葛曉敏，唐羅忠，王瑞華，李勇，朱玲，賈志遠(yuǎn)，丁暉

楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)凋落物生物量及其分解特征

葛曉敏1,2,3*，唐羅忠2*﹟，王瑞華2，李勇2，朱玲2，賈志遠(yuǎn)2，丁暉3﹟

1. 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210046；2. 南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037；3. 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所//國(guó)家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210042

凋落物是森林土壤有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源，是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要載體。而凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分生物地球化學(xué)循環(huán)的重要過(guò)程，是土壤有效養(yǎng)分供應(yīng)能力的決定因素之一，與森林生產(chǎn)力及可持續(xù)生長(zhǎng)密切相關(guān)。通過(guò)研究楊樹(shù)人工林凋落物生物量及其分解過(guò)程，掌握其養(yǎng)分?jǐn)?shù)量及其釋放規(guī)律，為人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供重要依據(jù)。采用凋落物收集網(wǎng)法和凋落物分解袋法，對(duì)長(zhǎng)江中下游地區(qū)南京市浦口區(qū)13年生的楊樹(shù)（Populus deltoides Bartr. cv. “Lux” I-69/55）人工林生態(tài)系統(tǒng)凋落物生物量以及不同類(lèi)型凋落物的分解特征進(jìn)行了系統(tǒng)研究，結(jié)果表明：楊樹(shù)人工林凋落物生物量約為5 t?hm-2?a-1，葉片是凋落物的主要成分，占凋落物總量的70%左右；通過(guò)Olson指數(shù)模型擬合得出的各凋落物的半分解時(shí)間及95%分解時(shí)間均表現(xiàn)為楊樹(shù)枯枝＞楊樹(shù)枯葉＞混合凋落物＞枯死的林下植被＞楊樹(shù)根系。2年連續(xù)分解試驗(yàn)表明，凋落物中的N整體上呈先富集后釋放的模式，P整體上呈持續(xù)富集的模式，K呈早期釋放模式，而Ca和Mg的釋放模式比較復(fù)雜。分解2年后，楊樹(shù)地上部分凋落物（枯葉和枯枝）養(yǎng)分總釋放量（N、P、K、Ca和Mg的總和）為86.1 kg?hm-2，養(yǎng)分回歸率約為60%；林下植被凋落物養(yǎng)分總釋放量為92.3 kg?hm-2，養(yǎng)分回歸率達(dá)75%以上，表明林下植被凋落物是楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分歸還的重要組成部分。

楊樹(shù)人工林；生物量；凋落物分解；養(yǎng)分回歸；林下植被

凋落物是森林土壤有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源之一，凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分生物地球化學(xué)循環(huán)的重要過(guò)程，是土壤有效養(yǎng)分供應(yīng)能力的決定因素之一，與森林生產(chǎn)力密切相關(guān)。

不同樹(shù)種的凋落物生物量及凋落動(dòng)態(tài)不同。胡靈芝等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，落葉樹(shù)種一般在秋冬季節(jié)出現(xiàn)凋落高峰，呈單峰型；常綠樹(shù)種則在夏季出現(xiàn)凋落高峰，而有些常綠樹(shù)種在夏季和冬季均出現(xiàn)凋落高峰，呈雙峰型。研究（凌華等，2009；戎宇，2011）表明，森林凋落物生物量與緯度及海拔呈顯著負(fù)相關(guān)。也有研究（戎宇，2011）認(rèn)為病蟲(chóng)害的發(fā)生會(huì)使未衰老的葉片提早凋落，從而出現(xiàn)短期的凋落高峰。

森林凋落物在分解過(guò)程中的養(yǎng)分元素遷移模式主要包括：淋溶—富集—釋放模式、富集—釋放模式和直接釋放模式。不同養(yǎng)分元素的釋放特征不同，多數(shù)研究（劉穎等，2009；楊玉盛等，2004；劉洋等，2006）認(rèn)為，在凋落物分解過(guò)程中，N和P一般呈先富集后釋放的模式；而K易被淋溶，一般呈直接釋放模式；Ca和Mg的流動(dòng)性較差，在分解初期會(huì)少量富集，后期逐步釋放。

中國(guó)楊樹(shù)人工林面積已達(dá)850多萬(wàn)公頃，居世界首位。楊樹(shù)人工林在木材生產(chǎn)、生態(tài)防護(hù)、經(jīng)濟(jì)建設(shè)等方面起到了巨大的作用。前人在楊樹(shù)育種、栽培技術(shù)、生理生態(tài)特征等方面已開(kāi)展了大量研究（李善文等，2004；方升佐，2008；李生英等，1998；牛正田等，2006）。但是，近年來(lái)，中國(guó)楊樹(shù)人工林面臨著地力衰退、生產(chǎn)力下降等問(wèn)題。凋落物作為楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)中重要的養(yǎng)分歸還庫(kù)，其在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中具有重要作用（Meiresonne et al.，2007；萬(wàn)猛等，2009）。本文對(duì)位于南京市浦口區(qū)的楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)凋落物生物量以及不同類(lèi)型凋落物的分解動(dòng)態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，旨在為闡明楊樹(shù)人工林凋落物養(yǎng)分歸還規(guī)律，探討凋落物在維持楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力的作用等研究提供科學(xué)依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于南京市浦口區(qū)（東經(jīng)118°62′，北緯32°07′），屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，全區(qū)多年平均降雨量為1102 mm，其中60%左右的降雨量集中在5—9月，年均氣溫14.4 ℃，全年無(wú)霜期達(dá)200～300 d。土壤屬潛育型水稻土，土質(zhì)較黏。調(diào)查對(duì)象為I-69楊（Populus deltoides Bartr. cv. “Lux” I-69/55），造林時(shí)間為2002年，株行距為6 m×6 m。林下植被豐富，主要包括構(gòu)樹(shù)（Broussonetia papyrifera）、桑樹(shù)（Morus alba）等木本植物以及天明精（Carpesium abrotanoides）、竊衣（Torilis scabra）、白蘇（Perilla frutescens）、反枝莧（Amaranthus retroflexus）等草本植物。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

2013年12月初在試驗(yàn)地內(nèi)分別收集凋落不久的楊樹(shù)枯葉、楊樹(shù)枯枝、凋亡的林下植被，并挖取楊樹(shù)中根（粗度2～5 mm）和細(xì)根（粗度＜2 mm），于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)風(fēng)干后用于凋落物野外分解試驗(yàn)。供試凋落物的化學(xué)性質(zhì)見(jiàn)表1。

2.2 試驗(yàn)方法

凋落物生物量采用凋落物收集網(wǎng)進(jìn)行收集推算。在楊樹(shù)人工林固定樣地中隨機(jī)設(shè)置9個(gè)直徑為1 m的圓形凋落物收集網(wǎng)，網(wǎng)口高于地面1.0 m左右，每月下旬收集1次網(wǎng)內(nèi)凋落物，每次將收集的凋落物全部帶回實(shí)驗(yàn)室，按枯葉、枯枝和碎屑（主要包括蟲(chóng)糞、鳥(niǎo)糞、死亡的昆蟲(chóng)、樹(shù)皮等雜物）進(jìn)行分類(lèi)，取部分樣品測(cè)定含水率，推算凋落物各組分生物量。試驗(yàn)于2012年9月—2014年10月進(jìn)行。

凋落物分解試驗(yàn)采用分解袋法進(jìn)行。在固定樣地內(nèi)，設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組均設(shè)置5個(gè)處理，分別為楊樹(shù)枯葉（F）、楊樹(shù)枯枝（B）、枯萎的林下植被（U）、混合凋落物（前3者的混合物，M）和楊樹(shù)根系（R）。分別將20 g風(fēng)干的各處理凋落物均勻地裝入長(zhǎng)和寬分別為25 cm和20 cm的尼龍網(wǎng)分解袋中，其中混合凋落物比例為：7.5 g枯葉+7.5 g枯草+5.0 g枯枝，根系凋落物分解袋中包含5 g中根和15 g細(xì)根（參考自然狀態(tài)下各類(lèi)凋落物生物量比例）。各凋落物袋中凋落物烘干重約為18 g，相當(dāng)于每公頃林地上的凋落物重量為3.6 t左右。將裝有枯葉、枯枝、林下植被以及混合凋落物的分解袋放置在清除林下植被和凋落物的地表，而在裝有根系的分解袋中，均勻混入1 kg左右的新鮮土壤，埋于10 cm深的土層處，模擬自然狀態(tài)下的凋落物分解。試驗(yàn)于2013年1月開(kāi)始，每隔2個(gè)月取1次樣，每次各個(gè)處理收取3個(gè)分解袋，共收取15個(gè)分解袋。試驗(yàn)進(jìn)行了2年，累計(jì)收取180個(gè)分解袋。分解袋取回后將袋中土和雜物去除，并用毛筆小心刷除粘附在凋落物上的泥土，將凋落物在65 ℃下烘干稱(chēng)重，粉碎后測(cè)定N、P、K、Ca和Mg含量。

2.3 測(cè)定方法

取一定重量粉碎后的凋落物，經(jīng)H2SO4-HClO4消煮、過(guò)濾、定容后，N和P的含量由連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定（BRAN+LUEBBE AA3），K、Ca和Mg的含量由原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定（Solaar Unicam 969 AAS，USA）。

2.4 計(jì)算方法

（1）凋落物殘留率

式中，Y為凋落物生物量殘留率，Xt為分解 t時(shí)間后凋落物的剩余重量，X0為凋落物分解前的初始重量。

（2）凋落物分解速率模型

采用改進(jìn)后的Olson指數(shù)模型y=ae-kt來(lái)描述凋落物的分解。其中，y為凋落物分解t時(shí)間（a）后的殘留率（%），a為擬合參數(shù)，k為年分解系數(shù)（g?g-1?a-1）。

（3）凋落物養(yǎng)分總量=凋落物養(yǎng)分含量×凋落物生物量。

表1 分解試驗(yàn)供試凋落物的化學(xué)性質(zhì)Table 1 Chemical properties of litterfalls used in litterfall decomposition

（4）凋落物養(yǎng)分總量失重率=(初始凋落物養(yǎng)分總量-剩余凋落物養(yǎng)分總量)/初始凋落物養(yǎng)分總量×100%。

2.5 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與繪圖，SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用回歸分析法中的指數(shù)分布對(duì)凋落物分解殘留率和分解時(shí)間進(jìn)行回歸分析，顯著性水平設(shè)為P＜0.05，極顯著水平設(shè)為P＜0.01。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落物生物量

如圖1所示，不同年份楊樹(shù)凋落物生物量的變化規(guī)律有所不同。2013年凋落物生物量分別在7—8月和12月出現(xiàn)1次峰值，而2012年和2014年則主要在 10—11月出現(xiàn)高峰。落葉是楊樹(shù)凋落物的主要成分，占凋落總量的70%左右，其月動(dòng)態(tài)與凋落物總量基本一致。楊樹(shù)枯枝和碎屑的月動(dòng)態(tài)與落葉幾乎相反。2013年7—8月出現(xiàn)大量凋落物的主要原因是當(dāng)時(shí)爆發(fā)了較大規(guī)模的病蟲(chóng)害，導(dǎo)致落葉和碎屑量明顯增多。通過(guò)計(jì)算可知，該楊樹(shù)人工林年均凋落物生物量約為 5 t?hm-2?a-1。

3.2 凋落物分解的重量殘留率動(dòng)態(tài)

由圖2可見(jiàn)，各種凋落物在2年的分解過(guò)程中，重量殘留率均表現(xiàn)出逐步下降的趨勢(shì)，但凋落物種類(lèi)不同，重量殘留率變化過(guò)程有所不同，其中楊樹(shù)枯枝殘留率始終最高，楊樹(shù)枯葉和林下植被的殘留率次之，楊樹(shù)根系的殘留率始終最低；混合凋落物的殘留率在2013年1—9月間僅低于楊樹(shù)枯枝，之后逐漸低于楊樹(shù)枯葉，至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)（2015年1月，分解 2年），不同類(lèi)型凋落物分解的重量殘留率順序?yàn)闂顦?shù)根系＜林下植被＜混合凋落物＜楊樹(shù)枯葉＜楊樹(shù)枯枝。

3.3 凋落物分解的Olson指數(shù)模型

通過(guò)Olson時(shí)間衰減模型，可以構(gòu)建不同凋落物分解殘留率隨時(shí)間變化的指數(shù)方程。利用該方程可以估算凋落物的半分解時(shí)間（即殘留50%時(shí)所需時(shí)間）和分解95%時(shí)（即殘留5%）所需的時(shí)間。

圖1 楊樹(shù)人工林凋落物生物量月動(dòng)態(tài)Fig. 1 Temporal fluctuations of litterfall biomass in a poplar plantation

圖2 不同類(lèi)型凋落物分解的重量殘留率動(dòng)態(tài)Fig. 2 Temporal fluctuations of residual rates in different plant litterfall types during decompositionF：楊樹(shù)枯葉；B：楊樹(shù)枯枝；U：枯死的林下植被；M：F、B和U的混合凋落物；R：楊樹(shù)細(xì)根和中根混合物；下同F(xiàn): poplar foliage litterfall; B: poplar branch litterfall; U: understory litterfall; M: mixed litterfall included F, B and U; R: poplar roots; the same below

表2 不同類(lèi)型凋落物分解的Olson指數(shù)模型Table 2 Regression equations between residual rates and time of decomposition for different plant litterfall types

從表2可知，不同類(lèi)型凋落物的Olson指數(shù)模型的模擬效果均較好，相關(guān)系數(shù)在0.938以上，達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。楊樹(shù)根系的分解系數(shù)最大，林下植被、混合凋落物和楊樹(shù)枯葉的分解系數(shù)次之，楊樹(shù)枯枝的分解系數(shù)最小。不同類(lèi)型凋落物的半分解時(shí)間和 95%的分解時(shí)間則與分解系數(shù)相反，表現(xiàn)為楊樹(shù)枯枝最長(zhǎng)，其次為楊樹(shù)枯葉、混合凋落物和林下植被，而楊樹(shù)根系最短。

3.4 凋落物分解的養(yǎng)分釋放特征

3.4.1 氮的釋放

圖3所示為不同類(lèi)型凋落物在分解過(guò)程中N濃度及N總量失重率的動(dòng)態(tài)變化。在2年的分解過(guò)程中，各凋落物中N含量均先增加，后下降。在1年半時(shí)間內(nèi)，楊樹(shù)枯葉的N含量始終最大，其次是楊樹(shù)根系、林下植被和混合凋落物，而楊樹(shù)枯枝中的N含量始終最低；分解2年時(shí)（2015年1月），楊樹(shù)根系中的N含量最大，林下植被次之，楊樹(shù)枯葉、枯枝及混合凋落物N含量較低。

養(yǎng)分的失重率反映了凋落物分解過(guò)程中養(yǎng)分的歸還情況。如圖3所示，在分解的第1年，各凋落物的氮失重率較低，即氮的釋放量較少，其中楊樹(shù)枯葉和枯枝在分解前期N釋放量為負(fù)值；其他凋落物在分解1年左右時(shí)N釋放總量也只有30%左右。分解2年時(shí)（2015年1月），不同類(lèi)型凋落物的N總量失重率在56%～87%之間，其中楊樹(shù)枯葉和混合凋落物的失重率最大，楊樹(shù)枯枝次之，楊樹(shù)根系和林下植被的N總量失重率較小。

3.4.2 磷的釋放

從圖4可知，楊樹(shù)枯葉中的P含量在2年的分解過(guò)程中呈持續(xù)增加趨勢(shì)，而其他類(lèi)型凋落物中的P含量隨分解時(shí)間的變化，表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢(shì)。分解2年時(shí)，楊樹(shù)枯葉和林下植被中的P含量最大，混合凋落物次之，楊樹(shù)根系和枯枝最低。

圖3 凋落物分解過(guò)程中氮含量及氮總量失重率Fig. 3 Dynamics of N contents and loss rates of N amounts in different litterfalls during decomposition

圖4 凋落物分解過(guò)程中磷含量及磷總量失重率Fig. 4 Dynamics of P contents and loss rates of P amounts in different litterfalls during decomposition

從圖4還可以看出，楊樹(shù)根系和林下植被中的P失重率保持在較高水平，分解兩年時(shí)P的失重率分別為90%和50%左右；楊樹(shù)枯葉和混合凋落物中P的失重率較低；楊樹(shù)枯枝中P的失重率變化趨勢(shì)與其他凋落物明顯不同，在分解的早期失重率較高，后期明顯低于其他類(lèi)型凋落物，表明此階段枯枝中的P呈明顯的富集狀態(tài)。

3.4.3 鉀的釋放

由圖5可知，凋落物中K的釋放規(guī)律不同于N和 P。由于K易被淋溶，在分解初期（半年），凋落物中的K含量明顯下降，其中楊樹(shù)根系和林下植被中的K含量下降幅度最大，與初始濃度相比，分別下降了86%和73%；其次為混合凋落物，含量下降了53%；而楊樹(shù)枯葉和枯枝的K含量下降幅度相對(duì)較小。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，楊樹(shù)枯葉和林下植被中的K含量較大，混合凋落物和楊樹(shù)枯枝次之，楊樹(shù)根系中的K含量最低。

如圖 5所示，在分解初期（半年）各凋落物中的K表現(xiàn)為明顯的釋放狀態(tài)，半年后K的失重率沒(méi)有大的變動(dòng)。不同凋落物之間的K失重率差異顯著，表現(xiàn)為楊樹(shù)根系＞林下植被＞混合凋落物＞楊樹(shù)枯枝＞楊樹(shù)枯葉。分解2年后，楊樹(shù)根系中的K失重率達(dá)到了98%以上，其次為林下植被的91%，混合凋落物和楊樹(shù)枯枝分別為83%和61%，楊樹(shù)枯葉為38%。

3.4.4 鈣的釋放

Ca是凋落物中含量最大的元素，雖然其多以離子形式存在，但由于其流動(dòng)性較差，不易被淋溶和利用。圖 6顯示，不同類(lèi)型凋落物中鈣的釋放模式不同。在兩年的分解過(guò)程中，楊樹(shù)枯葉及根系的鈣含量表現(xiàn)為先增加后降低的變化規(guī)律；而混合凋落物、林下植被和楊樹(shù)枯枝中的鈣含量總體上呈現(xiàn)先降低后上升的變化規(guī)律。在分解一年后各類(lèi)型凋落物中鈣含量達(dá)到了峰值，大小順序?yàn)闂顦?shù)枯葉＞楊樹(shù)根系＞混合凋落物＞枯死林下植被＞楊樹(shù)枯枝。分解2年時(shí)，各凋落物之間的鈣含量差異有所減小。

圖6還顯示，分解初期（半年）林下植被中鈣的失重率最大，為60%左右，其次為混合凋落物，而楊樹(shù)根系、枯葉及枯枝的失重率較小。在1年至1年半的分解周期內(nèi)，各種凋落物中鈣的失重率均明顯上升。分解2年后，鈣的失重率順序?yàn)闂顦?shù)根系＞混合凋落物＞林下植被＞楊樹(shù)枯葉＞楊樹(shù)枯枝。

3.4.5 鎂的釋放

不同類(lèi)型凋落物中鎂含量的變化有所不同（圖7），林下植被和混合凋落物中鎂含量變化趨勢(shì)相近，表現(xiàn)為先降低后升高，再降低的趨勢(shì)；而楊樹(shù)枯葉、枯枝和根系則表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，其中，楊樹(shù)枯葉中鎂含量變化幅度大于其他兩種凋落物。分解1年后，各凋落物中的鎂含量達(dá)到峰值，其中楊樹(shù)枯葉中的鎂含量最大，林下植被和混合凋落物次之，楊樹(shù)枯枝和根系較低。分解2年后鎂含量順序?yàn)椋簵顦?shù)枯葉＞林下植被＞混合凋落物＞楊樹(shù)枯枝＞楊樹(shù)根系。

圖5 凋落物分解過(guò)程中鉀含量及鉀總量失重率Fig. 5 Dynamics of K contents and loss rates of K amounts in different litterfalls during decomposition

圖6 凋落物分解過(guò)程中鈣含量及鈣總量失重率Fig. 6 Dynamics of Ca contents and loss rates of Ca amounts in different litterfalls during decomposition

圖7 凋落物分解過(guò)程中鎂含量及鎂總量失重率Fig. 7 Dynamics of Mg contents and loss rates of Mg amounts in different litterfalls during decomposition

圖7 還顯示，楊樹(shù)枯葉、楊樹(shù)根系、林下植被及混合凋落物在分解初期（半年后）的鎂總量失重率在 40%～60%，表現(xiàn)為鎂的凈釋放；而楊樹(shù)枯枝的鎂總量失重率在分解初期為-40%左右，表現(xiàn)為鎂的富集。分解2年時(shí)，楊樹(shù)根系、林下植被、混合凋落物的鎂總量失重率較大，為 76%～82%，楊樹(shù)枯葉次之，為53%；楊樹(shù)枯枝最小，為33%。

3.5 凋落物分解中的養(yǎng)分釋放量

表 3是根據(jù)林分地上部分實(shí)際凋落物生物量（圖1）及凋落物分解過(guò)程中的養(yǎng)分總量失重率（圖3～7）估算的凋落物養(yǎng)分釋放量。由表可知，在第1年的分解過(guò)程中，楊樹(shù)枯葉的N、P、Ca和Mg釋放量為負(fù)值，即表現(xiàn)為凈固持；枯枝中的N和Mg釋放量也為負(fù)值；而枯死的林下植被在分解第1年各種元素養(yǎng)分表現(xiàn)出凈釋放?？萑~、枯枝和林下植被分解 1年后的養(yǎng)分凈釋放總量（N、P、K、Ca和Mg總和）分別為-12.1、1.6和69.4 kg?hm-2。

分解第2年，除了P和K出現(xiàn)少量負(fù)值之外，基本上呈養(yǎng)分凈釋放狀態(tài)?？萑~、枯枝和林下植被凋落物分解第2年的養(yǎng)分凈釋放總量（N、P、K、Ca和Mg總和）分別為93.6、3.0和22.9 kg?hm-2。

綜合2年的分解情況可知，枯葉、枯枝和林下植被等凋落物的養(yǎng)分凈釋放總量（N、P、K、Ca和Mg總和）分別為81.5、4.6和92.3 kg?hm-2。其中枯葉的N和Ca釋放量最大，林下植被的K釋放量最大，且林下植被的N和Ca釋放量也比較大，而枯枝的各種養(yǎng)分釋放量均較小。

綜上，林下植被不但養(yǎng)分含量高，而且分解釋放快；楊樹(shù)枯葉雖然養(yǎng)分含量高，但是分解釋放速度比林下植被慢；枯枝的養(yǎng)分含量低，分解釋放慢。

4 討論與結(jié)論

4.1 凋落物生物量動(dòng)態(tài)

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。凋落物生物量大小不僅與森林生態(tài)系統(tǒng)所處的環(huán)境條件密切相關(guān)，與樹(shù)種、林齡、林分結(jié)構(gòu)等因子也存在密切關(guān)系。本研究結(jié)果表明，南京浦口區(qū)林分密度為278 plant?hm-2的13年生楊樹(shù)人工林年凋落物量約為 5 t?hm-2?a-1。這一結(jié)果高于董彬等（2011）報(bào)道的 11年生的楊樹(shù)（820 plant?hm-2）年凋落量（3.14 t?hm-2?a-1），也略高于 20 年生楊樹(shù)（680 plant?hm-2）年凋落量（4.45 t?hm-2?a-1）；但均顯著低于萬(wàn)猛等（2009）在豫東平原地區(qū)調(diào)查的楊-農(nóng)復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中楊樹(shù)人工林年凋落物量（11.43～13.90 t?hm-2?a-1）。

一般而言，落葉樹(shù)種會(huì)在林木落葉期集中凋落，年凋落物量的月動(dòng)態(tài)模式一般呈現(xiàn)為單峰型。本研究也發(fā)現(xiàn)在楊樹(shù)人工林無(wú)大面積病蟲(chóng)害的年份，林木凋落物主要集中在11—12月，凋落物量月動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)為單峰型。本研究區(qū)2014夏季林分發(fā)生了較嚴(yán)重的病蟲(chóng)害，致使大量楊樹(shù)葉片脫落，導(dǎo)致當(dāng)年7—8月出現(xiàn)了凋落物峰值。隨后楊樹(shù)重新展葉，12月又出現(xiàn)了第 2個(gè)凋落峰值。萬(wàn)猛等（2009）也發(fā)現(xiàn)如果楊樹(shù)在夏季發(fā)生嚴(yán)重的葉斑病，并導(dǎo)致葉片大量凋落，則當(dāng)年往往會(huì)出現(xiàn)2次凋落高峰。

表3 楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)地上部分凋落物分解養(yǎng)分釋放量Table 3 Amounts of nutrients released by above-ground part of litterfall decomposition in a poplar plantation ecosystemkg?hm-2

4.2 凋落物分解規(guī)律

凋落物的分解主要包括物理粉碎、淋溶、生物和化學(xué)分解等過(guò)程，影響凋落物分解的因素很多，如氣候條件（溫度和濕度）、凋落物性質(zhì)、土壤微生物種類(lèi)和數(shù)量、土壤酶活性等，凋落物性質(zhì)是影響凋落物分解的直接因素（Cayuela et al.，2009；Liu et al.，2017；Gardestr?m et al.，2016；Barzegar et al.，2002；Moreno-Cornejo et al.，2014）。本研究結(jié)果顯示，不同類(lèi)型凋落物經(jīng)2年野外分解后的重量殘留率順序?yàn)闂顦?shù)枯枝＞楊樹(shù)枯葉＞混合凋落物＞林下植被＞楊樹(shù)根系。已有的研究表明，凋落物的分解速率與其C∶N比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（Kabba et al.，2004；Mondini et al.，2008）。本研究中，除楊樹(shù)枯葉外，凋落物分解速率與各凋落物的C∶N比呈反比，表明楊樹(shù)枯葉雖然C∶N比最低（70左右），但其可能含有較多的難分解物質(zhì)，導(dǎo)致其分解效率降低。而由楊樹(shù)枯葉、枯枝和林下植被組成的混合凋落物雖然其C∶N高達(dá)90左右，但其分解速率卻高于楊樹(shù)枯葉，這可能是混合凋落物的物質(zhì)多樣性和異質(zhì)性提高了與分解有關(guān)的微生物和酶的多樣性，進(jìn)而促進(jìn)了凋落物的分解（Hossain et al.，2011；Handa et al.，2014）。

凋落物分解是養(yǎng)分重新回歸土壤、補(bǔ)充植物養(yǎng)分的重要過(guò)程。森林凋落物分解過(guò)程中的養(yǎng)分元素遷移模式主要包括：淋溶—富集—釋放、富集—釋放、直接釋放等模式。楊樹(shù)人工林凋落物分解過(guò)程中的N基本上呈先富集后釋放的模式。初期出現(xiàn)N富集的原因可能是，土壤微生物在分解C∶N比顯著高于自身C∶N比的凋落物時(shí)，會(huì)對(duì)分解釋放出來(lái)的N進(jìn)行固持，從而推遲了氮的釋放；此外，分解初期的物理粉碎和淋溶過(guò)程也會(huì)使礦化出的 N隨著降雨而流失。楊樹(shù)凋落物 N的富集-釋放過(guò)程與桉樹(shù)、刺槐等樹(shù)種比較一致（劉洋等，2006；賈黎明等，1998）。

在2年的分解過(guò)程中，各種凋落物中的P基本上呈富集模式，這與劉洋等（2006）對(duì)巨桉（Eucalyptus grandis）的枝葉分解結(jié)果一致；但與劉穎等（2009）對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松（Pinus koraiensis）林等4種森林凋落物的分解結(jié)果有所不同。凋落物分解過(guò)程中K的釋放規(guī)律比較明顯，且很多的研究結(jié)果（劉洋等2006；劉穎等2009；鄭兆飛，2009）都比較一致，這主要是因?yàn)镵的流動(dòng)性強(qiáng)，易被淋溶。不同類(lèi)型凋落物中Ca和Mg的釋放模式有所不同，這可能與不同凋落物中Ca和Mg的含量存在差異有關(guān)；此外，Ca和Mg的流動(dòng)性不同可能也是造成釋放模式差異的原因之一。

結(jié)合不同凋落物的分解速率和養(yǎng)分失重率特征發(fā)現(xiàn)，分解1年后楊樹(shù)枯葉和枯枝中的N表現(xiàn)為凈固持。分解第2年，楊樹(shù)枯葉和枯枝中的主要養(yǎng)分元素才被大量釋放，但2年的累計(jì)總釋放量（N、P、K、Ca、Mg總和）也僅占楊樹(shù)地上部分凋落物養(yǎng)分含量的 60%左右。與楊樹(shù)地上部分凋落物不同，枯死的林下植被在分解第1年即可釋放大量養(yǎng)分，經(jīng)過(guò)2年的分解后養(yǎng)分總釋放量（N、P、K、Ca、Mg總和）達(dá)92.3 kg?hm-2，占林下植被枯落物養(yǎng)分總量的75%以上，表明枯死的林下植被是楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分歸還的重要組成部分。在楊樹(shù)人工林的經(jīng)營(yíng)管理過(guò)程中，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)林內(nèi)凋落物尤其是林下植被的科學(xué)管理，以促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和楊樹(shù)人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。

4.3 結(jié)論

（1）位于長(zhǎng)江中下游地區(qū)南京浦口的 13年生楊樹(shù)人工林年凋落物生物量約為5 t?hm-2?a-1。在無(wú)嚴(yán)重病蟲(chóng)害發(fā)生的正常生長(zhǎng)年份，楊樹(shù)人工林凋落物集中在 11月份大量凋落，呈單峰型。落葉是楊樹(shù)人工林凋落物的主要組成成分。

（2）不同類(lèi)型凋落物經(jīng)兩年野外分解后的重量殘留率順序?yàn)闂顦?shù)枯枝＞楊樹(shù)枯葉＞混合凋落物＞枯死林下植被＞楊樹(shù)根系；分解系數(shù)的大小與各凋落物的殘留率順序呈反比。

（3）楊樹(shù)人工林凋落物分解過(guò)程中，不同養(yǎng)分元素的釋放模式有所不同。N整體上呈先富集后釋放的模式，P整體上呈持續(xù)富集的模式，K呈直接釋放模式，Ca和Mg的釋放模式因凋落物類(lèi)型不同而不同。

（4）分解兩年后，楊樹(shù)地上部分凋落物（枯葉和枯枝）養(yǎng)分釋放總量（N、P、K、Ca和Mg的總和）為 86.1 kg?hm-2，占相應(yīng)凋落物中養(yǎng)分總量的60%；而林下植被枯落物養(yǎng)分總釋放量達(dá) 92.3 kg?hm-2，占林下植被枯落物養(yǎng)分總量的75%以上。表明枯死的林下植被是楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分歸還的重要組成部分。在楊樹(shù)人工林的經(jīng)營(yíng)管理過(guò)程中，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)林內(nèi)凋落物尤其是林下植被的科學(xué)管理，以促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和楊樹(shù)人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。

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Abstract: Litterfall is the main resource of organic matter and plays an important role in nutrient biogeochemical cycling in forest ecosystems. Litterfall decomposition is a crucial process in the cycling of ecosystem elements. This study mainly investigated and studied the litterfall biomass monthly dynamics and litter decomposition characteristics used by litterfall traps and litterfall decomposition bags, respectively, in a poplar (Populus deltoides Bartr. cv. “Lux” I-69/55) plantation ecosystem, in the middle and lower reaches of Yangtze River in China. The results showed that: the annual biomass of litterfall from above-ground part of poplar trees in Pukou was about 5 t?hm-2?a-1, the main component of litterfall was foliage litterfall. The highest decomposition rate of different litterfalls evaluated by Olson exponential model was roots, followed by understory, mixed litterfalls, foliage and branches. In general, the decomposition rates were inverse to C:N ratios of litterfalls. N contents in different litterfalls showed increased during the initial stage of decomposition, then decreased gradually; P contents showed enrichment, while K contents manifested released directly during decomposition. The patterns of Ca and Mg release were various among different litterfalls. After two years of decomposition, the total nutrient release (total of N, P, K, Ca and Mg) from above-ground part of poplar tree litterfalls and understory litterfall were 86.1 kg?hm-2and 92.3 kg?hm-2, respectively; the nutrient return rates reached 60% and 75%, respectively. The results indicated that poplar litterfalls,especially understory litterfall were the important parts of nutrient return in poplar plantation ecosystems.

Key words: poplar plantation; biomass; litterfall decomposition; nutrient return; understory

Litterfall Biomass and Decomposition Characteristics in A Poplar plantation Ecosystem

GE Xiaomin1,2,3*, TANG Luozhong2*﹟, WANG Ruihua2, LI Yong2, ZHU Ling2, JIA Zhiyuan2, DING Hui3﹟

1. College of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210046, China; 2. College of Forestry, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China;3. Research Center for Nature Conservation and Biodiversity//State Environmental Protection Key Laboratory on Biosafety,Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.09.001

S718.5; X173

A

1674-5906（2017）09-1457-08

葛曉敏, 唐羅忠, 王瑞華, 李勇, 朱玲, 賈志遠(yuǎn), 丁暉. 2017. 楊樹(shù)人工林生態(tài)系統(tǒng)凋落物生物量及其分解特征[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(9): 1457-1464.

GE Xiaomin, TANG Luozhong, WANG Ruihua, LI Yong, ZHU Ling, JIA Zhiyuan, DING Hui. 2017. Litterfall biomass and decomposition characteristics in a poplar plantation ecosystem [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(9): 1457-1464.

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題（2016YFD0600402）；江蘇省林業(yè)三新工程項(xiàng)目（LYSX[2016]48）；國(guó)際科技合作項(xiàng)目（2011DFA30490）；環(huán)保部事業(yè)費(fèi)項(xiàng)目“生物多樣性保護(hù)專(zhuān)項(xiàng)”

葛曉敏（1987年生），女，博士，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)。E-mail: gexiaomin18@163.com*共同第一作者：唐羅忠（1967年生），男，教授，博士，研究方向?yàn)樯峙嘤龑W(xué)。E-mail: luozhongtang@njfu.edu.cn﹟通信作者。唐羅忠，E-mail: luozhongtang@njfu.edu.cn;﹟共同通信作者。丁暉，E-mail: nldinghui@sina.com

2017-07-22