邵正英，聶 麗，李 張，曾麗清，魏賽金

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院/江西省農(nóng)業(yè)微生物資源開發(fā)與利用工程實(shí)驗(yàn)室,江西 南昌 330045)

鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系形態(tài)特征和抗性酶活的影響

邵正英，聶 麗，李 張，曾麗清，魏賽金*

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院/江西省農(nóng)業(yè)微生物資源開發(fā)與利用工程實(shí)驗(yàn)室,江西 南昌 330045)

【目的】研究鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系形態(tài)和抗性酶活的影響，為其在水稻旱育秧上的合理利用提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā坎捎檬┘渔溍咕鶭D211固體菌劑的土壤栽培水稻，測(cè)定水稻根系形態(tài)指標(biāo)和主要防御性酶酶活，初步從根系形態(tài)和酶學(xué)水平上探討鏈霉菌JD211對(duì)水稻生長(zhǎng)和抗性誘導(dǎo)機(jī)制?！窘Y(jié)果】加入鏈霉菌JD211菌劑栽培的水稻根系形態(tài)指標(biāo)和抗性酶活均有不同程度的提高。當(dāng)水稻生長(zhǎng)至35 d時(shí)，鏈霉菌JD211接種量1 %處理組較對(duì)照組的根數(shù)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根系體積分別提高了27.53 %、31.74 %、40.00 %。超氧化物歧化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)、過(guò)氧化物酶(POD)在秧齡25 d時(shí)，與對(duì)照組相比，分別提高69.20 %、16.75 %、103.57 %。【結(jié)論】適宜濃度的鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，能誘發(fā)其防御性反應(yīng)，提高水稻抗逆性。

鏈霉菌JD211; 水稻; 根系形態(tài); 抗性酶

【研究意義】水稻作為人類的主要糧食，它的穩(wěn)定高產(chǎn)一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)，但世界人口逐步增長(zhǎng)，水稻單產(chǎn)提高速度緩慢，水稻產(chǎn)量難以滿足人們需求[1]，提高水稻品質(zhì)是解決問(wèn)題的關(guān)鍵之一，微生物制劑現(xiàn)今在農(nóng)業(yè)有廣泛應(yīng)用，它對(duì)植物以及根系生長(zhǎng)有著多方面的促進(jìn)作用，不僅可以直接產(chǎn)生激素、維生素等有利物質(zhì)還可以促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[2]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】韓慶典等人用微生物制劑作用烤煙根系，研究發(fā)現(xiàn)微生物制劑促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)發(fā)育及根系對(duì)氮、磷、鉀的吸收，提高根系干鮮重[3]。微生物制劑種類繁多，包括細(xì)菌、真菌、放線菌等，其中生防放線菌在農(nóng)業(yè)上有著廣泛的用途[4]，對(duì)植物的生長(zhǎng)和誘導(dǎo)植物的抗病性都有一定促進(jìn)作用[5]，而鏈霉菌作為抗生素產(chǎn)生主要菌[6]，成為人們研究熱點(diǎn)。本實(shí)驗(yàn)采用的菌株是鏈霉菌JD211(Streptomyces JD211)，分離自江西廬山珙桐樹枝中，對(duì)多種病原菌有抑制作用[7]，許多研究表明生防菌對(duì)植物的防御酶活性以及生物量有著很大的促進(jìn)作用，并發(fā)現(xiàn)防御酶活性的改變與植物抗性緊密相關(guān)[8-11]，如超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)、過(guò)氧化物酶(Peroxidase,POD)、多酚氧化酶(Polyphenol oxidase,PPO)對(duì)于細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用[12]、過(guò)氧化氫的消除以及抑制病原菌的傷害起著很大的作用[13]。張興梅[14]等人將4種生防菌拌種于大豆生長(zhǎng)土壤中，發(fā)現(xiàn)生防菌不僅可以提高根系抗性酶活，還在一定程度上促進(jìn)根系中可溶性糖的積累?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系促生作用缺乏系統(tǒng)研究，【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文通過(guò)添加鏈霉菌JD211固體菌劑，研究其對(duì)水稻秧苗根系形態(tài)和抗性酶活的影響，旨在為鏈霉菌JD211在水稻旱育秧上的合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試菌株：鏈霉菌JD211，由江西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院實(shí)訓(xùn)基地提供；供試水稻品種：陸兩優(yōu)996；供試土壤：取自實(shí)訓(xùn)基地菜園。土壤理化性質(zhì)：有機(jī)質(zhì)32.58 g/kg、全氮1.756 g/kg、堿解氮109.9 mg/kg、速效磷21.6 mg/kg、速效鉀88.5 mg/kg、pH 6.4。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用育秧盤(規(guī)格：57.5 cm×27.5 cm×2.5 cm)旱育秧。于2015年6月2日將0、2、10、20 g 鏈霉菌JD211固體菌劑[15]，分別與2 kg 過(guò)20目篩菜園土混合均勻裝入盤中，分別標(biāo)記為：CK、0.1 %、0.5 %、1 %，每處理3盤，加水室溫下孵育7 d。所有處理于6月9日落谷，落谷量為200粒芽谷/盤。每天定時(shí)定量澆灌，保持不見(jiàn)明水的濕度。

圖1 鏈霉菌JD211對(duì)水稻根數(shù)的影響Fig.1 Effects of Streptomyces JD211 on rice root number

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法 于20、25、30、35 d秧齡時(shí)每處理取20株測(cè)定秧苗根系形態(tài)指標(biāo)(20株秧苗根系的平均值)，包括根數(shù)、白根數(shù)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根系體積(將20株洗凈的秧苗根系完全浸入事先裝好3 mL清水的5 mL量筒，上升的刻度數(shù)即為20株秧苗根系的總體積)。于25、30、35 d秧齡時(shí)，取樣測(cè)定根系的SOD、POD、PPO活性。

SOD的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法[16]；POD活性的測(cè)定參照文獻(xiàn)[11]進(jìn)行，在1 min內(nèi)470 nm處吸光值每變化0.01為1個(gè)酶活單位U；PPO活性的測(cè)定參照文獻(xiàn)[8]進(jìn)行，以每5 min內(nèi)398 nm處吸光值每變化0.01為1個(gè)酶活單位U。

2 結(jié)果與分析

2.1 鏈霉菌JD211對(duì)水稻根數(shù)的影響

由圖1可知，施加不同濃度的鏈霉菌JD211菌劑后，水稻根數(shù)均高于對(duì)照，在20 d時(shí)，各處理的根數(shù)有明顯的上升趨勢(shì)，其中接種量1 %根數(shù)最多，達(dá)到7.9。比對(duì)照組高出39.47 %。在隨后的15 d內(nèi)，各處理的根數(shù)均在提高，且均高于對(duì)照，在水稻秧苗生長(zhǎng)至第35天時(shí)，0.1 %、0.5 %、1 %處理根數(shù)分別為11.55、12.40、11.35，比對(duì)照分別提高了29.78 %、39.33 %、27.53 %。鏈霉菌JD211接種量為0.1 %～1 %有效促進(jìn)水稻根數(shù)的增加。

2.2 鏈霉菌JD211對(duì)水稻最長(zhǎng)根長(zhǎng)的影響

由圖2可知，施加0.1 %、0.5 %鏈霉菌JD211菌劑的處理組水稻根系最長(zhǎng)根長(zhǎng)均高于對(duì)照，其中水稻秧齡25 d時(shí)，接種量為0.1 %、0.5 %處理組的水稻根長(zhǎng)分別為9.66、10.83 cm，比對(duì)照提高了43.31 %、62.13 %。秧齡為35 d時(shí)，與對(duì)照相比，0.5 %處理組根長(zhǎng)增加了16.02 %，0.1 %處理組增加了4.78 %，結(jié)果表明鏈霉菌JD211濃度為0.1 %～0.5 %均能提高水稻最長(zhǎng)根長(zhǎng)。

2.3 鏈霉菌JD211對(duì)水稻白根數(shù)的影響

如表1所示，隨著水稻秧齡的增長(zhǎng)，白根數(shù)上升，鏈霉菌JD211接種量為0.1 %處理組水稻白根數(shù)在25 d時(shí)為8.15，比對(duì)照高出18.98 %，此后接種量為0.1 %處理組均高于對(duì)照，表明接種量為0.1 %處理組對(duì)水稻白根數(shù)的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。

圖2 不同接種量對(duì)水稻最長(zhǎng)根長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of Streptomyces JD211 on rice maximum root length

表1 鏈霉菌JD211對(duì)水稻白根數(shù)的影響Table 1 Effects of Streptomyces JD211 on white root number of rice

表2 鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系體積的影響Table 2 Effects of Streptomyces JD211 on rice root volume

2.4 鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系體積的影響

由表2可看出，施加不同濃度鏈霉菌JD211，隨著秧苗生長(zhǎng)，根系體積變大，在水稻秧苗生長(zhǎng)至25 d時(shí)，鏈霉菌JD211接種量0.1 %、0.5 %、1 %處理組與對(duì)照組相比，分別提高了17.65 %、88.24 %、41.18 %，生長(zhǎng)至第35天時(shí)處理組0.5 %，1 %與對(duì)照組相比，分別提高了13.33 %、40.00 %。結(jié)果表明施加鏈霉菌JD211有效提高了水稻根系體積。

2.5 鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系抗性酶活的影響

2.5.1 鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系SOD的影響 由圖3可知，施加菌劑處理組的SOD活性與對(duì)照差異顯著，水稻生長(zhǎng)到第25天，各處理組SOD活性均比對(duì)照高，接種量0.1 %的處理組酶活最高，達(dá)626.77 U·g-1。當(dāng)水稻秧齡為30、35 d時(shí)，1.0 %處理組酶活最高，且在水稻秧齡為35 d時(shí)，1.0 %處理組與對(duì)照相比增加了96.74 %。由此可見(jiàn)，施加鏈霉菌JD211對(duì)根系SOD的活性有促進(jìn)作用，在供試濃度中，1 %處理組效果最為明顯。

圖中不同小寫字母表示經(jīng)Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著(P<0.05)。下同Different small letters within figure mean by Duncans new multiple range method test significant difference (P < 0.05).The same as below圖3 鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系超氧化物歧化酶的影響Fig.3 Effects of Streptomyces JD211 on superoxide dismutase of rice root

2.5.2 鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系PPO的影響 水稻生長(zhǎng)至第25天時(shí)接種量0.1 %處理組PPO活性高于對(duì)照組，其他處理的PPO活性低于對(duì)照，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理組酶活有所變化，水稻生長(zhǎng)到第35天時(shí)，各個(gè)處理組PPO活性與對(duì)照組相比略有提高，但差異不顯著(圖4)，結(jié)果表明，施加鏈霉菌JD211對(duì)根系多酚氧化酶略有影響，且低濃度處理組效果較穩(wěn)定。

2.5.3 鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系POD的影響 由圖5可知，25 d時(shí)各處理水稻幼苗根系的POD活性均高于對(duì)照，且與對(duì)照相比達(dá)顯著水平(P<0.05)，0.1 %、0.5 %、1 %處理組較對(duì)照分別提高了53.74%、109.34 %、128.56 %。30 d時(shí)，接種量0.1 %、0.5 %處理的POD活性分別為8301.33、6510.67 U·g-1，與對(duì)照相比分別提高了47.54 %、15.71 %。但35 d時(shí)，POD活性隨菌劑濃度的升高，而逐漸下降。由此說(shuō)明，施加鏈霉菌JD211在30 d前對(duì)水稻幼苗根系POD活性提高效果顯著。

圖4 鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系多酚氧化酶的影響Fig.4 Effects of Streptomyces JD211 on polyphenol oxidase of rice root

圖5 鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系過(guò)氧化物酶的影響Fig.5 Effects of Streptomyces JD211 on peroxidase of rice root

3 討 論

根系是水稻吸收養(yǎng)分的重要器官，水稻最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根數(shù)、根系體積、白根數(shù)均是反應(yīng)水稻根系生長(zhǎng)的指標(biāo)，任軍[17]研究發(fā)現(xiàn)秧苗氮積累量與水稻單株根長(zhǎng)、根數(shù)和根重呈顯著或極顯著正相關(guān)，張耗[18]等人運(yùn)用回歸分析發(fā)現(xiàn)根干重、根長(zhǎng)、根直徑、根系氧化力、根系總吸收表面積和根系活躍吸收表面積與產(chǎn)量呈極顯著線性正相關(guān)關(guān)系。且良好的根系形態(tài)有利于低氮條件下植株的生長(zhǎng)[19]，鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根數(shù)、白根數(shù)、根系體積有明顯地促進(jìn)作用，說(shuō)明鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，不同的濃度效果有所差異，0.5 %處理組對(duì)根系形態(tài)促進(jìn)作用更為明顯。

PPO作為一種含銅的氧化酶，可將酚類物質(zhì)氧化生成醌，而酚類物質(zhì)可通過(guò)莽草酸途徑或乙酸途徑產(chǎn)生植保素，植保素在病原菌侵染或紫外線照射等逆境中表達(dá)活性會(huì)發(fā)生改變[20-21]，說(shuō)明PPO活性與植物的抗逆性有關(guān)。陳秦[22]等人對(duì)番茄接種對(duì)植株有明顯促生作用的放線菌劑，發(fā)現(xiàn)對(duì)番茄根系PPO的活性有所提高，鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系PPO有提高作用，但影響效果較小，可能是加入菌劑時(shí)間較早，處理時(shí)間較長(zhǎng)，酶活測(cè)定時(shí)間偏后期，而PPO的表達(dá)活躍時(shí)期處于秧苗生長(zhǎng)前期，所以該時(shí)期的PPO酶活已經(jīng)開始下降，因而效果不顯著。

POD是植物體內(nèi)重要的活性氧清除劑，與植物抗性有密切聯(lián)系，而且過(guò)氧化物酶也具有催化木質(zhì)素合成，進(jìn)一步硬化細(xì)胞壁的作用，可以提高對(duì)病原菌的防御力。陳伯清[23]等人用木霉HT-O3孢子懸浮液處理番茄幼苗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，處理后的幼苗根長(zhǎng)、根重、株高高于對(duì)照，POD活性得到提高。張良[24]等人用長(zhǎng)柄木霉與涇陽(yáng)鏈霉菌復(fù)配處理煙苗發(fā)現(xiàn)加入菌劑對(duì)多種病原菌有抑制作用，提高了抗性酶如過(guò)氧化物酶的活性。本試驗(yàn)中加入鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系過(guò)氧化物酶活性產(chǎn)生促進(jìn)作用，說(shuō)明鏈霉菌對(duì)水稻防御反應(yīng)產(chǎn)生作用，誘導(dǎo)過(guò)氧化物酶酶活提高，對(duì)水稻的抗性有一定促進(jìn)作用。

防御酶系統(tǒng)共同對(duì)植物起到一個(gè)保護(hù)作用，但不同酶活性在表達(dá)時(shí)間上有所差異，PPO可能在前期起作用，而SOD、POD在后期對(duì)水稻起到積極的保護(hù)作用。試驗(yàn)結(jié)果充分表明鏈霉菌JD211對(duì)水稻根系形成以及抗性酶活性有一定的促進(jìn)作用。但鏈霉菌JD211對(duì)水稻作用的研究還是僅限酶活水平，為了深入了解鏈霉菌JD211對(duì)水稻的促生機(jī)制，今后還應(yīng)在分子水平上進(jìn)行深入探討。

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EffectofStreptomycesJD211onRootMorphologyandResistiveEnzymeActivityofRice

SHAO Zheng-ying,NIE Li,LI Zhang,ZENG Li-qing,WEI Sai-jin*

(College of Biological Science and Engineering/Jiangxi Province Engineering Laboratory for Development and Utilization of Agricultural Microbial Resources,Jiangxi Agricultural University,Jiangxi Nanchang 330045,China)

【Objective】 The effect of Streptomyces JD211 on rice root morphology and resistance enzyme activity were investigated to provide the scientific basis for rational utilization of Streptomyces JD211 in upland rice seedling.【Method】The soil cultivation of rice by the addition of Streptomyces JD211 solid inoculant was conducted,the rice root morphology indexes and main defensive enzymes activities were determined,and In the root morphology and enzyme levels，the mechanism of growth and resistance of rice induced by Streptomyces JD211 was preliminarily discussed.【Result】Adding Streptomyces JD211 inoculant,the rice root morphology index and resistive enzymes activity could be improved in some extent.When the rice was grown up to 35 days,root number,the longest root length and root volume of the 1 % treatment group were increased by 27.53 %,31.74 %,40.00 % than that of control group.Superoxide dismutase (SOD),polyphenol oxidase (PPO) and peroxidase (POD) in rice seedling age for 25 days,compared with the control group,were increased by 69.2 %,16.75 % and 103.57 %,respectively.【Conclusion】The suitable concentration of Streptomyces JD211 could promote the growth of rice roots,induce the defensive reaction and improve the resistance of rice.

Streptomyces JD211; Rice; Root morphology; Resistive enzyme

1001-4829(2017)4-0739-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.005

2016-05-18

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460469，31360450)

邵正英(1993-)，女，江西樂(lè)平人，碩士研究生，主要從事微生物研究，E-mail:shaozhengying123@126.com，Tel:0791-183813460，*為通訊作者：魏賽金，教授，主要從事微生物與植物相互作用研究，E-mail:weisaijin@126.com。

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(責(zé)任編輯 陳 虹)