李彩斌, 郭華春

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耐弱光基因型馬鈴薯在遮陰條件下的光合和熒光特性分析*

李彩斌, 郭華春**

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)薯類作物研究所 昆明 650201)

為探尋遮陰對(duì)馬鈴薯光合和熒光特性及吸收光能分配的影響, 本研究采用大田試驗(yàn), 以馬鈴薯不耐弱光品種‘麗薯6號(hào)’和耐弱光品種‘中薯20’為材料, 出苗后用遮光率70%的黑色遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理(T), 以自然光照為對(duì)照(CK), 測(cè)定了遮陰30 d后馬鈴薯葉片的光合作用、光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線、光誘導(dǎo)曲線和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明: 1)遮陰后凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)、蒸騰速率(r)、最大凈光合速率(max)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)較CK顯著下降; ‘中薯20’的n、max、LSP較高, LCP和暗呼吸速率(d)較低。2)不同基因型CO2響應(yīng)參數(shù)無顯著差異, 但‘中薯20’的最大羧化速率(cmax)和最大電子傳遞速率(max)較高, CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)較低。3)高光誘導(dǎo)過程中, ‘中薯20’反應(yīng)較快, 光合能力較強(qiáng)。4)初始熒光(o)、最大熒光(m)、最大光化學(xué)量子效率(v/m)較CK顯著增加, PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率(?/m′)、表觀電子傳遞速率(ETR)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(P)較CK顯著下降, 非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)呈增加趨勢(shì)。5)非光化學(xué)熱耗散(NPQ)和熒光耗散途徑(f,d)比例顯著增加, 光化學(xué)猝滅耗散途徑(PSⅡ)比例顯著減少, 主要以增加熱耗散為主。遮陰后, 耐弱光基因型‘中薯20’的NPQ和NPQ均高于不耐弱光的‘麗薯6號(hào)’, 說明‘中薯20’的光合機(jī)構(gòu)保護(hù)能力更強(qiáng)。綜合分析表明, 遮陰后耐弱光基因型馬鈴薯具有較高的凈光合速率、較低的光補(bǔ)償點(diǎn)、較低的CO2補(bǔ)償點(diǎn)、較快的光誘導(dǎo)反應(yīng)速度和較高的非光化學(xué)熱耗散能力。

馬鈴薯; 耐弱光; 遮陰; 光合特性; 葉綠素?zé)晒?/p>

馬鈴薯(L.)為中國(guó)第4大主要糧食作物, 種植面積僅次于水稻(L.)、小麥(L.)和玉米(L.), 隨著中國(guó)人口壓力不斷增加、耕地面積逐步縮小和種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整以及經(jīng)濟(jì)效益的驅(qū)使, 南方冬閑田逐漸成為馬鈴薯發(fā)展優(yōu)勢(shì)區(qū)[1]。同時(shí)馬鈴薯和玉米等高位作物間套種植一直是中國(guó)西南地區(qū)馬鈴薯栽培的主要模式[2], 在間套種植過程中, 馬鈴薯作為低矮作物, 在不同時(shí)期均會(huì)受到玉米等高位作物的遮陰影響, 造成產(chǎn)量下降, 影響馬鈴薯的種植效益[3-4]。逐漸成為限制馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素[5], 因此, 由于氣候條件或作物遮陰造成的馬鈴薯弱光脅迫問題越來越受到關(guān)注。

李彩斌等[6]和秦玉芝等[7]研究發(fā)現(xiàn)遮陰會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯株高增加、節(jié)間伸長(zhǎng)、莖粗變細(xì)等形態(tài)變化, 并且產(chǎn)量下降, 品質(zhì)變劣, 不同馬鈴薯品種間存在差異。李佩華等[8]和肖特等[9]研究認(rèn)為短期適度遮陰能促進(jìn)馬鈴薯塊莖形成。劉鐘等[10]研究了不同時(shí)期遮陰條件下馬鈴薯葉片抗逆生理生化指標(biāo), 并對(duì)馬鈴薯的耐陰性進(jìn)行評(píng)價(jià)。秦玉芝等[5,11]對(duì)國(guó)際馬鈴薯中心(CIP)引進(jìn)的馬鈴薯資源進(jìn)行光合特性研究, 發(fā)現(xiàn)不同馬鈴薯資源對(duì)不同光強(qiáng)的利用能力和適應(yīng)性存在較大差異, 通過人工氣候箱對(duì)其中1個(gè)原始栽培種和生產(chǎn)上的1個(gè)普通栽培品種進(jìn)行了持續(xù)弱光處理, 發(fā)現(xiàn)持續(xù)弱光脅迫減少了馬鈴薯葉片的氣孔密度和葉綠體數(shù)量, 葉綠素成分發(fā)生改變。同時(shí)持續(xù)弱光處理降低了兩種基因型馬鈴薯葉片的表觀量子效率、光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率、CO2飽和點(diǎn), 增加了表觀羧化效率和CO2補(bǔ)償點(diǎn)。普通栽培品種弱光適應(yīng)性強(qiáng)于原始栽培種, 二者在弱光條件下的光合特性響應(yīng)不同。

目前, 不同弱光耐受性作物在弱光脅迫下的光合特性和熒光參數(shù)研究多集中在玉米[12]、大豆(L.)[13]、番茄(Mill.)[14]和魔芋(H. Li, F. Gao et Z. L. Dao, sp. nov)[15]等方面。針對(duì)不同弱光耐受性基因型馬鈴薯在弱光脅迫條件下的光合特性、光誘導(dǎo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究鮮有報(bào)道。筆者在前期工作的基礎(chǔ)上選用生產(chǎn)上廣泛栽培的馬鈴薯‘麗薯6號(hào)’(不耐弱光)和‘中薯20’(耐弱光), 采用大田人工遮陰的方式, 研究遮陰對(duì)不同弱光耐受性基因型馬鈴薯光合、熒光特性的影響及其差異, 以期為馬鈴薯耐弱光品種選育和馬鈴薯生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試馬鈴薯品種為‘麗薯6號(hào)’(不耐弱光)和‘中薯20’(耐弱光), 由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)薯類作物研究所提供。支撐木為直徑10 cm、長(zhǎng)2.5 m的杉木, 遮陽網(wǎng)為扁絲遮陽網(wǎng), 遮光率70%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)在云南省昆明市團(tuán)結(jié)鎮(zhèn)云南農(nóng)業(yè)大學(xué)薯類作物研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行(25°4′N, 102°31′E), 土壤為沙壤土, 海拔2 092.4 m, 屬低緯度高海拔亞熱帶半濕性季風(fēng)氣候, 年平均氣溫13.2 ℃, 全年無霜期170~180 d, 年平均日照時(shí)數(shù)2 200 h, 年平均降雨量1 035 mm , 降雨主要集中在5—9月。

2015年4月12日播種, 采用裂區(qū)設(shè)計(jì), 主區(qū)為光照, 設(shè)置自然光照(對(duì)照, CK)和遮光70%(處理, T)2個(gè)水平, 副區(qū)為品種。每處理3次重復(fù), 單行起壟, 壟上微溝種植, 每重復(fù)種20株, 株距25 cm, 行距70 cm, 種植密度為57 142株×hm-2, 區(qū)組間隔50 cm。試驗(yàn)小區(qū)面積為49.35 m2(長(zhǎng)10.5 m, 寬4.7 m)。施肥量: 控釋配方肥1 020 kg×hm-2(養(yǎng)分含量為N∶P2O5∶K2O=15∶7∶18), 精制有機(jī)肥5 190 kg×hm-2(養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)≥45%)。

搭建遮陰棚: 播種后不澆水, 等待自然出苗。出苗后(2015年5月9日), 植株長(zhǎng)至約5~10 cm高時(shí), 按區(qū)組挖坑埋樁, 固定遮陽網(wǎng), 遮陽網(wǎng)距離壟面高1.7 m, 四周封閉, 遮陰時(shí)間為全生育期遮陰。其他田間管理一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

遮陰30 d后, 于2015年6月8—10日, 采用Li-6400便攜式光合儀(Li-Cor, USA)進(jìn)行光合作用、光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線、光合誘導(dǎo)曲線的測(cè)定, 采用Li-6400 XT便攜式光合熒光測(cè)量系統(tǒng)( Li-Cor, USA)進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。所有參數(shù)測(cè)定均選擇從頂部倒數(shù)第4片完全展開的健康葉。

1.3.1 光合作用測(cè)定

測(cè)定于上午9:30—12:00進(jìn)行, 每重復(fù)測(cè)5株, 3次重復(fù), 共測(cè)定15片葉。測(cè)定時(shí)設(shè)置光強(qiáng)為1 500 μmol·m-2·s-1, 溫度25 ℃, 相對(duì)濕度70%, CO2濃度為400 μmol·mol-1, 空氣流速為500 mol·s-1, 每個(gè)點(diǎn)穩(wěn)定2 min后讀數(shù)。測(cè)定參數(shù)包括: 葉片凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)、氣孔導(dǎo)度(s)、胞間CO2濃度(i)等, 所有測(cè)定值均由儀器自動(dòng)記錄。計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率(WUE), 計(jì)算公式為:

WUE=凈光合速率/蒸騰速率 (1)

1.3.2 光響應(yīng)曲線測(cè)定

測(cè)定于上午9:30—12:00進(jìn)行, 每小區(qū)測(cè)3次重復(fù)。測(cè)定時(shí)使用CO2注入系統(tǒng)將CO2濃度控制為400 μmol·mol-1, 其他設(shè)置與光合作用測(cè)定一致, 夾上葉片后于1 500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下穩(wěn)定10 min, 數(shù)據(jù)穩(wěn)定后啟動(dòng)自動(dòng)測(cè)量程序, 光照強(qiáng)度(μmol·m-2·s-1)從大到小依次設(shè)為: 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、10、0。每個(gè)光強(qiáng)下穩(wěn)定180 s后測(cè)定凈光合速率(n)。根據(jù)Webb等[16]提供的方法擬合n-PPFD, 即光響應(yīng)曲線, 模型表達(dá)式為:

n=-×e-×PPFD(2)

式中:、、是與光照強(qiáng)度(PPFD)相關(guān)的系數(shù)。根據(jù)式(2)中系數(shù)計(jì)算相應(yīng)的最大凈光合速率(max)=; 暗呼吸速率(d)=; 光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)=ln(/)× (-1/); 光飽和點(diǎn)(LSP)=ln(0.1×/)×(-1/); 表觀量子產(chǎn)額(AQY) =××e[b×(-LCP)]。

1.3.3 CO2響應(yīng)曲線測(cè)定

測(cè)定CO2響應(yīng)曲線時(shí), 參比室CO2濃度(μmol·mol-1)梯度依次為400、300、200、100、80、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000(用Li-6400自帶的CO2注入系統(tǒng)控制), 光照強(qiáng)度設(shè)置為1 500 μmol·m-2·s-1, 其他測(cè)量條件與光響應(yīng)曲線測(cè)定設(shè)置的條件相同, 儀器在穩(wěn)定 180 s后自動(dòng)記錄該濃度梯度下的n和胞間CO2濃度(i), 將n-i響應(yīng)曲線的直線部分按照許大全[17]提供的方法進(jìn)行擬合:

=+(3)

根據(jù)式(3)中各參數(shù), 計(jì)算所對(duì)應(yīng)的羧化效率(CE)=、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)=-/, 并計(jì)算光呼吸速率(RL)=CE×CCP。參照Bernacchi等[18]的方法計(jì)算最大羧化速率(cmax)和最大電子傳遞速率(max)。

1.3.4 光合誘導(dǎo)曲線測(cè)定

光合誘導(dǎo)過程通過先暗適應(yīng)后再以高光誘導(dǎo)來觀測(cè)葉片對(duì)高光的響應(yīng), 本研究設(shè)置為0~1 500 μmol·m-2·s-1光合誘導(dǎo), 在測(cè)量的前一天將葉片用黑布遮光, 避免測(cè)量前的自然光誘導(dǎo)。測(cè)量時(shí), 除光照強(qiáng)度外其他設(shè)置與光響應(yīng)曲線測(cè)定設(shè)置的條件相同。充分暗適應(yīng)至讀數(shù)穩(wěn)定后, 通過光合儀內(nèi)置程序 Time-Lamp, 設(shè)置0 μmol·m-2·s-1光照強(qiáng)度下每30 s記錄1次n, 連續(xù)記錄2 min; 隨后瞬間將光強(qiáng)提高到1 500 μmol·m-2·s-1, 每30 s記錄1次n, 連續(xù)記錄15 min, 直到光合誘導(dǎo)完成。根據(jù)Tausz等[19]的方法對(duì)光合誘導(dǎo)過程中n隨時(shí)間的進(jìn)程進(jìn)行擬合:

式中:shade為光照0 μmol·m-2·s-1時(shí)的凈光合速率,max為1 500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)誘導(dǎo)穩(wěn)定后的最大光合速率,1為時(shí)間特征常數(shù)。根據(jù)擬合參數(shù)計(jì)算凈光合速率達(dá)到最大凈光合速率的50%、90%時(shí)所需時(shí)間50%P、90%P, 分別計(jì)算誘導(dǎo)1 min、5 min、10 min時(shí)達(dá)到的狀態(tài)(達(dá)到最大凈光合速率的百分比)IS1 min、IS5 min、IS10 min。

1.3.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

于凌晨3:00—6:00對(duì)凌晨熒光參數(shù)進(jìn)行測(cè)定, 每小區(qū)測(cè)10片葉。測(cè)定前一天對(duì)所測(cè)健康植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記, 測(cè)量時(shí), 關(guān)閉光源。夾上葉片后, 待變量/穩(wěn)定在±5以內(nèi)時(shí), 對(duì)暗適應(yīng)下初始熒光(o)、暗適應(yīng)下最大熒光(m)、暗適應(yīng)下最大光化學(xué)量子效率(v/m)等參數(shù)值進(jìn)行測(cè)定。8:30以后對(duì)在光照條件下充分適應(yīng)后的葉片(測(cè)凌晨熒光所用葉片)進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光參數(shù)的測(cè)定, 測(cè)定時(shí), 打開光源, 光強(qiáng)設(shè)置為1 500 μmol·m-2·s-1, 夾上葉片后, 待變量/穩(wěn)定在±5以內(nèi)時(shí)記錄光適應(yīng)條件下的最小熒光(o￠)、最大熒光(m￠) 和穩(wěn)態(tài)熒光(s)。參照Demmig-Adams等[20-21]的方法分別計(jì)算相應(yīng)熒光參數(shù): 光適應(yīng)下PSII最大光化學(xué)量子效率(v/m)=(m–o)/m; PSII實(shí)際光化學(xué)量子效率(?/m)=(m–s)/m; 光化學(xué)猝滅系數(shù)(P)= (m–s)/(m–o); 非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)= (m–m)/m; 表觀電子傳遞速率(ETR)=PPFD× ?/m×0.84×0.5。根據(jù)Hendrickson等[22]的方法, 分別計(jì)算吸收光能分配到光化學(xué)耗散途徑(PSⅡ)、非光化學(xué)淬滅耗散途徑(NPQ)和熒光耗散途徑(f,d)的量:PSⅡ= 1–s/m,f,d=s/m,NPQ=s/m–s/m; 且PSII+f,d+NPQ= 1。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖; 用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 采用單因素方差分析(One-way ANOVA), 并采用鄧肯新復(fù)極差法比較對(duì)照和處理間的差異顯著性,<0.05為差異顯著; 用Sigmaplot 10.0軟件進(jìn)行相關(guān)曲線擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對(duì)馬鈴薯光合特征參數(shù)的影響

2.1.1 對(duì)光合速率的影響

由表1可知: 遮陰處理后‘麗薯6號(hào)’和‘中薯20’的n、s、r均顯著下降, ‘麗薯6號(hào)’n下降42.84%, 而‘中薯20’僅下降27.60%, 遠(yuǎn)低于‘麗薯6號(hào)’, 且遮陰和對(duì)照條件下‘中薯20’的n、s、r值均高于‘麗薯6號(hào)’, 光合作用能力較強(qiáng)。

表1 遮光對(duì)馬鈴薯不同弱光耐受性品種的光合特征參數(shù)的影響

CK: 自然光照處理; T: 遮光70%處理。數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。不同小寫字母表示5%水平差異顯著。CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

2.1.2 對(duì)光響應(yīng)參數(shù)的影響

由表1可知: 遮陰后, 2個(gè)馬鈴薯品種max、LSP、LCP均顯著下降, 表現(xiàn)一致?！愂?號(hào)’max、LSP較對(duì)照分別下降22.00%、35.33%, ‘中薯20’較對(duì)照分別下降21.13%、32.09%, 下降幅度較‘麗薯6號(hào)’小?！愂?號(hào)’d顯著下降, ‘中薯20’雖然也下降但差異不顯著。‘麗薯6號(hào)’和‘中薯20’ AQY較對(duì)照均無明顯變化?！惺?0’遮陰和對(duì)照條件下max、LSP均高于‘麗薯6號(hào)’, 而LCP和d均低于‘麗薯6號(hào)’, 說明‘中薯20’可利用光強(qiáng)范圍更廣, 暗呼吸消耗有機(jī)物更少, 在高光和低光條件下均有較強(qiáng)的光合能力。

2.1.3 對(duì)CO2響應(yīng)參數(shù)的影響

由表1可知: 遮陰后, ‘麗薯6號(hào)’和‘中薯20’對(duì)CO2響應(yīng)曲線的響應(yīng)機(jī)制不同。遮陰后, ‘麗薯6號(hào)’和‘中薯20’CE、RL、cmax、max和CCP呈大致相反的變化趨勢(shì), 除‘中薯20’的max較對(duì)照顯著下降外, 其他指標(biāo)均無顯著變化。‘中薯20’雖然各指標(biāo)表現(xiàn)與‘麗薯6號(hào)’相反, 呈下降趨勢(shì), 但遮陰處理和自然光照條件下其CCP均低于‘麗薯6號(hào)’, 而其他指標(biāo)則高于‘麗薯6號(hào)’, 其CO2固定和轉(zhuǎn)化能力更強(qiáng), 能夠在低光強(qiáng)下利用更低濃度的CO2, 光合能力強(qiáng)于‘麗薯6號(hào)’。

2.2 遮陰對(duì)馬鈴薯光合誘導(dǎo)參數(shù)的影響

由表2可知: ‘麗薯6號(hào)’和‘中薯20’對(duì)高光的誘導(dǎo)響應(yīng)存在差異。遮陰處理?xiàng)l件下, ‘麗薯6號(hào)’暗適應(yīng)后50%P、90%P縮短, 而‘中薯20’所需時(shí)間延長(zhǎng), 但均沒有達(dá)到顯著差異。遮陰后‘麗薯6號(hào)’和‘中薯20’的IS1 min、IS5 min、IS10 min表現(xiàn)一致, 均減小, ‘中薯20’較對(duì)照下降顯著, ‘麗薯6號(hào)’僅IS1 min下降顯著?！惺?0’在遮陰和對(duì)照條件下50%P和90%P均小于‘麗薯6號(hào)’, IS1 min和IS5 min均高于‘麗薯6號(hào)’, 說明‘中薯20’的光捕獲能力和利用短暫強(qiáng)光的能力較強(qiáng)。

表2 遮陰對(duì)馬鈴薯不同弱光耐受性品種光合誘導(dǎo)參數(shù)的影響

50%P、90%P: 暗適應(yīng)后達(dá)到最大凈光合速率50%、90%所需的時(shí)間; IS1 min、IS5 min、IS10 min: 暗適應(yīng)后1 min、5 min、10 min所達(dá)到的最大凈光合速率百分比。CK: 自然光照處理; T: 遮光70%處理。數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。不同小寫字母表示5%水平差異顯著。50%P,90%P: the time to reach 50% and 90% of maximum photosynthetic rate of dark adaptation; IS1 min, IS5 min, IS10 min: the maximum photosynthetic rate within 1 min, 5 min and 10 min, respectively, after dark adaptation. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

2.3 遮陰對(duì)馬鈴薯葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表3可知: 遮陰后, ‘中薯20’和‘麗薯6號(hào)’暗適應(yīng)下的o、m、v/m均較對(duì)照顯著增加?！愂?號(hào)’v′/m′遮陰前后無變化, ‘中薯20’較對(duì)照下降顯著。不同馬鈴薯品種遮陰后?/m′、ETR和P表現(xiàn)一致, 均較對(duì)照顯著下降, NPQ較對(duì)照無顯著差異。遮陰后, ‘中薯20’的NPQ高于‘麗薯6號(hào)’, 其熱耗散能力更強(qiáng), 可避免或減輕高光強(qiáng)對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞。

2.4 遮陰對(duì)馬鈴薯吸收光能分配的影響

由表4可知: 遮陰處理后, ‘麗薯6號(hào)’和‘中薯20’反應(yīng)一致, 均表現(xiàn)為NPQ和f,d顯著增加,PSⅡ顯著減少, 而且主要是以增加NPQ熱耗散為主, 以此來防止過剩光能導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)被破壞, 增強(qiáng)光保護(hù)能力。遮陰條件下, ‘中薯20’和‘麗薯6號(hào)’NPQ較對(duì)照分別增加19.73%、12.89%,f,d分別增加12.93%、10.89%, 同時(shí)PSⅡ分別減少37.09%、29.76%, 說明遮陰條件下‘中薯20’具有更強(qiáng)的光保護(hù)能力。

3 討論與結(jié)論

光照是植物進(jìn)行光合作用的能量源泉, 為植物提供同化力形成所需要的能量, 促進(jìn)葉片氣孔的開放和活化光合作用的關(guān)鍵酶(Rubisco), 并影響光合機(jī)構(gòu)的發(fā)育[23]。弱光對(duì)馬鈴薯的影響直接表現(xiàn)在光合作用的一系列改變上。遮陰處理后, 馬鈴薯葉片n、s、r、max、LSP、LCP均顯著下降, 這與前人在馬鈴薯或其他植物上的研究結(jié)果基本一致[5,12,24-28]。說明遮陰降低了馬鈴薯葉片的光合能力, 提高了對(duì)弱光的利用能力。前人研究認(rèn)為, 同時(shí)具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和較高的光飽和點(diǎn)的植物光適應(yīng)性較強(qiáng)[29], 耐弱光能力強(qiáng)的基因型作物對(duì)弱光環(huán)境具有更好的適應(yīng)性[24,30], 遮陰后光合速率等指標(biāo)下降幅度小于不耐弱光基因型[23]。本研究中在自然光照和遮陰處理?xiàng)l件下, ‘中薯20’的n、max、LSP均高于‘麗薯6號(hào)’, 同時(shí)LCP和d均低于‘麗薯6號(hào)’, 并且max、LSP在遮陰后下降幅度低于‘麗薯6號(hào)’, 說明耐弱光馬鈴薯‘中薯20’對(duì)光照的敏感程度低于‘麗薯6號(hào)’, 在不同光照強(qiáng)度下均具有較高的光合能力, 利用光強(qiáng)范圍較寬。d下降能夠減少有機(jī)物的消耗, 有利于有機(jī)物的積累, 耐弱光基因型不同處理間暗呼吸速率均低于不耐弱光基因型。

表3 遮陰對(duì)馬鈴薯不同弱光耐受性品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

o: 暗適應(yīng)下的初始熒光;m: 暗適應(yīng)下最大熒光;v/m: 暗適應(yīng)下最大光化學(xué)量子效率;v/m: 光適應(yīng)下PSⅡ最大光化學(xué)量子效率; ?/m: PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率; ETR: 表觀電子傳遞速率; NPQ: 非光化學(xué)猝滅系數(shù);P: 光化學(xué)猝滅系數(shù)。CK: 自然光照處理; T: 遮光70%處理。數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。相同品種同一處理之間不同小寫字母表示5%水平差異顯著。o: initial fluorescence under dark adaptation;m: maximum fluorescence under dark adaptation;v/m: maximal photochemical quantum efficiency under dark adaptation;v/m: maximum photochemical efficiency of PSⅡ under light adaptation; ?/m: actual photochemical quantum efficiency of PSII under light adaptation; ETR: apparent electron transfer rate; NPQ: non-photochemical quenching;P: photochemical quenching. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

表4 遮陰對(duì)馬鈴薯不同弱光耐受性品種光能分配的影響

PSⅡ: 光化學(xué)耗散比例;NPQ: 非光化學(xué)猝滅耗散比例;f,d: 熒光耗散比例。CK: 自然光照處理; T: 遮光70%處理。數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。不同小寫字母表示5%水平差異顯著。PSⅡ: quantum yield of photochemical dissipation;NPQ: quantum yield of non-photochemical quenching dissipation;f,d: quantum yield of fluorescence quenching dissipation. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

遮陰后, 不同基因型馬鈴薯CO2響應(yīng)參數(shù)呈大致相反的變化趨勢(shì), 但各指標(biāo)較CK基本無顯著變化?！惺?0’RL、cmax、max均高于‘麗薯6號(hào)’, 而CCP低于‘麗薯6號(hào)’。在較低的CO2濃度高光強(qiáng)條件下, 較高的光呼吸能夠耗散過剩的光能, 減輕或避免光合機(jī)構(gòu)損傷[17]。cmax和max是飽和光強(qiáng)下限制光合速率的重要因子[31], 弱光下顯著降低[32-33], 與本研究中‘中薯20’表現(xiàn)一致, 而較高的cmax和max暗示在光合作用中1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)固定的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)數(shù)量和活性較高[34], 進(jìn)而保證較高的光合速率。CCP是反映植物對(duì)CO2利用能力的重要參數(shù), 秦玉芝等[5]和劉衛(wèi)琴等[35]研究表明弱光處理提高了馬鈴薯和草莓(×Duch.)CCP, 付忠等[36]認(rèn)為低光強(qiáng)降低了魔芋(P. Y. Liu et J. F. Chen)的CCP。本研究中‘麗薯6號(hào)’遮陰后CCP表現(xiàn)下降, 而‘中薯20’略有上升, 可能與其葉片解剖結(jié)構(gòu)有關(guān), 還需要進(jìn)一步研究, 同時(shí)不同作物和不同生長(zhǎng)環(huán)境也可能影響CCP的響應(yīng)。

間套種植模式下, 處于低位的馬鈴薯受高位作物的不斷生長(zhǎng)、太陽照射角度的變化、云、風(fēng)速的大小和方向的變化等因素的影響, 接受光照的強(qiáng)弱和持續(xù)時(shí)間也處于動(dòng)態(tài)變化中。當(dāng)從弱光環(huán)境中突然轉(zhuǎn)移到強(qiáng)光下時(shí), 馬鈴薯葉片的光合速率需要經(jīng)過一定的誘導(dǎo)時(shí)間才能達(dá)到最高水平[17], 而這個(gè)誘導(dǎo)時(shí)間的長(zhǎng)短決定了馬鈴薯對(duì)有限光能的利用效率。本研究表明耐弱光馬鈴薯‘中薯20’在遮陰和對(duì)照條件下的50%P和90%P均小于不耐弱光馬鈴薯‘麗薯6號(hào)’, 且IS1 min和IS5 min均高于‘麗薯6號(hào)’, 說明耐弱光基因型馬鈴薯光捕獲能力和利用短暫強(qiáng)光的能力較強(qiáng), 而付鐘等[36]也認(rèn)為喜陰植物在高光強(qiáng)下具有較快的光誘導(dǎo)速率, 進(jìn)一步證明‘中薯20’具有較強(qiáng)的耐陰性, 更適合與玉米等作物間套種植。葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為光合作用研究的理想探針, 可以更直觀地反映不同光照條件下光合作用中心的開放程度以及植物熱耗散等情況, 是一種對(duì)植物無損傷、反應(yīng)敏捷、操作簡(jiǎn)單的方法[13]。目前對(duì)遮陰處理后o、m、?/m′、ETR、P的變化趨勢(shì)研究結(jié)論比較一致[24,37-39], 與本試驗(yàn)結(jié)果相符, 即遮陰導(dǎo)致o、m增加, ?/m′、ETR、P下降, PSⅡ反應(yīng)中心遭到破壞, 實(shí)際光合能力下降。而對(duì)v/m的研究結(jié)論不一致。熊宇等[37]研究表明遮光處理會(huì)導(dǎo)致黃瓜(Linn.)v/m下降。吳亞男[24]研究認(rèn)為玉米粒期短期遮陰能夠提高v/m, 長(zhǎng)期遮陰導(dǎo)致v/m下降。焦念元等[32]、宋艷霞等[40]和韋金河等[41]研究表明遮陰會(huì)導(dǎo)致花生(Linn.)、大豆和槭樹(Thunb.)葉片v/m增加。說明不同遮陰程度、不同遮陰時(shí)期和持續(xù)時(shí)間、不同植物葉片v/m對(duì)遮陰響應(yīng)不同。本研究中, 遮陰后馬鈴薯葉片v/m均呈增加趨勢(shì), 可能與馬鈴薯特性及遮陰時(shí)間相對(duì)較短有關(guān)。

光合機(jī)構(gòu)吸收的光能可能用于3個(gè)途徑: 一是推動(dòng)光化學(xué)反應(yīng); 二是通過熱能的形式耗散掉; 三是通過熒光的形式發(fā)射出來。三者之間緊密聯(lián)系, 此消彼長(zhǎng), 故可以通過吸收光能在三者之間的分配比例探測(cè)光合作用的變化[17]。本試驗(yàn)表明, 遮陰處理后,NPQ和f,d分配比例顯著增加,PSⅡ顯著減少, 而且主要是以增加熱耗散比例為主。這與周艷虹等[38]在黃瓜上的研究結(jié)果一致。遮陰條件下, 馬鈴薯葉片光飽和點(diǎn)降低, 1 500μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)已經(jīng)超過或接近其飽和光強(qiáng), 容易產(chǎn)生光抑制, 此時(shí)增加非光化學(xué)猝滅耗散途徑比例和熒光耗散比例, 減少光化學(xué)耗散比例, 是植物對(duì)逆境的一種適應(yīng)能力, 非光化學(xué)熱耗散增加可減少PSⅡ和電子傳遞鏈的過分還原, 與葉黃素循環(huán)的運(yùn)行狀況及葉黃素庫(kù)的大小相關(guān), 是植物防止光能過剩導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)被破壞, 避免光抑制的一種保護(hù)性機(jī)制[38]。遮陰后, 耐弱光馬鈴薯‘中薯20’NPQ和NPQ均高于耐陰性較弱的‘麗薯6號(hào)’, 耐陰性強(qiáng)的基因型PSⅡ反應(yīng)中心抵抗弱光脅迫的能力更強(qiáng), 能夠及時(shí)耗散過剩光能, 減輕或避免光合機(jī)構(gòu)受到破壞[13]。

本研究表明弱光脅迫降低了馬鈴薯的光合能力, 使可利用光強(qiáng)范圍變窄, 對(duì)高光強(qiáng)的利用能力減弱, 增強(qiáng)了對(duì)低光強(qiáng)的利用能力, 且耐弱光基因型對(duì)弱光的適應(yīng)性更強(qiáng)。與不耐弱光基因型相比, 弱光脅迫下耐弱光基因型的凈光合速率下降幅度較小并保持較高的水平, 光補(bǔ)償點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)較低, 光誘導(dǎo)反應(yīng)速度較快, 非光化學(xué)熱耗散能力較強(qiáng)。‘中薯20’在自然光照下的光合能力優(yōu)于‘麗薯6號(hào)’, 是一個(gè)適應(yīng)性較廣的栽培品種和育種材料。本研究結(jié)果可以為馬鈴薯耐弱光品種選育和間套復(fù)種及冬作區(qū)馬鈴薯品種選擇提供科學(xué)依據(jù)。本研究?jī)H針對(duì)遮光70%條件下遮陰30 d后的馬鈴薯光合和熒光特性進(jìn)行了研究, 而不同遮陰時(shí)期、遮陰持續(xù)時(shí)間和弱光脅迫解除后馬鈴薯對(duì)光合和熒光特性的反應(yīng)可能都有差異, 還需要進(jìn)一步深入研究。

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Analysis of photosynthetic and fluorescence characteristics of low-light tolerant genotype potato under shade condition*

LI Caibin, GUO Huachun**

(Root &Tuber Crops Research Institute, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)

With constant development of potato cultivation in winter agriculture fields in south China and in relay-intercropping systems in recent years, low light stress has been becoming the emerging limitation to potato development in these regions and it has increasingly gained considerable research attention. In order to explore the effects of low light stress on photosynthetic and chlorophyll fluorescent characteristics along with the distribution of absorbed light energy of low-light tolerant genotype potato, a field experiment was conducted with low-light sensitive potato cultivar ‘Lishu 6’ and low-light tolerant potato cultivar ‘Zhongshu 20’. The experiment consisted of a shade treatment using black net that can filter 70% of sunlight (T) and then a light treatment with full natural sunlight (CK) after seed emergence. The variations in photosynthesis, light and CO2response curves, light induced curve and chlorophyll fluorescence parameters of the different potato genotypes following 30 days of shade treatment were measured. The results following the shade treatment were as follows: 1) the net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), maximum net photosynthetic rate (max), light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) under T were significantly lower than those under CK. Whilen,maxand LSP of ‘Zhongshu 20’ potato cultivar were relatively higher than those of ‘Lishu 6’ potato cultivar, LCP and dark respiration rate (d) of ‘Zhongshu 20’ potato cultivar were lower than those of ‘Lishu 6’ potato cultivar. 2) The parameters of CO2response curve were not significantly different between the shade and control treatments, but ‘Zhongshu 20’ potato cultivar had higher maximum carboxylation rate (cmax), higher maximum electron transportation rate (max) and lower CO2compensation point (CCP) than ‘Lishu 6’ potato cultivar. 3) Potato cultivar ‘Zhongshu 20’ reacted quicker to high introduction rate and performed better in terms of photosynthetic capacity than potato cultivar ‘Lishu 6’. 4) Compared with the control (CK), the increases of initial fluorescence (o), maximum fluorescence (m) and maximum photochemical quantum efficiency (v/m) were significantly higher in T treatments. Also reductions in actual photochemical quantum efficiency of PSⅡ(?/m′), apparent electron transfer rate (ETR) and photochemical quenching coefficient (P) were significantly higher in T treatments. Furthermore, there was an increasing trend in non photochemical quenching coefficient (NPQ). 5) Compared with the control, the ratios of non-photochemical dissipation (NPQ) and fluorescence dissipation (f,d) pathways increased remarkably under shade treatment. The ratio of photochemical quenching pathway (PSⅡ) decreased significantly, makingNPQas the main pathway of dissipation. After shade treatment, the low-light tolerant potato genotype ‘Zhongshu 20’ overall performance for NPQ andNPQwas higher than the low-light sensitive potato genotype ‘Lishu 6’, suggesting that ‘Zhongshu 20’ cultivar had more stronger photosynthetic apparatus protective capability. The above comprehensive analysis indicated that low-light tolerance genotype potatoes had relatively highern, lower LCP and CCP, faster light induced reaction rate and higher non-photochemical dissipation capacity under shade conditions compared with that of low-light sensitive potato cultivar.

Potato; Low-light tolerance; Shade condition; Photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence

10.13930/j.cnki.cjea.170177

S532

A

1671-3990(2017)08-1181-09

* 國(guó)家馬鈴薯產(chǎn)業(yè)體系(CARS-10-P21)和云南省馬鈴薯種業(yè)重大專項(xiàng)(2013ZA007)資助

**通訊作者:郭華春, 主要研究方向?yàn)槭眍愖魑镌耘嗌砼c育種。E-mail: ynghc@126.com

李彩斌, 主要研究方向?yàn)轳R鈴薯栽培生理與育種。E-mail: ynlcb2015@126.com

2017-03-02 接受日期: 2017-04-28

* This work was supported by the National Potato Industry Technology System of China (CARS-10-P21) and the Major Projects of Yunnan Potato Seed Industry (2013ZA007).

, E-mail: ynghc@126.com

Mar. 2, 2017; accepted Apr. 28, 2017

李彩斌, 郭華春. 耐弱光基因型馬鈴薯在遮陰條件下的光合和熒光特性分析[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 25(8): 1181-1189

Li C B, Guo H C. Analysis of photosynthetic and fluorescence characteristics of low-light tolerant genotype potato under shade condition[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2017, 25(8): 1181-1189