賀慧丹，祝景彬，未亞西，李紅琴*，楊永勝，李英年

1. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 中國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810001

牧壓梯度下高寒草甸實(shí)際蒸散量及植物生產(chǎn)水分有效利用率的研究

賀慧丹1,2，祝景彬1,2，未亞西1,2，李紅琴1,3*，楊永勝1,3，李英年1,3

1. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 中國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810001

以青海海北高寒草甸為研究對(duì)象，分析了禁牧（對(duì)照，CK）、輕度放牧（light grazing，LG）、中度放牧（moderate grazing，MG）、重度放牧（heavy grazing，HG）試驗(yàn)地土壤貯水量和利用水量平衡法計(jì)算的植被實(shí)際蒸散量動(dòng)態(tài)變化，并對(duì)不同牧壓梯度下高寒草甸的水分有效利用率進(jìn)行了比較。結(jié)果表明，牧壓梯度下土壤貯水量在生長(zhǎng)季的變化特征基本一致，表現(xiàn)為5月、6月高，7月低，8月以后緩慢升高。5月8日到9月28日0～50 cm土層平均土壤貯水量為CK＞HG＞LG＞MG，分別為(222.82±7.07)，(199.71±4.52)，(189.00±4.37)和(187.69±3.93) mm，表明放牧使土壤貯水量減小，統(tǒng)計(jì)分析表明，禁牧與放牧地之間貯水量差異達(dá)極顯著水平（P＜0.01）。不同牧壓梯度上高寒草甸植被實(shí)際蒸散量在生長(zhǎng)季的變化特征基本一致，表現(xiàn)出5月低，6月開(kāi)始升高，7月蒸散量達(dá)最大，以后逐步下降；整個(gè)生長(zhǎng)季CK、HG蒸散量較高，LG、MG蒸散量較低，分別為(389.37±3.39)、(355.74±5.54)、(350.17±8.6)3和(346.15±1.31) mm。從土壤水分虧缺來(lái)看，重牧不利于水源涵養(yǎng)，但禁牧亦影響水源涵養(yǎng)功能的提高，只有適度放牧有利于水源涵養(yǎng)。植被實(shí)際蒸散量與降水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。高寒草甸植被地上地下凈初級(jí)生產(chǎn)力在生長(zhǎng)季的水分有效利用率表現(xiàn)為L(zhǎng)G、MG較高，HG較低，CK的水分有效利用率最低，分別為0.55%、0.56%、0.50%和0.37%，說(shuō)明適度放牧能夠提高植被水分有效利用率，而禁牧顯著降低植被水分有效利用率。

牧壓梯度；高寒草甸；土壤貯水量；植被實(shí)際蒸散量；水分有效利用率

土壤水分運(yùn)動(dòng)及含水量高低既是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，又是控制各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)礦化、穩(wěn)定和轉(zhuǎn)移的必要條件（Mcmurtrie et al.，1990；Powers，1990；李春喜等，2016），對(duì)于植被的生長(zhǎng)和繁殖具有重要作用。蒸散在全球或區(qū)域氣候模式,水文循環(huán)過(guò)程，以及農(nóng)業(yè)、林業(yè)等環(huán)境中都具有重要意義（Zhou et al.，2011）。蒸散過(guò)程體現(xiàn)了物質(zhì)和能量的交換，是全球生態(tài)系統(tǒng)（大氣圈、水圈、巖石圈和生物圈）動(dòng)態(tài)平衡的重要環(huán)節(jié)，是連接大氣水、地表水和地下水等水循環(huán)過(guò)程最為重要的紐帶，也是水陸表面熱量平衡和水量平衡的重要因素，蒸散過(guò)程伴隨著能量的遷移和轉(zhuǎn)化（邴龍飛等，2012）。放牧是目前草地利用最經(jīng)濟(jì)的方式（殷桂濤等，2016），植物群落特征與牧壓梯度密切相關(guān)（劉省勇等，2015），但不適宜的放牧強(qiáng)度致使草原植被、土壤遭受不同程度的破壞，對(duì)植被、土壤有機(jī)質(zhì)、降水截留等產(chǎn)生作用，從而影響蒸散量（李輝東等，2015）。

青藏高原被譽(yù)為“中華水塔”，湖泊、冰川眾多，是眾多大江大河的發(fā)源地。同時(shí)，高寒草地植被土壤根系發(fā)達(dá)，具有較高的持水和滯水能力，對(duì)中國(guó)東部區(qū)域的水資源具有重要的補(bǔ)給和調(diào)節(jié)作用。由于受人類活動(dòng)和自然因素的影響，青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的退化導(dǎo)致了生物多樣性降低和水土流失等一系列的生態(tài)問(wèn)題（劉興元等，2011；韓立輝等，2011；李東等，2010；李曉東等，2011），為了保護(hù)青藏高原的生態(tài)環(huán)境，需要對(duì)草地退化過(guò)程中的一系列生態(tài)問(wèn)題進(jìn)行治理和研究（周華坤等，2005）。目前，某些高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)由于長(zhǎng)期超載放牧、鼠類危害和氣候變暖等影響而退化加劇，進(jìn)而影響其水涵養(yǎng)功能（杜際增，2015；趙新全，2011；張森琦等，2004）。研究表明，近年來(lái)高寒草甸地區(qū)自然降水與過(guò)去多年平均降水基本保持不變，但氣候溫暖化加劇導(dǎo)致了土壤植被蒸散力加大，土壤水分散失嚴(yán)重，植被生長(zhǎng)受水分（土壤水分和大氣降水）脅迫影響更趨明顯（張核真等，2013；黃洵等，2013；姚玉璧等，2017）。以往對(duì)于蒸散的研究，在農(nóng)林業(yè)領(lǐng)域中較為系統(tǒng)和深入，且研究成果較多（張清平等，2015；Franz et al.，2009；趙亞麗等，2014），但由于觀測(cè)手段等客觀因素的限制，蒸散一直是水文學(xué)領(lǐng)域水文過(guò)程研究中較難處理而被許多研究者簡(jiǎn)單化甚至忽略的因子，因此蒸散的研究迄今仍然是陸面水文水循環(huán)研究中的薄弱點(diǎn)（黨安榮等，2003）。本文以水量平衡法計(jì)算分析了高寒草甸牧壓梯度下植被實(shí)際蒸散量，并對(duì)牧壓梯度下高寒草甸植被生產(chǎn)的水分有效利用率進(jìn)行了比較，將對(duì)評(píng)價(jià)青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的水分涵養(yǎng)功能及對(duì)植被生產(chǎn)的水分利用狀況提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于青海海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站。海北站位于青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地，地處 37°29'～37°45'N，101°12'～101°23'E，海拔 3200～3600 m。該區(qū)域具有高原大陸性氣候特征，東南季風(fēng)和西南季風(fēng)都相對(duì)較弱。由于受到高海拔條件的制約，該區(qū)域無(wú)明顯的四季之分，僅有冷暖兩季的區(qū)別，年平均氣溫-1.7 ℃。冷季氣候比較寒冷干燥，暖季氣候相對(duì)涼爽濕潤(rùn)。降水主要集中在植被生長(zhǎng)季，每年5—9月的降水量約占全年降水總量的80%（李英年等，2004）。植被建群種為矮嵩草（Kobresia humilis），主要優(yōu)勢(shì)種為異針茅（Stipa aliena）、麻花艽（Gentiana straminea）、垂穗披堿草（Elymus nutans）和紫羊茅（Festuca rubra）等（周興民，2001）。由于海拔較高、氣溫較低，牧草生長(zhǎng)相對(duì)低矮，植被的群落結(jié)構(gòu)也相對(duì)單一（周興民等，1982）。土壤為草氈寒凍雛形土（Mat-CryicCambisols），土壤發(fā)育年輕，土層相對(duì)淺薄，但含有豐富的有機(jī)質(zhì)（樂(lè)炎舟等，1982）。

1.2 研究材料及分析方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地為冷季放牧草場(chǎng)，于2011年8月建立，參照以往研究（趙新全，2011），牧壓梯度設(shè)置為禁牧（對(duì)照，CK）、輕度放牧（LG，4.5 sheep?hm-2）、中度放牧（MG，7.5 sheep?hm-2）和重度放牧（HG，15 sheep?hm-2）。4個(gè)試驗(yàn)地緊鄰，由圍欄圍封同一牧戶的草場(chǎng)而建，試驗(yàn)羊?yàn)楫?dāng)?shù)夭叵稻d羊。放牧?xí)r間為9月20日—次年5月31日。

1.2.2 要素監(jiān)測(cè)與分析

（1）土壤含水量及降水量

2013年5—9月每月8日、18日和28日采用土鉆取土法，采集 0～10、10～20、20～30、30～40 和40～50 cm各層土壤并測(cè)定其質(zhì)量含水量M, M=(土壤濕重-土壤干重)/土壤干重×100%，設(shè)5個(gè)重復(fù)。若遇雨天則延后 2～3 d?，F(xiàn)場(chǎng)取樣后及時(shí)稱重，而后在 85 ℃烘箱中烘干至恒重再稱重，利用差值計(jì)算得到土壤含水量。降水量數(shù)據(jù)取自海北站所觀測(cè)的資料。

（2）凈初級(jí)生產(chǎn)量

監(jiān)測(cè)時(shí)以每個(gè)試驗(yàn)區(qū)中央點(diǎn)為中心，設(shè)計(jì) 20 m×20 m的觀測(cè)區(qū)，以中央點(diǎn)及20 m×20 m的角點(diǎn)為觀測(cè)樣點(diǎn)，即每個(gè)試驗(yàn)區(qū)共設(shè) 5個(gè)點(diǎn)（重復(fù)）。將50 cm×50 cm樣方內(nèi)的綠體用剪刀齊地面剪下后裝袋，再用內(nèi)徑為8 cm的根鉆分別在0～10、10～20和20～40 cm層次取土柱，以測(cè)定地下根系生物量，每個(gè)樣方3個(gè)重復(fù)。植物生長(zhǎng)末期（約8月底—9月初）的生物量達(dá)到最大值時(shí)的測(cè)定值為地上凈初級(jí)生產(chǎn)量（ANPP）。因高寒草甸地區(qū)地下凈初級(jí)生產(chǎn)量（BNPP）監(jiān)測(cè)非常困難，一般采用周轉(zhuǎn)量法（當(dāng)年地下最大生物現(xiàn)存量與最小現(xiàn)存量差值）進(jìn)行估算（李英年，1998）。其中，凈初級(jí)生產(chǎn)量（NPP）是地上、地下凈初級(jí)生產(chǎn)量之和。

（3）土壤貯水量（ΔW）：

采用下式計(jì)算土壤貯水量（劉昌明等，1999）：

式中，WLi為第L層（共5個(gè)10 cm層次）i的土壤貯水量（mm）；M為土壤質(zhì)量含水量；R為實(shí)測(cè)土壤容重（g?cm-3）；H為土層深度（10 cm）。

（4）實(shí)際蒸散量

采用地表水分平衡公式進(jìn)行計(jì)算（劉昌明等，1999）：

式中，ET為實(shí)際蒸散量（mm）；P為時(shí)段降水量（mm）；f為地表徑流（mm）；R為灌溉量（mm）；ΔW 為一定時(shí)間內(nèi)土壤貯水量的變化量（mm）；ΔQ為某一土壤深層水分滲漏或地下水補(bǔ)充量（mm），由于高寒草甸植被的根系主要分布在淺層土壤，根系在40 cm以下分布較少，并且草氈表層具有較強(qiáng)的滯水性，降水下滲不易超過(guò)根層，土壤50 cm以下為礫石層，地下水位3 m左右，地下水對(duì)土壤水補(bǔ)給作用并不明顯，故取ΔQ=0。同時(shí)，由于實(shí)驗(yàn)地地形平坦，且實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)無(wú)集中連續(xù)暴雨發(fā)生，地表徑流較弱，故可忽略地表徑流（f=0）。此外，該區(qū)域無(wú)灌溉（R=0），故降水是土壤水分的主要來(lái)源，即土壤濕度的變化主要受降水的影響。文中還簡(jiǎn)要地以降水量與實(shí)際蒸散量差值計(jì)算分析了植物生長(zhǎng)期水分虧缺狀況，以衡量水源涵養(yǎng)的特征。植被實(shí)際蒸散量的季節(jié)變化特征，5月是8—28日的合計(jì)值，6、7、8、9均為上月28日—本月28日的合計(jì)值。

1.2.3 植物生產(chǎn)水分有效利用率

高寒草甸實(shí)際蒸散消耗單位重量的水分所產(chǎn)生的干物質(zhì)重量，稱水分有效利用率。公式如下（齊鵬春等，2014）：

式中，Pw為水分有效利用率；Yd為單位土地面積上獲得的干物質(zhì)重量（g?m-2）；Ei為單位土地面積上消耗于蒸散的總水量（g?m-2）。

運(yùn)用Excel和SPSS 19.0軟件對(duì)所測(cè)定的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 牧壓梯度下植物生長(zhǎng)期土壤實(shí)際貯水量

禁牧和放牧梯度下，植被生長(zhǎng)季0～50 cm土壤貯水量在生長(zhǎng)季節(jié)變化趨勢(shì)基本一致（圖1）。自5月開(kāi)始逐漸下降，6—7月初增加，7月中旬后下降迅速，8—9月初升高明顯，9月初以后隨降水波動(dòng)減少而緩慢下降。這種變化很大程度上與5月底層土壤維持和地表覆被較多，6月以后降水波動(dòng)明顯，以及植被生長(zhǎng)過(guò)程中葉面積、生物量積累等變化有關(guān)。

圖1 2013年植物生長(zhǎng)期0～50 cm土壤實(shí)際貯水量及降水量季節(jié)動(dòng)態(tài)（月/日）Fig. 1 Seasonal dynamic of soil actual water storage and precipitation in 0～50 cm of plant growing period in 2013降水量系前10 d累積降水量Precipitation is 10 days cumulative precipitation between every two observations

在植物生長(zhǎng)季，牧壓梯度導(dǎo)致同一時(shí)期土壤實(shí)際貯水量不盡一致（圖1）。5—6月初，CK表現(xiàn)出較高的土壤貯水量。而放牧地土壤貯水量低，且相互間差異小并高低交替。6月中旬以后，CK貯水量與放牧梯度試驗(yàn)地差距減小，但仍然最高，這種差異可維持到9月底。從5月8日—9月28日0～50 cm土層的平均變化來(lái)看，土壤貯水量表現(xiàn)為 CK＞HG＞LG＞MG，分別為 222.82，199.71，189.00 和187.69 mm，其中LG與MG之間差異不顯著，而其他各處理組之間差異顯著，說(shuō)明CK與放牧地相比保持有較高的土壤貯水量。

2.2 牧壓梯度下海北高寒草甸植被蒸散量的季節(jié)動(dòng)態(tài)及其影響分析

表 1所示為海北高寒草甸牧壓梯度下植被生長(zhǎng)季植被實(shí)際蒸散量的季節(jié)變化特征（5月是8—28日的合計(jì)值，6、7、8、9均為上月28日—本月28日的合計(jì)值）。表1可見(jiàn)，不同牧壓梯度下高寒草甸植被實(shí)際蒸散量在生長(zhǎng)季的變化特征基本一致。蒸散量表現(xiàn)出在生長(zhǎng)季初期的5月較低，6月開(kāi)始升高，7月蒸散量達(dá)到最大值，以后逐步下降。隨季節(jié)變化基本呈現(xiàn)出單峰式曲線變化過(guò)程，與同期氣溫、降水變化趨勢(shì)一致。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，在植物生長(zhǎng)期 CK、LG、MG和HG植被的實(shí)際蒸散量分別為389.37、350.17、346.15和355.74 mm，經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析表明，禁牧狀況下植被實(shí)際蒸散量與放牧地差異顯著，重牧區(qū)實(shí)際蒸散量最高，輕牧次之，中牧最低，但處理間差異不顯著。

表1 牧壓梯度下海北高寒草甸植被蒸散量的季節(jié)動(dòng)態(tài)Table 1 Seasonal dynamic of vegetation evapotranspiration under grazing gradient in Haibei alpine meadow

根據(jù)植被蒸散量與降水量計(jì)算出生長(zhǎng)季月際植被水分虧缺量（表1），5月和7月屬土壤水虧缺時(shí)期，而8月和9月降水有所盈余，從生長(zhǎng)季來(lái)看，CK、LG、MG和HG均存在水分虧缺現(xiàn)象，分別為61.17、22.97、18.94和28.54 mm，LG和MG虧缺量較少，從植被蒸散量與降水量差值的植被水分虧缺量來(lái)看，重牧不利于水源涵養(yǎng)，但封育禁牧亦影響水源涵養(yǎng)功能的提高，只有適度放牧有利水源涵養(yǎng)。

在植被生長(zhǎng)過(guò)程中，不同牧壓梯度下的植被蒸散量季節(jié)變化與同期降水量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，所不同的是，CK、LG、MG和HG條件下，受家畜啃食后殘留的枯落覆蓋物及植物生長(zhǎng)量不同，植物葉面積、覆被等對(duì)降水的截留差異較大，導(dǎo)致實(shí)際蒸散量與降水量的相關(guān)系數(shù)有所不同。CK、LG、MG和 HG的植被蒸散量均與降水量存在正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.687、0.764、0.710和0.641。

2.3 牧壓梯度下高寒草甸植被生產(chǎn)的水分有效利用率的比較

牧壓梯度的影響下，高寒草甸植被凈初級(jí)生產(chǎn)量、地表覆蓋程度等具有較大的差異性，導(dǎo)致植被生產(chǎn)力的水分有效利用率產(chǎn)生較大的差異（由于植物9月初測(cè)定值為地上凈初級(jí)生產(chǎn)量，所以蒸散量采用5月8日—9月8日的累計(jì)值）。由表2可知，地上凈初級(jí)生產(chǎn)量和總凈初級(jí)生產(chǎn)量的最大值均為 LG，地下凈初級(jí)生產(chǎn)量最大為 MG，而 CK與HG的值相對(duì)較小，由此說(shuō)明適度放牧有利于提高植被的地上地下凈初級(jí)生產(chǎn)量，特別是禁牧條件下，其總凈初級(jí)生產(chǎn)量最低；此外，在牧壓梯度下植被地上地下的凈初級(jí)生產(chǎn)量的轉(zhuǎn)換與分配發(fā)生變化，CK、LG、MG、HG的地下凈初級(jí)生產(chǎn)量分別為地上凈初級(jí)生產(chǎn)量的2.66、3.10、4.14和3.61倍。凈初級(jí)生產(chǎn)量的這種不同分布將導(dǎo)致其植被地上地下及總的凈初級(jí)生產(chǎn)量的水分利用率有所不同。CK、LG、MG和HG總的地上地下水分利用率分別是0.37%、0.55%、0.56%和0.50%。

表2 牧壓梯度下高寒草甸植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與水分有效利用率的變化特征Table 2 Variation characteristic of NPP and WUE under grazing gradient in Haibei alpine meadow

3 討論

3.1 土壤貯水量及植被蒸散量

土壤水分的變化主要受降水和蒸散（發(fā)）過(guò)程的影響，與土壤水分補(bǔ)給量和消耗量的大小密切相關(guān)。韓丙芳等（2015）研究不同生態(tài)恢復(fù)措施對(duì)黃土丘陵區(qū)典型草原土壤水分時(shí)空變異的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，土壤水分的變化可分為強(qiáng)烈水分丟失期、土壤水分蓄積期和緩慢蒸發(fā)期。本研究表明，不論是禁牧還是放牧，植被生長(zhǎng)季0～50 c m土壤貯水量、植被蒸散量在生長(zhǎng)季節(jié)的變化趨勢(shì)基本一致。0～50 cm土壤實(shí)際貯水量在生長(zhǎng)季均表現(xiàn)出5月、6月相對(duì)較高，7月較低，8月、9月變化緩慢，而植被實(shí)際蒸散量剛好相反，呈現(xiàn)單峰式變化規(guī)律。這種變化與黃土丘陵地區(qū)有一定差異。海北高寒草甸地區(qū)5月凍結(jié)的土壤開(kāi)始由表層向深層解凍，解凍后的土壤凍結(jié)層水分在溫度梯度的作用下補(bǔ)充到上層，深層土壤仍然處于凍結(jié)狀態(tài)，阻隔了水分的下滲。加之此時(shí)牧草處于返青初期，生長(zhǎng)緩慢，植株矮小，葉片面積小，植被蒸騰量低，低溫條件下土壤表層蒸發(fā)也受到限制，土壤實(shí)際貯水量相對(duì)較高，但植被蒸散量較低。6—7月初，降水增多，對(duì)土壤水的補(bǔ)給明顯，提高了土壤貯水量。雖然植被仍未達(dá)較高的覆蓋度，土壤蒸發(fā)明顯，加上一定強(qiáng)度的植被蒸騰，導(dǎo)致蒸散量增加明顯，植被蒸散量高。7月中旬后期，降水減少，植被生長(zhǎng)旺盛，葉面積大，該期良好的輻射、熱量條件使植被和土壤發(fā)生強(qiáng)烈的蒸騰蒸發(fā)作用，植被耗水明顯，土壤水散失嚴(yán)重，土壤貯水量下降顯著。8—9月初降水又明顯增多，雖然植被仍有較高的蒸散量，但降水補(bǔ)給明顯，土壤貯水量增加。9月初以后，植被基本停止生長(zhǎng)，植被的蒸騰作用減弱，并且此時(shí)的生物量最大，一部分枯體倒伏在地表，增大了土壤表層的密閉性，使土壤表層蒸發(fā)減弱。同時(shí)環(huán)境溫度降低，土壤出現(xiàn)凍結(jié)現(xiàn)象，利于土壤對(duì)水分的保持。雖然降水減少，但植被實(shí)際蒸散量也顯著降低，導(dǎo)致土壤水分略有提高，土壤貯水量隨降水波動(dòng)明顯。

盡管不同牧壓梯度下土壤貯水量及蒸散量季節(jié)變化趨勢(shì)一致，但牧壓梯度作用導(dǎo)致土壤實(shí)際貯水量和植被蒸散量在同一時(shí)期不盡一致。從5月8日—9月28日來(lái)看，0～50 cm整層土壤平均貯水量表現(xiàn)為 CK＞HG＞LG＞MG，雖然生長(zhǎng)季不同月份的土壤貯水量有一定的波動(dòng)變化，但整體上CK的土壤貯水量保持最大。特別是5—6月初，CK因常年禁牧，沒(méi)有放牧家畜的踐踏，土體疏松，土壤容重減小，孔隙度增大，禁牧還可使地表覆蓋物多，覆蓋物作為土壤（植被）-大氣界面水分變化的“緩沖器”，不僅可延緩降水直接滲入土壤，更大程度上保護(hù)土壤水不致大量散失到大氣，而且也有效降低了熱量由表層向深層的傳遞，從而減緩了凍結(jié)土壤的融化，使融凍層對(duì)土壤水分的補(bǔ)給作用延長(zhǎng)；同時(shí)，禁牧地因土壤持水能力增強(qiáng)，形成了較高的土壤貯水量。而放牧地受家畜啃食和踐踏，植被覆蓋相對(duì)較低，土壤較硬實(shí)，土壤貯水量低，且牧壓梯度相互間差異小并高低交替。禁牧與重牧的實(shí)際蒸散量較高，這是由于完全禁牧條件下地表保有多年的枯落物，對(duì)降水入滲到土壤的過(guò)程有一定的緩沖作用，加之地上生物量的截留作用，加強(qiáng)了降水入滲到土壤之前這個(gè)階段的蒸發(fā)，故最終蒸散量較大；而重牧組由于過(guò)度放牧，牲畜對(duì)土壤表層的踐踏較為嚴(yán)重，致使土壤表層較為硬實(shí)，不利水分入滲到土壤，加之植被蓋度相對(duì)較低，土壤水分蒸發(fā)強(qiáng)烈，故最終植被實(shí)際蒸散量較高。

3.2 環(huán)境因素對(duì)植被蒸散量的影響

毫無(wú)疑問(wèn)，植被實(shí)際蒸散量受到溫度、降水、植物生長(zhǎng)過(guò)程中地上地下生物量累積、植被蓋度、葉面積指數(shù)、土壤物理性質(zhì)等多重因素影響。特別是在高寒草甸的自然生態(tài)系統(tǒng)中降水量是土壤水的主要補(bǔ)給源，也是蒸發(fā)蒸騰的水源，即土壤貯水量除受植物生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)生的蒸散作用影響外，很大程度受制于降水量的控制，而土壤貯水量的高低直接或間接地通過(guò)地表過(guò)程影響植被的蒸散量。本研究發(fā)現(xiàn)不論是禁牧還是不同放牧強(qiáng)度試驗(yàn)區(qū)，其植被的蒸散量與降水量呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），因放牧強(qiáng)度不同，其相關(guān)程度略有差異，但均達(dá)到顯著水平。禁牧或放牧強(qiáng)度下植被蒸散量與降水量的相關(guān)性還說(shuō)明，在降水保持一致的狀況下，植被蒸散量還受到地表面枯落物、葉面積、生物量、凈初級(jí)生產(chǎn)量、碎屑物等一系列因素的影響，同時(shí)也受到家畜對(duì)土壤踐踏的影響而導(dǎo)致土壤硬實(shí)程度不一。例如，植被蒸散量與植被年地上地下凈初級(jí)生產(chǎn)量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)趨勢(shì)（表2），表現(xiàn)出凈初級(jí)生產(chǎn)量越低，植被蒸散量越高。表明，放牧或禁牧通過(guò)改變土壤等相關(guān)因素而對(duì)蒸散量產(chǎn)生影響。

3.3 植被生產(chǎn)量的水分利用率

海北高寒草甸地區(qū)的降水主要集中在植被的生長(zhǎng)季，5—9月降水量約占全年降水量的80%（李英年等，2004）。高寒草甸的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程可分為5月（植物初期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期）、6—7月（植物強(qiáng)度生長(zhǎng)期）、8—9月（植物生長(zhǎng)末期）（李紅琴等，2013）。但由于不同月份氣候環(huán)境和植被生長(zhǎng)狀況的不同，使得植被生長(zhǎng)過(guò)程中水分消耗差異較大。已有研究表明，退化的高寒草地除植被狀況發(fā)生明顯變化外，其土壤理化性質(zhì)也發(fā)生顯著的變化，進(jìn)而影響到其水源涵養(yǎng)功能（熊遠(yuǎn)清等，2011）。放牧強(qiáng)度增加會(huì)造成草地植物功能群組成發(fā)生變化，物種多樣性及地上凈初級(jí)生產(chǎn)力降低，枯落物及土壤覆被減少，土壤有機(jī)碳含量下降，土壤孔隙度降低，土壤容重增加，土壤持水能力下降（Wheeler et al.，2002）。由表2可知，高寒草甸植被在生長(zhǎng)季的水分有效利用率表現(xiàn)為 MG＞LG＞HG＞CK。禁牧樣地由于沒(méi)有牲畜的啃食，立枯及枯落物較多，這對(duì)大氣降水有一定的截留作用，尤其是在生長(zhǎng)季初期，這些降水作為無(wú)效降水直接蒸發(fā)到大氣中，對(duì)植被生長(zhǎng)影響較小。而適度放牧枯落物較少，能夠提高植被水分有效利用率。

本研究探討了牧壓梯度下高寒草甸土壤貯水量和植被實(shí)際蒸散量的季節(jié)變化特征，并對(duì)不同牧壓梯度下高寒草甸的水分有效利用率進(jìn)行了比較，對(duì)于青藏高原高寒草甸的水源涵養(yǎng)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有重要參考價(jià)值。但是，高寒草甸土壤貯水量和植被實(shí)際蒸散量受到降水、溫度等環(huán)境因素和植被生長(zhǎng)狀況的共同影響。土壤貯水量與植被實(shí)際蒸散量的相互作用關(guān)系，以及降水、溫度、地上生物量、地下生物量等因素對(duì)土壤蒸發(fā)、植被蒸騰的具體影響機(jī)制，仍有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

（1）牧壓梯度下土壤貯水量在生長(zhǎng)季節(jié)的變化特征基本一致，植被生長(zhǎng)期0～50 cm土壤實(shí)際貯水量表現(xiàn)為5月、6月份相對(duì)較高，7月份達(dá)到極低值，然后8月、9月份緩慢升高。即隨季節(jié)變化土壤水分可分為春季水分補(bǔ)給期、夏季波動(dòng)消耗期和冬季凍結(jié)水分穩(wěn)定聚集期。5月8日—9月28日0～50 cm土層平均土壤貯水量表現(xiàn)為CK＞HG＞LG＞MG，整體上CK的土壤貯水量保持最大，說(shuō)明CK能使土壤貯水量增加，放牧使土壤貯水量減小。

（2）不同牧壓梯度下高寒草甸植被實(shí)際蒸散量在生長(zhǎng)季的變化特征基本一致，蒸散量表現(xiàn)出自 5月有所降低，至6月開(kāi)始升高，7月蒸散量達(dá)到最大值，以后逐步下降。不同牧壓梯度下的植被實(shí)際蒸散量在同一時(shí)期存在一定差異，5月、6月植被實(shí)際蒸散量差異較大，7月、8月、9月差異較小，總體上，CK與HG的植被實(shí)際蒸散量較大。植被實(shí)際蒸散量與降水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。在生長(zhǎng)季水分處于虧缺狀態(tài)，但LG和MG虧缺較少，可能與提高了水源涵養(yǎng)能力有關(guān)。

（3）高寒草甸植被在生長(zhǎng)季的水分有效利用率表現(xiàn)為L(zhǎng)G、MG較高，HG較低，CK的水分有效利用率最低，說(shuō)明適度放牧能夠提高植被水分有效利用率。

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Abstract: Dynamic of soil water storage and actual evapotranspiration calculated by water balance method was studied in in Haibei alpine meadow under different grazing intensities including grazing exclusion (CK), light grazing (LG), moderate grazing (MG) and heavy grazing (HG) and water utilization efficiency was also compared. The results showed that soil water storage varied similarly in the growing season. It was higher in May and June. Then it decreased in July and increased slowly in August. The average soil water storage in the layer of 0～50 cm in different grassland from May 8th to Sep. 28th showed a trend that CK＞HG＞LG＞MG, with the accurate number of (222.82±7.07), (199.71±4.52), (189.00±4.37) and (187.69±3.93) mm, respectively, showing that grazing exclusion could increase soil water storage and the difference between grazing exclusion and grazing was significant. The actual evapotranspiration had the similar seasonal change in the growing season in different grassland. It was lower from May, and began to rise from June, reaching peak in July and declining gradually later. In the growing season, the actual evapotranspiration of CK、HG was higher and LG, MG was lower，with the accurate number of (389.37±3.39), (355.74±5.54), (350.17±8.63) and (346.15±1.31)mm. The evapotranspiration had a significant positive correlation with precipitation. The water utilization efficiency of LG, MG was higher than that of HG and CK, with accurate number of 0.55%, 0.56%, 0.50% and 0.37%. This implied that moderate grazing could improve the water utilization efficiency while grazing exclusion had an opposite influence.

Key words: grazing gradient; alpine meadows; soil water storage; actual evapotranspiration; water utilization effectively

Study on the Actual Evapotranspiration and the Effective Utilization of Water in Alpine Meadow under Different Grazing Gradients

HE Huidan1,2, ZHU Jingbin1,2, WEI Yaxi1,2, LI Hongqin1,3*, YANG Yongsheng1,3, LI Yingnian1,3

1. Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China;2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;3. Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.09.005

X53

A

1674-5906（2017）09-1488-06

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HE Huidan, ZHU Jingbin, WEI Yaxi, LI Hongqin, YANG Yongsheng, LI Yingnian. 2017. Study on the actual evapotranspiration and the water utilization effectively in alpine meadow under different grazing gradients [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(9):1488-1493.

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFC0501802）；青海省國(guó)際合作項(xiàng)目（2015-HZ-801）；青海省自然基金項(xiàng)目（2016-ZJ-943Q）

賀慧丹（1991年生），女，博士研究生，主要從事全球變化生態(tài)學(xué)研究。E-mail: hhdan712@foxmail.com*通信作者：李紅琴（1981年生），女，副研究員，博士，主要從事全球變化生態(tài)學(xué)研究。E-mail: lihongqin_00@126.com

2017-07-04