fv/Fm表示的是光合作用反應(yīng)中心最大的光化學(xué)效率,是表示綠色植物葉片光化學(xué)反應(yīng)狀況高低的一個(gè)非常重要的參數(shù)。綠色植物在沒有遭受環(huán)境脅迫下,葉片的PsII值會(huì)很少發(fā)生變化,它并不會(huì)受到物種因素與生長環(huán)境條件的影響,但是綠色植物如果遭受到了光抑制,葉片的Fv/Fm比值參數(shù)變化會(huì)非常明顯,它是表示綠色植物光抑制程度的非常良好的探針[27]。陳兵[28]等研究結(jié)果顯示，病害脅迫導(dǎo)致植物葉片PsII 反應(yīng)中心的破壞會(huì)導(dǎo)致F0值增加，F(xiàn)v/Fm的下降。本研究也得到同樣的結(jié)果，隨沙塵覆蓋厚度的增加3種果樹F0值均上升，F(xiàn)v/Fm值均的下降。說明在不同沙塵覆蓋條件下，3種果樹PSII 反應(yīng)中心部分被失活，光合電子傳遞被受影響，從而阻礙了葉片光合作用的正常進(jìn)行。
4 結(jié) 論
沙塵覆蓋厚度為2～18 mg·cm-2時(shí)3種果樹葉片凈光合速率(Pn)均降低，及非氣孔因素為主要限制因素。自然條件下3種果樹中蘋果葉片Pn最大，說明它的光合效率比其它果樹較好。蘋果和杏的蒸騰速率(Tr)隨沙塵覆蓋厚度增加呈降低趨勢，紅棗的則相反，說明沙塵脅迫對果樹葉片Tr的影響因不同果樹而異。葉片胞間CO2濃度(Ci)和葉片溫度(TL)隨沙塵覆蓋厚度增加均呈上升趨勢。隨著沙塵覆蓋厚度的增加，3種果樹葉片初始熒光(F0)值均上升，F(xiàn)v/Fm值均下降，說明沙塵脅迫對3種果樹PSII反應(yīng)中心有所失活，光合電子傳遞被受影響，從而阻礙了葉片光合作用的正常進(jìn)行。
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EffectsofDifferentAmountofDustCoveringonPhotosyntheticCharacteristicsofMaluspumilaMill.,ArmeniacavulgarisLam.andZiziphusjujubaMill.Leaves
Zulkeya Manap1,Ablet Mamat2,Sajida Abdukirim1,Batur Bake1*,Patigul Mamat1
(1.College of Grassland and Environmental Science,Xinjiang Agricultural University,Xinjiang Urumqi 830052,China; 2.Yining County Agricultural Technology Promotion Center,Xinjiang Yining 835100,China)
【Objective】 The present paper aims to investigate the change of photosynthetic performance in leaves of apple,apricot and red jujube under short term dust stress.【Method】 No dust covered leaf was chosen as control group,and the experiments forMaluspumilaMill.,ArmeniacavulgarisLam.andZiziphusjujubaMill.covered by the different thickness dust of 2,6,9,14,18 mg·cm-2were carried out,and then their photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics parameters were measured.【Result】 The photosynthetic rate (Pn) of three kinds of fruit trees decreased with the increase of dust cover,and there were some differences in the degree of decline; With the increase of the quantity of dust cover,the transpiration rate ofZiziphusjujubaMill.was increased,butMaluspumilaMill.andArmeniacavulgarisLam.were decreased,which indicated that the effects of dust cover on the transpiration rates of different fruit trees were different;The CO2concentration and the surface temperature of the leaves with the increase of dust cover were increased.The surface temperatures of the three kinds of fruit tree leaves were in order ofMaluspumilaMill.>ArmeniacavulgarisLam.>ZiziphusjujubaMill.; With the increased of dust cover thickness,F0value of three kinds tree leaves rose,the quantum efficiency of photosystem II andFv/Fmvalue were decreased,which indicated that dust stress deactivated PSII reaction center of three fruit tree species and thus hindered the photosynthesis of leaves.【Conclusion】 Under the condition of sand dust stress,the non-stomatal factor was the main reason for the decrease of net photosynthetic rate of the 3 kinds of fruit trees.Sand dust stress would cause the inactivation of PSII reaction center in leaves,and then leaf photosynthesis would be impeded.
Quantity of dust covering;MaluspumilaMill.;ArmeniacavulgarisLam.;ZiziphusjujubaMill.; Leaves; Photosynthetic parameters; Florescence parameters
1001-4829(2017)4-0757-05
10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.008
2016-05-04
國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31060169)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460316)；新疆維吾爾自治區(qū)土壤學(xué)重點(diǎn)學(xué)科
祖力克艷·麻那甫(1990-)，女，維吾爾族，新疆伊犁人，碩士研究生，研究方向?yàn)楦珊祬^(qū)生態(tài)環(huán)境，E-mail: 1308974699@qq.com,*為通訊作者：巴特爾·巴克，教授，研究方向干旱區(qū)生態(tài)與環(huán)境， E-mail: bateerbake@163.com。
S66-33
A
(責(zé)任編輯 陳 虹)
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祖力克艷·麻那甫，牙庫甫江·馬合木提，薩吉旦·阿卜杜克日木,巴特爾·巴克*，帕提古力·麥麥提
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.伊寧縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，新疆 伊寧 835100)
不同沙塵覆蓋對3種果樹葉片光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
祖力克艷·麻那甫1，牙庫甫江·馬合木提2，薩吉旦·阿卜杜克日木1,巴特爾·巴克1*，帕提古力·麥麥提1
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.伊寧縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，新疆 伊寧 835100)
【目的】為了探討短期沙塵脅迫下蘋果、杏、紅棗葉片光合性能的變化機(jī)制?！痉椒ā勘疚囊詿o沙塵覆蓋為對照，對蘋果、杏、紅棗等3種果樹葉片進(jìn)行了人工沙塵覆蓋處理實(shí)驗(yàn)，以沙塵覆蓋厚度分別為2、6、9、14、18 mg·cm-2，測定葉片光合及葉綠素?zé)晒獾葏?shù)?！窘Y(jié)果】結(jié)果表明，隨沙塵覆蓋厚度的增加，3種果樹葉片凈光合速率(Pn)均下降，但下降度存在差異。隨沙塵覆蓋厚度的增加蘋果和杏葉片蒸騰速率(Tr)均降低，而紅棗的則相反,表明沙塵脅迫對果樹葉片蒸騰速率的影響因不同果樹而異；隨沙塵覆蓋厚度的增加，葉片胞間CO2濃度(Ci)和葉片表面溫度(TL)均上升。葉片表面溫度上升順序?yàn)樘O果>杏>紅棗；隨著沙塵覆蓋厚度的增加，3種果樹葉片初始熒光(F0)均升高，PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均降低，表明沙塵脅迫對3種果樹PSII反應(yīng)中心均有所失活，從而阻礙了葉片的光合作用。【結(jié)論】沙塵脅迫下非氣孔因素是導(dǎo)致3種果樹葉片凈光合速率下降的主要原因。沙塵脅迫對3種果樹葉片PSII反應(yīng)中心有所失活，從而阻礙了葉片的光合作用。
沙塵覆蓋厚度；蘋果、杏、紅棗；光合參數(shù)；熒光參數(shù)
【研究意義】沙塵天氣是指大風(fēng)將地面沙塵源卷入空氣當(dāng)中，從而使空氣混濁能見度下降的一種天氣現(xiàn)象[1]。在新疆大部分綠洲分布在世界第二大流動(dòng)沙漠塔克拉瑪干沙漠和中國第二大沙漠古爾班通古特沙漠的周邊，而且塔克拉瑪干沙漠地表由幾百米厚的松散沖積物形成的。這一沖積層受到風(fēng)的影響，其被風(fēng)所移動(dòng)的沙塵覆蓋厚達(dá)300 m[2-3]。【前人研究進(jìn)展】目前很多研究者發(fā)現(xiàn)，沙塵覆蓋能影響植物葉片光合作用。艾克熱木·吾布力[4]研究了阿克蘇市主要綠化樹種對沙塵污染的生理響應(yīng)，結(jié)果表明沙塵干擾對樹種光合特性的影響是引起蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs下降的原因是氣孔被滯塵關(guān)閉、葉片上的滯塵提高葉片溫度、葉片上的水汽沒有散失、導(dǎo)致葉片氣孔被沙塵顆粒物阻塞，影響氣體交換。何方等對庫爾勒香梨葉片相同處理時(shí)間下進(jìn)行了輕度和重度沙塵覆蓋處理，結(jié)果顯示輕度和重度沙塵處理葉片蒸騰速率都呈下降趨勢，但重度沙塵處理葉片蒸騰速率下降幅度比輕度沙塵處理葉片蒸騰速率大[5]，結(jié)果表明沙塵脅迫使香梨葉片的光合生理特性受到傷害。沙塵天氣不僅影響到人體健康，還能引起果樹葉片表面物理和化學(xué)傷害[6]、影響葉片光合、呼吸作用等生理生態(tài)特性[7]，從而導(dǎo)致植物同化能力下降，影響開花授粉過程[8]，帶來了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，因此很有必要深入研究沙塵顆粒物對果樹葉片的傷害，尋求減災(zāi)方法?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究以新疆南部阿克蘇地區(qū)蘋果 (MaluspumilaMill.)、杏(ArmeniacavulgarisLam.)、紅棗(ZiziphusjujubaMill.)為材料(3種果樹形態(tài)結(jié)構(gòu)差異較大)研究試圖分析不同厚度沙塵覆蓋對葉片光合及熒光參數(shù)的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究短時(shí)間沙塵覆蓋處理下蘋果、杏、紅棗光合參數(shù)的變化情況，揭示沙塵對果樹葉片光合作用的影響機(jī)理，為減少沙塵脅迫對果樹葉片的危害提供基礎(chǔ)參考。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況和材料
本實(shí)驗(yàn)在阿克蘇地區(qū)溫宿縣佳木試驗(yàn)站(80°32′E，41°15′N，海拔1103.8 m)進(jìn)行，位于塔里木河大源流交匯點(diǎn)附近的平原荒漠-綠洲區(qū)內(nèi)。
蘋果(MaluspumilaMill.)、杏(ArmeniacavulgarisLam.)、紅棗(ZiziphusjujubaMill.)作為新疆的主要栽培品種，在新疆種植歷史分別為2000、1400、2100多年。其中，蘋果集中分布于新疆的伊犁、阿克蘇等地區(qū)；杏主要分布在新疆喀什地區(qū)；而紅棗集中分布于新疆和田，吐魯番等地區(qū)[9-11]。
1.2 葉片沙塵覆蓋處理方法
先對葉片進(jìn)行沙塵覆蓋(2012年5月26日,晴天)。選擇葉位在蘋果、杏、紅棗樹體中上部位健康葉片作為試驗(yàn)材料。具體方法是將選好的葉片平鋪在A4紙上“葉片邊緣畫在A4紙上并進(jìn)行掃描”用Mapgis6.7圖形處理軟件"分別計(jì)算出每個(gè)葉片的葉面積"根據(jù)葉面積大小計(jì)算出葉片所需沙塵重量;稱好的沙塵均勻覆著在葉片上，以無沙塵覆蓋為對照，分別設(shè)置2、6、9、14、18 mg·cm-2覆蓋厚度，每個(gè)處理3次重復(fù)，葉片沙塵覆蓋45 min后對所有處理進(jìn)行觀測[12]。
1.3 3種果樹在不同沙塵覆蓋厚度下光合參數(shù)的測定
光合參數(shù)測定日期為2012年5月26日(晴天)上午(9.00-11.30)。先將沙塵覆蓋處理葉片表面上的沙塵用清水洗干凈，在陽光下晾干水分，然后采用(LI-6400T，Li-CorInc.，USA)光合儀，用自然光照射下進(jìn)行測定，測定項(xiàng)目包括葉片凈光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、葉片溫度(TL， ℃)等。
1.4 3種果樹在不同沙塵覆蓋厚度下熒光參數(shù)的測定
測定時(shí)間為 2012 年 5 月 26 日，采用英國 Hansatech 公司的 Fm脈沖調(diào)制式熒光儀(Hansatech Instruments Ltd,King’s Lynn,UK)測定，先用葉夾將要測定的葉片全部夾住暗適應(yīng) 30 min 后再測得初始熒光F0、PSII 最大光化學(xué)效率Fv/Fm等熒光參數(shù)，每個(gè)處理3次重復(fù)[5]。
1.5 數(shù)據(jù)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS21.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用Excel 2007做數(shù)據(jù)整理并繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 沙塵覆蓋對3種果樹(蘋果，杏，紅棗)葉片光合參數(shù)的影響
隨沙塵覆蓋厚度的增加3種果樹葉片凈光合速率(Pn)值均呈下降趨勢(圖1A)。雖然蘋果對照葉片值Pn值最大但它的下降趨勢也是最大，沙塵覆蓋厚度在18 mg·cm-2時(shí)蘋果葉片已進(jìn)入呼吸狀態(tài)。沙塵覆蓋厚度2 mg·cm-2時(shí)蘋果、杏、紅棗葉片Pn分別比對照值降低 28.80 %、21.70 %、12.30 %。沙塵覆蓋厚度6、9、14 mg·cm-2時(shí)蘋果、杏、紅棗葉片Pn值均迅速下降。沙塵覆蓋厚度18 mg·cm-2時(shí)蘋果，杏，紅棗葉片Pn分別比對照值降低100 %、94.48 %、76.10 %。說明紅棗葉片凈光合速率受影響程度最小。
蘋果和杏葉片蒸騰速率(Tr)隨沙塵覆蓋厚度的增高而降低，但紅棗葉片跟它們相反。(圖1B)。雖然杏和蘋果蒸騰速率都呈降低趨勢，但它們的差異也很明顯。杏對照葉片的Tr值明顯高于蘋果和紅棗，及對照葉片它的Tr值比蘋果葉片高于48.51 %，比紅棗葉片高于96.12 %。沙塵覆蓋厚度18 mg·cm-2時(shí)杏葉片Tr值比蘋果葉片高于83.55 %，比紅棗葉片低于31.53 %。紅棗的Tr值隨沙塵覆蓋厚度逐漸增高，而且增高的比較明顯，說明沙塵脅迫對果樹葉片Tr的影響因不同果樹而異。
圖1 不同覆蓋厚度下沙塵對蘋果，杏子，紅棗葉片光合參數(shù)的影響Fig.1 Effects of amount of different thickness dust on leaf photosynthetic parameter of Malus pumila Mill.,Armeniaca vulgaris Lam.,Ziziphus jujuba Mill.
隨著沙塵覆蓋厚度的增加3種果樹葉片胞間CO2濃度(Ci)均呈增加趨勢(圖1C)。對照組蘋果和杏葉片Ci值差異不大，但紅棗葉片Ci值等于蘋果的一半。對照葉片和沙塵覆蓋厚度為2 mg·cm-2時(shí)這3種果樹葉片Ci值順序?yàn)樘O果>杏>紅棗。沙塵覆蓋厚度為杏>蘋果>紅棗，及杏子葉片Ci值始終明顯高于蘋果和紅棗葉片。
隨著沙塵覆蓋厚度的增加，3種果樹葉片表面溫度(TL)均呈上升趨勢(圖1D)。沙塵覆蓋厚度為18 mg·cm-2時(shí)，蘋果葉片TL值達(dá)到最大值34.86 ℃，比對照葉片升高7.86 ℃；杏葉片TL值達(dá)到最大值34.2 ℃，比對照葉片升高5.1 ℃；紅棗葉片TL值達(dá)到最大值32.5 ℃，比對照葉片升高5.23 ℃。可以看出來蘋果葉片TL值上升幅度最明顯。沙塵覆蓋厚度在2、6和9 mg·cm-2時(shí)3種果樹葉片TL值沒有明顯的差異，在沙塵覆蓋厚度為14和18 mg·cm-2時(shí)它們?nèi)~片TL值變化有明顯差異及蘋果>杏>紅棗。
2.2 沙塵覆蓋對3種果樹(蘋果，杏，紅棗)葉片熒光參數(shù)的影響
2.2.1 沙塵覆蓋對3種果樹葉片初始熒光的影響 由表1可知，隨沙塵覆蓋厚度的增加，3種果樹葉片F(xiàn)0值均呈升高趨勢；但它們的F0值存在差異,紅棗的F0值為一直最大，其次為蘋果的，杏的最小。在覆蓋厚度為 18 mg·cm-2時(shí)蘋果葉片的初始熒光F0值比對照葉片F(xiàn)0值上升了24.63 %，杏葉片的F0值比對照葉片F(xiàn)0值上升了30.87 %，紅棗葉片的F0值比對照葉片F(xiàn)0值上升了33.39 %。結(jié)果表明，紅棗葉片PSII反映中心部分被失活，破壞的程度比蘋果和杏的較大。
2.2.2 沙塵覆蓋對3種果樹葉片PSII 最大光化學(xué)效率Fv/Fm的的影響 由表2可知，不同覆蓋厚度的沙塵處理導(dǎo)致了3種果樹葉片PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)值均下降。無沙塵對照組紅棗葉片的Fv/Fm值最大，杏的最??；說明沒脅迫影響時(shí)紅棗葉片PSII的原初光能換效率最大。從覆蓋厚度2 mg·cm-2開始逐漸下降，到覆蓋厚度18 mg·cm-2時(shí)蘋果葉片PSII 最大光化學(xué)效率Fv/Fm值比對照下降13.36 %，杏50 %下降，紅棗29.57 %下降?？梢钥闯鲂尤~片PSII 最大光化學(xué)效率Fv/Fm值下降幅度最大，說明PSII反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率被破壞程度是最大。
表1 不同覆蓋厚度下沙塵對3種果樹葉片初始熒光 F0 的影響Table 1 Effect of dust covering different thickness on initial florescence F0 of three fruit tree species leaf
注：同列不同字母表示在(P=0.05) 水平上差異顯著。
Note: Column data marked different superscripts means significant difference at 0.05 level.The same as below.
表2 不同覆蓋厚度下的沙塵對3種果樹葉片 PSII 最大光化學(xué)效率 Fv/Fm 的影響Table 2 Effect of dust covering different thickness on PSII maximum photochemical efficiency Fv/Fm of three fruit tree species leaf
注：同列不同字母表示在 (P=0.05) 水平上差異顯著。
Note: Column data marked different superscripts means significant difference at 0.05 level.
3 討 論
鹽脅迫[13]、低溫脅迫[14]、水分脅迫[15]、干旱脅迫[16]及沙塵等逆境條件均導(dǎo)致植物葉片凈光合速率(Pn)的下降[17-18]。本實(shí)驗(yàn)中3種果樹葉片的凈光合速率均隨沙塵覆蓋厚度的增加呈下降趨勢。據(jù)Avery(1977)報(bào)道，蘋果樹的凈光合速率在10～35 mg CO2·dm-1h-2之間變動(dòng)，其光合能力居所有果樹的首位[19]。本實(shí)驗(yàn)中自然條件下3種果樹中蘋果的Pn也是最大；塵污染對植物蒸騰作用的影響大量研究結(jié)果表明，灰塵能夠降低植物葉片的蒸騰作用，但也有些研究觀察到灰塵能促進(jìn)植物葉片的蒸騰作用[20-21]。上述研究結(jié)果有些出入，但可以總結(jié)，沙塵對植物Tr的影響因不同植物而異。在本實(shí)驗(yàn)中隨沙塵覆蓋厚度的增加Tr的變化有兩種趨勢，蘋果和杏子葉片Tr沙塵覆蓋厚度的增加呈下降趨勢，紅棗的則相反；葉片胞間CO2濃度(Ci)是光合作用的主要原料之一，Pn越大，固定的CO2就會(huì)越多，葉片Ci也會(huì)降低[22]。本實(shí)驗(yàn)中隨沙塵覆蓋厚度的增加3種果樹Pn均降低，葉片Ci均升高，可能是上述原因所導(dǎo)致的。根據(jù)Farquhar 和Sharkey的觀點(diǎn)，如果Pn下降的同時(shí)Ci值不變或升高，則Pn下降是由葉片葉肉細(xì)胞光合能力的下降而引起的；反之，如果Pn下降的同時(shí)Ci值也下降則說明是由氣孔受限引起的[23-24]。說明在本次試驗(yàn)中非氣孔因素為主要限制因素；光合作用是由酶系統(tǒng)參與的生物化學(xué)過程，而酶的活性直接受溫度的影響，所以溫度是影響植物光合生產(chǎn)力的一個(gè)主要生態(tài)因子[25]。何方和帕提古力(2013)年研究了沙塵覆蓋對庫爾勒香梨和阿月渾子光合生理的影響，結(jié)果表明隨沙塵覆蓋厚度的增加會(huì)使葉片TL值上升，最后導(dǎo)致香梨樹葉片的Pn、Tr下降，影響正常生理代謝[5,12]。在本實(shí)驗(yàn)中隨沙塵覆蓋厚度的增加3種果樹TL值均上升趨勢，這與上述研究結(jié)果相似。
光合作用結(jié)合葉綠素?zé)晒饪梢愿到y(tǒng)、深刻地反映出逆境對植物葉片光合的傷害機(jī)理。初始熒光F0與PSⅡ反應(yīng)中心活性有關(guān)[26]。Fv/Fm表示的是光合作用反應(yīng)中心最大的光化學(xué)效率,是表示綠色植物葉片光化學(xué)反應(yīng)狀況高低的一個(gè)非常重要的參數(shù)。綠色植物在沒有遭受環(huán)境脅迫下,葉片的PsII值會(huì)很少發(fā)生變化,它并不會(huì)受到物種因素與生長環(huán)境條件的影響,但是綠色植物如果遭受到了光抑制,葉片的Fv/Fm比值參數(shù)變化會(huì)非常明顯,它是表示綠色植物光抑制程度的非常良好的探針[27]。陳兵[28]等研究結(jié)果顯示，病害脅迫導(dǎo)致植物葉片PsII 反應(yīng)中心的破壞會(huì)導(dǎo)致F0值增加，F(xiàn)v/Fm的下降。本研究也得到同樣的結(jié)果，隨沙塵覆蓋厚度的增加3種果樹F0值均上升，F(xiàn)v/Fm值均的下降。說明在不同沙塵覆蓋條件下，3種果樹PSII 反應(yīng)中心部分被失活，光合電子傳遞被受影響，從而阻礙了葉片光合作用的正常進(jìn)行。
4 結(jié) 論
沙塵覆蓋厚度為2～18 mg·cm-2時(shí)3種果樹葉片凈光合速率(Pn)均降低，及非氣孔因素為主要限制因素。自然條件下3種果樹中蘋果葉片Pn最大，說明它的光合效率比其它果樹較好。蘋果和杏的蒸騰速率(Tr)隨沙塵覆蓋厚度增加呈降低趨勢，紅棗的則相反，說明沙塵脅迫對果樹葉片Tr的影響因不同果樹而異。葉片胞間CO2濃度(Ci)和葉片溫度(TL)隨沙塵覆蓋厚度增加均呈上升趨勢。隨著沙塵覆蓋厚度的增加，3種果樹葉片初始熒光(F0)值均上升，F(xiàn)v/Fm值均下降，說明沙塵脅迫對3種果樹PSII反應(yīng)中心有所失活，光合電子傳遞被受影響，從而阻礙了葉片光合作用的正常進(jìn)行。
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EffectsofDifferentAmountofDustCoveringonPhotosyntheticCharacteristicsofMaluspumilaMill.,ArmeniacavulgarisLam.andZiziphusjujubaMill.Leaves
Zulkeya Manap1,Ablet Mamat2,Sajida Abdukirim1,Batur Bake1*,Patigul Mamat1
(1.College of Grassland and Environmental Science,Xinjiang Agricultural University,Xinjiang Urumqi 830052,China; 2.Yining County Agricultural Technology Promotion Center,Xinjiang Yining 835100,China)
【Objective】 The present paper aims to investigate the change of photosynthetic performance in leaves of apple,apricot and red jujube under short term dust stress.【Method】 No dust covered leaf was chosen as control group,and the experiments forMaluspumilaMill.,ArmeniacavulgarisLam.andZiziphusjujubaMill.covered by the different thickness dust of 2,6,9,14,18 mg·cm-2were carried out,and then their photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics parameters were measured.【Result】 The photosynthetic rate (Pn) of three kinds of fruit trees decreased with the increase of dust cover,and there were some differences in the degree of decline; With the increase of the quantity of dust cover,the transpiration rate ofZiziphusjujubaMill.was increased,butMaluspumilaMill.andArmeniacavulgarisLam.were decreased,which indicated that the effects of dust cover on the transpiration rates of different fruit trees were different;The CO2concentration and the surface temperature of the leaves with the increase of dust cover were increased.The surface temperatures of the three kinds of fruit tree leaves were in order ofMaluspumilaMill.>ArmeniacavulgarisLam.>ZiziphusjujubaMill.; With the increased of dust cover thickness,F0value of three kinds tree leaves rose,the quantum efficiency of photosystem II andFv/Fmvalue were decreased,which indicated that dust stress deactivated PSII reaction center of three fruit tree species and thus hindered the photosynthesis of leaves.【Conclusion】 Under the condition of sand dust stress,the non-stomatal factor was the main reason for the decrease of net photosynthetic rate of the 3 kinds of fruit trees.Sand dust stress would cause the inactivation of PSII reaction center in leaves,and then leaf photosynthesis would be impeded.
Quantity of dust covering;MaluspumilaMill.;ArmeniacavulgarisLam.;ZiziphusjujubaMill.; Leaves; Photosynthetic parameters; Florescence parameters
1001-4829(2017)4-0757-05
10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.008
2016-05-04
國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31060169)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460316)；新疆維吾爾自治區(qū)土壤學(xué)重點(diǎn)學(xué)科
祖力克艷·麻那甫(1990-)，女，維吾爾族，新疆伊犁人，碩士研究生，研究方向?yàn)楦珊祬^(qū)生態(tài)環(huán)境，E-mail: 1308974699@qq.com,*為通訊作者：巴特爾·巴克，教授，研究方向干旱區(qū)生態(tài)與環(huán)境， E-mail: bateerbake@163.com。
S66-33
A
(責(zé)任編輯 陳 虹)
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