王紅梅,王 堃

1 寧夏大學 農學院,銀川 750021 2 中國農業(yè)大學,動物科技學院 北京 100094

景觀生態(tài)界面邊界判定與動態(tài)模擬研究進展

王紅梅1,王 堃2,*

1 寧夏大學 農學院,銀川 750021 2 中國農業(yè)大學,動物科技學院 北京 100094

棲息地邊界對景觀結構和功能具深遠影響,既影響局部又作用于更大尺度區(qū)域的生態(tài)過程,同時界面的動態(tài)特征通過反饋機制影響著不同種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)。因此,在景觀生態(tài)界面研究中,界面尺度依賴性和時空動態(tài)性的定量化研究已成為模型和統(tǒng)計學者的研究熱點。鑒于此,通過介紹生態(tài)界面描述、界面監(jiān)測及相關邊界動態(tài)變化特征研究,闡述統(tǒng)計學和數(shù)學方法在不同生態(tài)系統(tǒng)、生態(tài)過程及尺度下界面研究中的應用,同時指出兩者結合研究在生態(tài)界面定量的研究中仍面臨著概念和方法上的挑戰(zhàn),為進一步提高景觀生態(tài)界面綜合研究水平提供參考。

界面動態(tài)；邊界測定；邊界效應；模擬；空間統(tǒng)計

Abstract： Ecological boundary is defined a zone between contrasting habitat patches that delimits the spatial heterogeneity of a landscape, and ecological boundaries influencing ecological process across different scales and between a wide variety of habitats profoundly affect the structure and function of landscapes. Moreover, boundaries themselves are dynamic entities that affect diverse populations, communities, and ecosystems through feedback mechanisms between them. In particular, these issues of scale dependence and spatial-temporal dynamics are undergoing the considerable attention from modelers and statisticians who have been devoted to the quantitative study of ecological boundaries. In this article, the linkages between methods of delineating boundaries, monitoring boundary changes, and modeling edge-related dynamics are presented. In addition, the statistical and mathematical approaches to the study of ecological edges and boundaries are clarified for different ecosystems, ecological processes, and scales with the aim of improving the level of comprehensive research on ecological boundaries in fragment habitats. Further, the existing conceptual and methodological problems faced by statisticians and modelers are addressed in particular, while emphasizing on topics that would benefit from integrating boundary detection and dynamic modeling.

KeyWords: boundary dynamics; edge detection; edge effects; modeling; spatial statistics

生態(tài)界面(Ecological boundary)作為景觀鑲嵌體結構和功能的組成成分,是指過渡、接觸、或者隔離兩個有差別的鑲嵌體元素之間的區(qū)域,其通過控制生態(tài)流來反映景觀鑲嵌體中元素(斑塊)之間的相互作用(如動物移動、物質流、能量流、和信息流)[1- 3],并且存在于不同棲息地內,不受系統(tǒng)或尺度限制,可應用于不同類型和尺度的生態(tài)系統(tǒng)。在過去幾十年里生態(tài)界面問題研究一直備受關注,其概念也以不同術語出現(xiàn),如邊緣、交錯帶、界面層,梯度,漸變群,過渡帶,交界面、邊界和界面等[4- 16]。其中 “edge”一詞通常指明顯的界面,而“boundary”一詞指代兩個存在差別的斑塊(使得景觀存在空間異質性)之間的地帶,即生態(tài)界面[2]。生態(tài)界面作為景觀特性,具有多種結構特征(如：開放或關閉,不明顯或顯著,漸變或模糊,直線或彎曲), 因此,“boundary”這一術語既指向明顯又包含模糊、漸變的生態(tài)界面[17]。Strayer等學者通過起源和維持機制、空間結構、功能以及時間動態(tài)特征, 概括生態(tài)界面的分類依據(jù),在推動界面理論發(fā)展的同時,規(guī)范了生態(tài)界面研究(圖1)[17]。由于生態(tài)界面的邊緣作用影響著通過景觀中的物質交換和能量流動[18],并為相鄰生態(tài)系統(tǒng)間的生物提供生境或作為阻礙其移動的障礙物來發(fā)揮生態(tài)功能[5,19],因此,近年來科學家們已從生態(tài)界面描述性研究轉向其功能性研究[11,20-21]

圖1 生態(tài)界面屬性特征[17]Fig.1 Attributes of ecological boundary[17]

人類活動影響著生態(tài)界面的范圍和類型,而界面本身又處于不斷的動態(tài)變化中,因此,對生態(tài)界面認識存在以下兩方面的內容：首先,界面不僅影響著局部過程而且對大范圍產生作用,即影響著相連接斑塊的結構以及斑塊間生態(tài)過程,又對遠離界面的斑塊產生影響[4,22]；其次,界面本身為動態(tài)實體,即當界面在演替過程中結構發(fā)生改變時[23],本身也具有時空動態(tài)變化的潛力[24]。雖然生態(tài)界面的動態(tài)過程存在固有的復雜性,但其定量化研究對增強生態(tài)界面結構、功能和產生影響的理解和認知具重要意義[25]。

生態(tài)界面研究主要是以格局和過程為基礎的研究[21]。其中在定量研究中,生態(tài)界面格局和過程研究的區(qū)別在于：邊緣結構的研究(例如,界面是如何產生景觀格局的)依賴于邊界檢測方法,而界面功能的研究(例如,跨越界面的生態(tài)流是如何調節(jié)生態(tài)功能的),多采用動態(tài)模擬方法[26]。目前,生態(tài)界面結構和功能的定量研究仍缺乏邊界檢測和功能動態(tài)模擬的結合研究[27],而這樣的結合研究對全面理解景觀變化中的復雜問題具重要實踐意義[28]。因此,本文通過介紹界面描述、界面動態(tài)檢測以及模擬斑塊間邊緣動態(tài)的研究,來闡明數(shù)學、統(tǒng)計學和模擬方法在生態(tài)邊緣檢測與生態(tài)界面功能結合研究中的應用。

1 生態(tài)界面結構與功能的定量研究

在生態(tài)界面結構研究中,Risser把生態(tài)界面分成兩大類：一是在物理環(huán)境中陡式梯度(急劇變化)產生的界面,二是對逐漸變化的環(huán)境梯度的非線性反應的界面(圖2)[8]。其中大部分的界面研究主要描述急劇梯度變化的格局和過程。雖然還有些生態(tài)界面未直觀顯現(xiàn),但其表現(xiàn)為一種非線性的結果,即在環(huán)境因子變化的過程中,一旦達到閾值,就會產生了明顯種群、群落的變化,因此O′Neill 等人將對環(huán)境梯度的反映為非線性方式的界面稱為“亞穩(wěn)定態(tài)”,即：界面生態(tài)特性只有在一定環(huán)境條件下保持穩(wěn)定,這種亞穩(wěn)態(tài)重要實踐意義能夠說明種群和群落的劇烈變化是景觀發(fā)生較大變動的結果[29]。

圖2 環(huán)境變量的空間格局產生的生態(tài)界面 [8]Fig.2 Spatial pattern of environmental variables creating ecological boundaries [8](A)明顯的環(huán)境變量梯度變化下的響應steep gradient in the environment variable;(B)漸變的環(huán)境梯度引起的非線性或閾值的響應gradual environmental gradient causing either a threshold or nonlinear response

其中利用空間統(tǒng)計學對界面判定和檢測有助于區(qū)別環(huán)境梯度急劇變化界面與亞穩(wěn)定性界面。通常界面判定在統(tǒng)計學上主要是依賴于變量大幅度的改變(如：差異大的變量值)來定位界面[30],而亞穩(wěn)定生態(tài)界面變化和成因變量間常以非線性、不顯著狀態(tài)出現(xiàn),在生態(tài)界面統(tǒng)計學研究中仍具挑戰(zhàn)性(圖2)。因此,對于亞穩(wěn)定生態(tài)界面研究主要是以動態(tài)和模擬結合地統(tǒng)計學分析的界面判定,同時在進行統(tǒng)計學判定和數(shù)學模擬生態(tài)界面研究中,也要結合一些產生界面但又不維持該界面的因素作為條件因子開展研究。

在生態(tài)界面功能研究中,Forman等人將生態(tài)界面的功能分為5類：棲息地、過濾帶、通道、源、匯[31]。如界面對生物和非生物滲透性研究,可以反映濾器功能[18]；在研究生物在界面移動時,則界面就可作為通道[32-33]。雖然大多數(shù)動態(tài)模擬方法有助于了解界面是如何影響相連斑塊的種群動態(tài)、群落結構、營養(yǎng)循環(huán)、生產力等其他相關生態(tài)特征[34-35],但考慮到界面本身的動態(tài)性(如反饋機制改變界面位置和特征)時,該方法又不全面,特別是在氣候和環(huán)境發(fā)生改變時,利用統(tǒng)計學方法測量界面、模擬方法監(jiān)測界面抗性(抵抗能力)和彈性(恢復力)時,往往會削弱生態(tài)界面動態(tài)作用[36]。因此,越來越多的統(tǒng)計和動態(tài)結合研究已成為生態(tài)界面核心研究領域。

2 判定生態(tài)界面尺度的重要性

生態(tài)界面可在任何空間和時間尺度上進行判定,不同尺度存在不同格局[37]。所以對于界面的認知,隨著尺度而發(fā)生改變[2]。因此,根據(jù)研究目標必須選擇合適的測量尺度[37-38]。由于生態(tài)界面結構和功能相互依存,鄰近斑塊特征缺失則無法完整表現(xiàn)整個生態(tài)界面的特征。一般來講生態(tài)界面效應的描述,分為過渡型、正效應、負效應,有學者認為過渡型是斑塊間無相互作用的結果,而突變型(正、負效應)可能是鄰近斑塊作用的結果。生態(tài)因子在界面上的變化往往在大尺度上可能是突變型而在小尺度上變現(xiàn)為過渡類型,對于生態(tài)界面效應的過渡類型或是突然變化的描述則取決于觀測尺度和模型的使用[17]。

因此,在設計生態(tài)界面判定的采樣區(qū)域時,要考慮與尺度(影響描述界面準確性和它們本身的特點)相關的兩個方面問題,即研究區(qū)域的范圍和采樣單元的粒度[17,38-39]。如為確保生態(tài)界面足夠的信息采集(當界面是寬闊的,漸變的,錯綜復雜的,還有些界面是由火或昆蟲產生),研究區(qū)域的范圍應盡可能大,包括相鄰的斑塊及它們之間的界面部分。若研究區(qū)域范圍太小,則無足夠格局數(shù)據(jù)去說明界面定位；若范圍過大(常指使用衛(wèi)星影象的情況),多重生態(tài)過程對邊緣判定產生影響,亦會減弱統(tǒng)計學界面判定的準確率。

但事實上,在邊緣判定過程中,設計有效的采樣方法非常困難。一個關鍵性問題就是大部分直接簡單的方法(如系統(tǒng)采樣在采樣單元的標準空間距離上進行)不被用于界面判定,其原因是間隔大小和所研究系統(tǒng)特征的不匹配可能導致錯誤地界面判定和對界面特征的認知(如寬度和形狀)。取而代之的是,在采樣設計時應該使用鄰近采樣單位,例如樣帶(一維)或柵格(二維),更利于對界面特征的判定和認知。特別是柵格數(shù)據(jù)非常具優(yōu)勢,它不僅包含鄰近空間采樣單元的大量信息,而且在界面判定時即可用到影像分割技術又可用其他統(tǒng)計學方法[38-42]。

其中采樣單元分辨率或粒度決定了界面定位時所用到的最小分辨率。在景觀尺度上,使用遙感影像進行界面判定時,衛(wèi)星和傳感器的像素分辨率大小很大程度影響著采樣單元大小[38,42-43]。雖然像素分辨率可能非常符合所要研究的生態(tài)學過程,但像素分辨率錯誤匹配將會影響界面判定準確性。理想狀況應為采樣單元應足夠大并包含更多信息,并非只有個體內容,而實際情況下,相對較小的信息量也可作為生態(tài)界面判定相關內容進行邊緣判定的研究。

3 生態(tài)界面判定

3.1 生態(tài)界面判定技術及使用條件

圖3 根據(jù)數(shù)據(jù)類型進行統(tǒng)計學界面判定的方法流程圖 Fig.3 Flow diagram classifying statistical boundaries according to data types

生態(tài)界面屬于空間位置定義,即在相鄰位置變量的定量值差異最大處。由于生態(tài)界面具各種可能的結構特征(明顯,逐漸過渡,開放,關閉,蜿蜒曲折,直線),因此,不同結構特征的生態(tài)界面應具不同的判定方法。目前界面判定方法已有所發(fā)展,其中包含大量數(shù)據(jù)類型和采樣區(qū)域的方法研究(圖3)[40,44-47]

第一類判定方法為采樣單元變量根據(jù)其相似性進行空間聚類(Spatial clustering)(如：斑塊),產生出明顯的生態(tài)界面[24,30]。空間聚類具有以下優(yōu)點：可用于定量、定性、單變量和多變量數(shù)據(jù),可將研究區(qū)域分解為斑塊水平(圖3),但該方法主要缺點是只能劃分出明顯界面,而不能反映研究地的真實情況。對于不明顯的自然界面且斑塊可能存在情況下,可利用模糊集建模(Fuzzy set modeling)進行界面判定,但使用該方法的主要問題是潛在的模糊狀態(tài)函數(shù)是被主觀定義的,只要這種函數(shù)稍有變動則會顯著影響界面的判定[30,48-49]。

第二類判定方法即分割法。該方法以相鄰采樣單元變量差異程度為基礎,界面處于變化率最高點的位置[30,38]。該方法可判定出明顯或是漸進界面,其中變化率使用“Kernel內核”來計算(即：n×n窗口,如2×2或3×3),這種核心判定法可以用絕對的差值或鄰近的采樣單元之間的一級衍生值(間接值)或二級衍生值來計算中心變化率[50]。而該方法對鄰近采樣單元存在的局部噪度(Noise)非常敏感,所以用于斑塊內人工界面的描述。其中局部出現(xiàn)的噪度可通過專門的統(tǒng)計方法和增加內核的大小來削弱(如5×5,7×7)[50],而當這種噪度在局部和區(qū)域尺度上均存在的情況下,最有效的界面判定也將具等級特性,可利用類似的等級法(如“四叉樹法Quadtree”和“小波法Wavelets”)通過改變核心區(qū)域大小來計算不同尺度上的界面。在對噪度具有較小的敏感度且利于獲得被設定好斑塊數(shù)量的界面進行定位時[51],小波分析法“wavelets”技術在地理信息系統(tǒng)方面具更大的用途,因為該方法不會受噪度干擾且在界面判定時可靈活應用不同粒度進行判定。

當獲得數(shù)據(jù)是定量且采樣不規(guī)則時(如：隨機、分層的、系統(tǒng)三角形的),常用的柵格分割法(Lattice wombling)不可用,可利用以三角取樣點為基礎的三角分割法“Trangulation wombling”,該方法將采樣單元連接成三角形,通過所謂的“Delaunary ”網絡法獲得取樣單元的三聯(lián)合[24]；當獲得分類數(shù)據(jù)時,界面判定可用類別分割法(Categorical wombling)測定“不匹配”來確定兩個相鄰采樣單元屬不同分類[24,30]。類別分割法在分析不同類數(shù)據(jù)時,當相鄰樣點的多變量出現(xiàn)不一致時,該方法比界面單變量分析時所采用的方法更具優(yōu)勢(如“內核法”和“小波分析法”),因此,結合多重變量是類別分割法的優(yōu)點。 然而,以上邊界判定方法雖具靈活性(不同數(shù)據(jù)類型應用于不同統(tǒng)計方法),但仍存在兩個主要的缺點：第一,由于界面判定是基于變量變化率大小,確定界面存在的閾值需要被界定,雖然研究者也在選擇合適的閾值將研究區(qū)劃分成不同的斑塊,但這種閾值確定往往存在武斷性[24]；第二,統(tǒng)計學上判定的界面有時并非比偶爾出現(xiàn)斑塊間的差別更具實際意義,因此界面判定實際意義的探討仍未得到足夠的發(fā)展。而貝葉斯區(qū)域分割法(Bayesian areal wombling)利用貝葉斯分層模型滿足界面研究中的面源數(shù)據(jù)的處理,Fitzpatrick等人利用該方法進行入侵物種的生態(tài)界面分析和驗證[52-54]。其優(yōu)點是1)同時可進行同質面源數(shù)據(jù)的分析；2)并能夠解釋說明其空間結果及存在特征；3)較為客觀說明判定研究界面存在的可能概率。

3.2 生態(tài)界面統(tǒng)計學驗證

通常利用隨機化檢驗來區(qū)別景觀存在界面(即,空間的連貫性和相連程度,圖4a)與隨機產生界面(在研究區(qū)域不相連接,分散分布但具有較高變化率的位置,圖4b)。隨機化過程檢驗(Randomization Significance tests)即是驗證被觀察的界面是否連貫或完全隨機化的方法。但由于斑塊內和跨越邊緣的采樣是空間獨立的,且斑塊內部空間結構和自相關性是生態(tài)過程的結果(即種子散播,土壤濕度),因此進行隨機化界面檢測需謹慎。雖然完全隨機化過程可以產生小而孤立的界面(圖4b),但它的幅度常常比那些在原始數(shù)據(jù)中觀察到的界面(圖 4a)的數(shù)量要大,且完全的隨機化過程徹底擾亂樣點的空間結構,混亂觀察數(shù)據(jù),使得在斑塊A的高值鄰近的低值來自于斑塊B(圖 4b)。因此,完全隨機化過程不能準確反映數(shù)據(jù)的空間結構和潛在的生態(tài)學過程。所以,為了驗證界面的意義,需得選擇適宜的限定性隨機化過程(對于采樣點在一定程度上設置空間限制),并非每個斑塊和界面的采樣值重新改組,這樣就保持了數(shù)據(jù)的空間結構和潛在的生態(tài)學過程[55](圖4c)。

圖4 基于隨機化的界面意義驗證[55]Fig.4 Significance tests for boundary based on randomization[55]沿著斑塊A-界面-斑塊B過程的樣線觀測值

3.3 生態(tài)界面位置和影響的監(jiān)測

統(tǒng)計學意義上的生態(tài)界面被確定后,不同變量生態(tài)界面間特征可以用交迭統(tǒng)計學的方法分析(Overlap statistics),即提供兩個生態(tài)界面間的定位方法[30,55]。雖然離動態(tài)模擬所提供的原因-結果分析技術還具差距,但交迭統(tǒng)計學可驗證這樣的問題：森林界面是否與水文界面相關？或在時間動態(tài)上,界面是否發(fā)生移動？目前用于界面的兩種交迭統(tǒng)計學：(1)直接交迭法,可用于計算同一界面在相同位置上出現(xiàn)的次數(shù)；(2)最近距離統(tǒng)計學,可用于計算不同界面間的最小距離。限制性的隨機驗證也用于驗證交迭統(tǒng)計學的實際意義[55]。

在實際應用中,確認不同類型生態(tài)界面位置關系并非研究目的,而是驗證其他變量對界面位置產生的效應,如：樹苗密度、動物破壞行為。確定這種邊緣效應的范圍可用邊界影響域的方法[56-58],該方法是事前計算出一個參考的界面位置,(如森林中動物的破壞范圍)然后在該參考基礎上從界面逐步增加距離來研究變量是如何變化的。又如Cadenasso等人使用“Spline”函數(shù)分析法來決定通過界面空間中上同時出現(xiàn)非生物變量的梯度[59]。雖然統(tǒng)計學方法應用于生態(tài)界面判定,但不同界面空間同時出現(xiàn)的現(xiàn)象以及與這些界面之間的功能關系也逐步受到關注,目前界面判定研究已逐步涉及界面的動態(tài)模擬[58,60]。

4 界面調節(jié)生態(tài)過程的動態(tài)模擬

基于生態(tài)界面生態(tài)過程復雜性和應用,將生態(tài)界面動態(tài)的模擬主要分為3類：(1)隱含空間模型和空間異質性研究,(2)主要集中于界面生態(tài)流以生態(tài)過程為基礎的工程模型,(3)包含幾何學分析的空間模型。還有其他空間模擬方法(如異質種群理論,生態(tài)位模型)用于界面功能的分析[35]。以下主要是介紹界面效應及影響的模擬方法。

第一類模型指間接模擬空間分布上不明晰界面對生態(tài)過程影響的模型,如,簡單斑塊模型(Simple patch model)可假設生態(tài)界面上發(fā)生的生物體的遷入和遷出；而空間補充模型(Spatial subsidy model)可模擬連續(xù)的營養(yǎng)、物質或物種輸入[61-62]。該類模型模擬調節(jié)和控制生態(tài)流的界面影響是間接實現(xiàn)的；隱含空間模型忽略跨越界面的動態(tài)描述只利于斑塊的空間異質性研究,因此,該方法在不將生態(tài)界面動態(tài)特征作為主要因素分析時具優(yōu)勢。

第二類模型則涉及清晰的生態(tài)界面空間特征,因此需詳細的數(shù)學參數(shù)指代界面改變、修復以及對其他生態(tài)學過程(如,種子擴散,營養(yǎng)流)的影響。通常在小尺度上試圖利用流體動力學類模型模擬跨越和接近界面生態(tài)流變化,如個體珊瑚點界面動態(tài)研究[63]。但在較大尺度該類方法強調多過程的研究,如風力對生態(tài)界面結構影響[64-66]和湍流對營養(yǎng)物質、種子、昆蟲和風傳播物質的影響的研究[67]。因此,在較大研究尺度上,強調物理過程的工程學模型可進行界面維持景觀異質性作用的研究。

第三類是用于棲息地的幾何性和連接程度分析的空間模型。這類方法數(shù)據(jù)處理中要涉及一系列模型,既包括空間清晰種群模型(Spatially explicit population model. SEPMs)[68]又包括偏微分模型 (Partial differential equation models. PDFs)[69]。根據(jù)這兩個模型使用的途徑不同,它們利用相反方法獲得棲息地的幾何特性。如,SEPMs可模擬動物在具有多斑塊和界面的不同景觀中移動和散布,常用于研究種群動態(tài)對景觀結構的影響,即斑塊分布、邊緣和相鄰棲息地在景觀水平上的影響力。其缺點則是使用SEPMs時,分散參數(shù)的不確定性導致較高變動,使得對于種群的動態(tài)模擬預測減弱[70]。

而偏微分方程PDE在界面研究中,通常將一個或多個斑塊存在的幾何特性、界面對擴散方式的影響以及相鄰棲息地的異質性作為質量梯度指標進行分析[20]。雖然PDE相對簡單,但它已涉及到斑塊結構和界面動態(tài)研究。因此,與特定系統(tǒng)或景觀動態(tài)特征研究相比,PDE可處理各種空間問題,特別是在空間或幾何因素對種群動態(tài)或種間關系影響分析上具優(yōu)勢,如,PDE模型可明確斑塊的大小。該模型可確定物種固有的種群動態(tài)特性或來自其他物種(如撲食者)的影響域值[71-72],即引起主要物種滅絕或組織它們形成擴張的生態(tài)閾值,亦可用于生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過程的斑塊依賴性研究(如N素的固定和流失),其中關鍵斑塊大小研究涉及多種空間控制的問題,“空間控制Spatial control”是研究大尺度下景觀異質性調控作用,如昆蟲爆發(fā)閾值[73]或關于物種、棲息地的維持[74],而且該方法也可用于簡單的斑塊-界面的問題,如,Ludwig 等人模擬斑塊大小可控制昆蟲爆發(fā)的空間傳播[75]。利用PDE模型分析界面影響時,斑塊特性是固定的,而界面的本質特征(或界面的特征,是由于斑塊與周圍棲息地之間差異所造成的)是允許變化的,這一特點也已用于自然保護區(qū)和其他生物保護學方面的問題研究,如Cantrell等人研究說明病原體如何通過斑塊、界面?zhèn)鞑?其影響將決定局部主要種群的維持和滅絕[71]。

在模擬生態(tài)界面動態(tài)各種理論方法研究中,除空間模糊模型,大多數(shù)模型無法處理界面時間變化、以及通過界面的生態(tài)學過程和界面本身變化間的反饋作用。因此在森林破碎化研究中,部分學者已開展界面隨著時間動態(tài)變化研究[64-66,76-78],但檢測定位變化或界面特征,目前仍是界面統(tǒng)計學的主要研究領域,缺乏與之對應的模型方法,嚴重影響統(tǒng)計學和動態(tài)模型的結合研究。

如果相對生態(tài)過程而言生態(tài)界面變化緩慢,則可認為界面是靜態(tài)的。但在特殊情況下,如森林邊緣在砍伐后能夠相對迅速郁閉而減少界面的滲透性,對某些物種起到窗口作用,界面短期變化需清楚認知[79]。但在一定條件下,由于斑塊界面密閉率主要依靠植被類型和與邊緣產生干擾,使得通過界面的幼芽可能在很長時間內保持很高的散播力；還有其他情況,如被砍伐區(qū)域集中在森林斑塊內部,演替過程可能減小界面變化隨時間產生的不利影響,而滯后效應的存在使得邊緣砍伐隨著時間而逐漸產生負面影響[64-66,78]。另一種時間依賴性表現(xiàn)為界面位置隨時間改變,如森林生態(tài)系統(tǒng)界面面積可能由森林內部種子的散播而擴張[76,78]或樹種的死亡而造成的斑塊收縮而減小、結構不同于森林斑塊的潮間帶或海草床上仍有向外向內的界面移動[80-81]。

以上涉及的邊緣以單向變化為主。下面則是不同于以上兩類時間依賴性情況,即根據(jù)日[79]和季節(jié))[75]變化而產生的界面結構及影響的變化。這類變化產生結果是將物種間作用或其他的生態(tài)過程集中于較短時間內,因此,生態(tài)過程的時間異質性也同樣調控著景觀空間異質性。但PDE模型通常在界面條件下忽略時間依賴性,如,雖然PDE的理論能夠處理在斑塊內部物種種群密度的時間問題,但所涉及到界面結構的單向和周期性的變化則需要新的界面變化條件下的種群維持機制理論來支持。同時,界面移動研究也需要擴大研究范圍,包括非界面問題、生態(tài)學以外領域或物理學過程,如：冰塊的融化,在三角洲地區(qū)海水向陸地的楔入等問題。雖然PDE模型在探索生態(tài)學問題仍需數(shù)學應用與發(fā)展,但是現(xiàn)在也可使用SEPMs模型和其他的一些模擬方法解決相關的問題,其中邊緣的管道和過濾作用的驗證,可以使用SEPM-為基礎的理論提供研究思路。

最后,由于世界范圍內持續(xù)的景觀破碎化,使得棲息地邊緣的增長遠遠超過想像,引起與棲息地邊緣調控生態(tài)過程(如疾病傳播、物種形成、全球變暖等)相關的群落衰退,隨之而產生的復雜的生態(tài)過程、景觀生態(tài)界面的多樣性等問題則需要生態(tài)學家找出強有力的方法和技術去研究其位置、移動以及產生的影響,因此,生態(tài)界面統(tǒng)計學判定、描述以及棲息地邊緣動態(tài)模擬不僅有助于對各種時空尺度下的界面結構和功能的理解,而且也可進一步提高對景觀生態(tài)界面格局和界面間復雜生態(tài)過程的認知。

[1] Wiens J A, Crawford C S, Gosz J R. Boundary dynamics: A conceptual framework for studying landscape ecosystems. Oikos, 1985, 45(3): 421- 427.

[2] Cadenasso M L, Pickett S T A, Weathers K C, Jones C G. A framework for a theory of ecological boundaries. BioScience, 2003, 53(8): 750- 758.

[3] Holway D A. Edge effects of an invasive species across a natural ecological boundary. Biological Conservation, 2005, 121(4): 561- 567.

[4] Cadenasso M L, Pickett S T A. Linking forest edge structure to edge function: Mediation of herbivore damage. Journal of Ecology, 2000, 88(1): 31- 44.

[5] Bolger D T. Spatial and temporal variation in the Argentine ant edge effect: Implications for the mechanism of edge limitation. Biological Conservation, 2007, 136(2): 295- 305.

[6] Curtis J T, McIntosh R P. An Upland Forest Continuum in the Prairie-Forest Border Region of Wisconsin. Ecology, 1951, 32(3): 476- 496.

[7] Maelfait J P, De Keer R. The border zone of an intensively grazed pasture as a corridor for spiders araneae. Biological Conservation, 1990, 54(3): 223- 238.

[8] Risser P G. The status of the science examining ecotones. BioScience, 1995, 45(5): 318- 325.

[9] Hoffmann W A, Lucatelli V M P C, Silva F J, Azeuedo I N C, da S Marinho M, Albuquerque A M S, de O Lopes A, Moreira S P. Impact of the invasive alien grassMelinisminutifloraat the savanna-forest ecotone in the Brazilian Cerrado. Diversity and Distributions, 2004, 10(2): 99- 103.

[10] Peay K G, Kennedy P G, Davies S J, Tan S, Bruns T D. Potential link between plant and fungal distributions in a dipterocarp rainforest: community and phylogenetic structure of tropical ectomycorrhizal fungi across a plant and soil ecotone. New Phytologist, 2010, 185(2): 529- 542.

[11] Tarroso P, Pereira R J, Martínez-Freiría F, Godinho R, Brito J C. Hybridization at an ecotone: ecological and genetic barriers between three Iberian vipers. Molecular Ecology, 2014, 23(5): 1108- 1123.

[12] Craig M D, Stokes V L, Hardy G E S, Hobbs R J. Edge effects across boundaries between natural and restored jarrah (Eucalyptusmarginata) forests in south-western Australia. Austral Ecology, 2015, 40(2): 186- 197.

[13] 高洪文. 生態(tài)交錯帶(Ecotone)理論研究進展. 生態(tài)學雜志, 1994, 13(1): 32- 38.

[14] 王慶鎖, 馮宗煒, 羅菊春. 生態(tài)交錯帶與生態(tài)流. 生態(tài)學雜志, 1997, 16(6): 52- 58, 66- 66.

[15] 常學禮, 趙愛芬, 李勝功. 生態(tài)脆弱帶的尺度與等級特征. 中國沙漠, 1999, 19(2): 115- 119.

[16] 朱芬萌, 安樹青, 關保華, 劉玉虹, 周長芳, 王中生. 生態(tài)交錯帶及其研究進展. 生態(tài)學報, 2007, 27(7): 3032- 3042.

[17] Strayer D L, Power M E, Fagan W F, Pickett S T A, Belnap J. A classification of ecological boundaries. Bioscience, 2003, 53(8): 723- 729.

[18] Wiens J A. Ecological flows across landscape boundaries: A conceptual overview // Hansen A J, di Castri F, eds. Landscape Boundaries: Consequences for Biotic Diversity and Ecological Flows. New York: Springer, 1992: 217- 235.

[19] Woodroffe R, Ginsberg J R. Edge effects and the extinction of populations inside protected areas. Science, 1998, 280(5372): 2126- 2128.

[20] Fagan W F, Cantrell R S, Cosner C. How habitat edges change species interactions. American Naturalist, 1999, 153(2): 165- 182.

[21] Laurance W F, Didham R K, Power M E. Ecological boundaries: a search for synthesis. Trends in Ecology & Evolution, 2001, 16(2): 70- 71.

[22] Saunders S C, Chen J Q, Drummer T D, Crow T R. Modeling temperature gradients across edges over time in a managed landscape. Forest Ecology and Management, 1999, 117(1/3): 17- 31.

[23] Matlack G R. Vegetation dynamics of the forest edge--trends in space and successional time. Journal of Ecology, 1994, 82(1): 113- 123.

[24] Fortin M J, Drapeau P. Delineation of ecological boundaries: Comparison of approaches and significance tests. Oikos, 1995, 72(3): 323- 332.

[25] Hoffmann W A, Geiger E L, Gotsch S G, Rossatto D R, Silva L C R, Lau O L, Haridasan M, Franco A C. Ecological thresholds at the savanna-forest boundary: how plant traits, resources andre govern the distribution of tropical biomes. Ecology Letters, 2012, 15(7): 759- 768.

[26] Fagan W F, Fortin M J, Soykan C. Integrating edge detection and dynamic modeling in quantitative analyses of ecological boundaries. BioScience, 2003, 53(8): 730- 738.

[27] Ries L, Fletcher Jr R J, Battin J, Sisk T D. Ecological Responses to Habitat edges: Mechanisms, Models, and Variability Explained. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2004, 35: 491- 522.

[28] Schneider R R, Stelfox J B, Boutin S, Wasel S. Managing the cumulative impacts of land uses in the western Canadian sedimentary basin: A modeling approach. Conservation Ecology, 2003, 7(1): 8- 11.

[29] O′Neill R V, Johnson A R, King A W. A hierarchical framework for the analysis of scale. Landscape Ecology, 1989, 3(3/4): 193- 205.

[30] Jacquez G M, Maruca S, Fortin M J. From fields to objects: A review of geographic boundary analysis. Journal of Geographical systems, 2000, 2(3): 221- 241.

[31] Forman R T T. Land Mosaics: The Ecology of Landscapes and Regions. Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press, 1995.

[32] Bider J R. Animal activity in uncontrolled terrestrial communities as determined by a sand transect technique. Ecological Monographs, 1968, 38(4): 269- 308.

[33] M?ller A P. Nest site selection across field-woodland ecotones: the effect of nest predation. Oikos, 1989, 56(2): 240- 246.

[34] Glor R E, Warren D. Testing ecological explanations for biogeographic boundaries. Evolution, 2011, 65(3): 673- 683.

[35] Catullo R A, Lanfear R, Doughty P, Keogh J S. The biogeographical boundaries of northern Australia: evidence from ecological niche models and a multi-locus phylogeny ofUperoleiatoadlets (Anura: Myobatrachidae). Journal of Biogeography, 2014, 41(4): 659- 672.

[36] Hansen A J, Risser P G, di Castri F. Epilogue: Biodiversity and ecological flows across ecotones // Hansen A J, di Castri F, eds. Landscape Boundaries: Consequences for Biotic Diversity and Ecological Flows. New York: Springer, 1992: 423- 438.

[37] Gosz J R. Ecotone hierarchies. Ecological Applications, 1993, 3(3): 369- 376.

[38] Fortin M J, Olson R J, Ferson S, Iverson L, Hunsaker C, Edwards G, Levine D, Butera K, Klemas V. Issues related to the detection of boundaries. Landscape Ecology, 2000, 15(5): 453- 466.

[39] 王紅梅, 王堃, 米佳, 葉上游, 趙娜. 北方農牧交錯帶沽源農田——草地界面土壤水熱空間特征. 生態(tài)學報, 2009, 29(12): 6589- 6599.

[40] Esseen P A, Jansson K U, Nilsson M. Forest edge quantification by line intersect sampling in aerial photographs. Forest Ecology and Management, 2006, 230(1/3): 32- 42.

[41] 牛文元. 生態(tài)環(huán)境脆弱帶ECOTONE的基礎判定. 生態(tài)學報, 1989, 9(2): 97- 105.

[42] 李麗光, 何興元, 李秀珍, 問春春. 岷江上游花椒地/林地邊界土壤水分影響域的定量判定. 應用生態(tài)學報, 2006, 17(11): 2011- 2015.

[43] 楊兆平, 常禹, 楊孟, 胡遠滿, 布仁倉, 何興元. 岷江上游干旱河谷景觀邊界動態(tài)及其影響域. 應用生態(tài)學報, 2007, 18(9): 1972- 1976.

[44] 問青春, 李秀珍, 賀紅士, 李麗光, 常禹, 何興元, 楊兆平. 岷江上游林農邊界效應對植被生物量的影響. 中山大學學報: 自然科學版, 2007, 46(2): 87- 91.

[45] 歐曉昆, 柳小康, 張志明, 王文禮, 施雯, 馮欣. 生態(tài)交錯帶寬度判定及其影響因子研究進展. 生態(tài)科學, 2011, 30(1): 88- 96.

[46] Kleinn C, K?ndler G, Schnell S. Estimating forest edge length from forest inventory sample data. Canadian Journal of Forest Research, 2011, 41(1): 1- 10.

[47] Jansson K U, Nilsson M, Esseen P A. Length and classification of natural and created forest edges in boreal landscapes throughout northern Sweden. Forest Ecology and Management, 2011, 262(3): 461- 469.

[48] Leung Y. On the imprecision of boundaries. Geographical Analysis, 1987, 19(2): 125- 151.

[49] Burrough P A, Frank Z. Geographic Objects with Indeterminate Boundaries. London: CRC Press, 1996.

[50] Lillesand T, Kiefer R W. Remote Sensing and Image Interpretation. 3rd ed. New York: John Wiley and Sons, Inc, 1994.

[51] Scillag F, Boots B, Fortin M J, Lowell K, Potvin F. Multiscale characterization of boundaries and landscape ecological patterns. Geomatica, 2001, 55(4):509- 522.

[52] Nally R M. Ecological boundary detection using Carlin-Chib Bayesian model selection. Diversity and Distributions, 2005, 11(6): 499- 508.

[53] Lu H L, Carlin B P. Bayesian areal wombling for geographical boundary analysis. Geographical Analysis, 2005, 37(3): 265- 285.

[54] Fitzpatrick M C, Preisser E L, Porter A, Elkinton J, Waller L A, Carlin B P, Ellison A M. Ecological boundary detection using Bayesian areal wombling. Ecology, 2010, 91(12): 3448- 3455.

[55] Fortin M J, Drapeau P, Jacquez G M. Statistics to assess spatial relationships between ecological boundaries. Oikos, 1996, 77: 51- 60.

[56] Harper K A, Macdonald S E. Structure and composition of riparian boreal forest: New methods for analyzing edge influence. Ecology, 2001, 82(3): 649- 659.

[57] Zheng D L, Chen J Q. Edge effects in fragmented landscapes: a generic model for delineating area of edge influences (D-AEI). Ecological Modelling, 2000, 132(3): 175- 190.

[58] Harper K A, Macdonald S E, Burton P J, Chen J Q, Brosofske K D, Saunders S C, Euskirchen E S, Roberts D, Jaiteh M S, Esseen P A. Edge influence on forest structure and composition in fragmented landscapes. Conservation Biology, 2005, 19(3): 768- 782.

[59] Cadenasso M L, Traynor M M, Pickett S T. Functional location of forest edges: Gradients of multiple physical factors. Canadian Journal of Forest Research, 1997, 27(5): 774- 782.

[60] Harper K A, Macdonald S E, Mayerhofer M S, Biswas S R, Esseen P A, Hylander K, Stewart K J, Mallik A U, Drapeau P, Jonsson B G, Lesieur D, Bergeron Y. Edge influence on vegetation at natural and anthropogenic edges of boreal forests in Canada and Fennoscandia. Journal of Ecology, 2015, 103(3): 550- 562.

[61] Huxel G R, McCann K. Food web stability: The influence of trophic flows across habitats. The American Naturalist, 1998, 152(3): 460- 469.

[62] Holdo R M, Holt R D, Coughenour M B, Ritchie M E. Plant productivity and soil nitrogen as a function of grazing, migration and fire in an African savanna. Journal of Ecology, 2007, 95(1): 115- 128.

[63] Thomas F I M, Atkinson M J. Ammonia uptake by coral reefs: Effects of water velocity and surface roughness on mass transfer. Limnology and Oceanography, 1997, 42: 81- 88.

[64] Laurance W F, Curran T J. Impacts of wind disturbance on fragmented tropical forests: A review and synthesis. Austral Ecology, 2008, 33(4): 399- 408.

[65] Laurance W F, Nascimento H E M, Laurance S G, Andrade A, Ribeiro J E L S, Giraldo J P, Lovejoy T E, Condit R, Chave J, Harms K E, D′Angelo S. Rapid decay of tree-community composition in Amazonian forest fragments. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(50): 19010- 19014.

[66] Laurance W F, Useche D C, Rendeiro J, Kalka M, Bradshaw C J A, Sloan S P, Laurance S G, Campbell M, Abernethy K, Alvarez P, Arroyo-Rodriguez V, Ashton P, Benítez-Malvido J, Blom A, Bobo K S, Cannon C H, Cao M, Carroll R, Chapman C, Coates R, Cords M, Danielsen F, De Dijn B, Dinerstein E, Donnelly M A, Edwards D, Edwards F, Farwig N, Fashing P, Forget P M, Foster M, Gale G, Harris D, Harrison R, Hart J, Karpanty S, Kress W J, Krishnaswamy J, Logsdon W, Lovett J, Magnusson W, Maisels F, Marshall A R, McClearn D, Mudappa D, Nielsen M R, Pearson R, Pitman N, van der Ploeg J, Plumptre A, Poulsen J, Quesada M, Rainey H, Robinson D, Roetgers C, Rovero F, Scatena F, Schulze C, Sheil D, Struhsaker T, Terborgh J, Thomas D, Timm R, Urbina-Cardona J N, Vasudevan K, Wright S J, Arias-G J C, Arroyo L, Ashton M, Auzel P, Babaasa D, Babweteera F, Baker P, Banki O, Bass M, Bila-Isia I, Blake S, Brockelman W, Brokaw N, Brühl C A, Bunyavejchewin S, Chao J T, Chave J, Chellam R, Clark C J, Clavijo J, Congdon R, Corlett R, Dattaraja H S, Dave C, Davies G, Beisiegel Bde M, da Silva Rde N, Di Fiore A, Diesmos A, Dirzo R, Doran-Sheehy D, Eaton M, Emmons L, Estrada A, Ewango C, Fedigan L, Feer F, Fruth B, Willis J G, Goodale U, Goodman S, Guix J C, Guthiga P, Haber W, Hamer K, Herbinger I, Hill J, Huang Z, Sun I F, Ickes K, Itoh A, Ivanauskas N, Jackes B, Janovec J, Janzen D, Jiangming M, Jin C, Jones T, Justiniano H, Kalko E, Kasangaki A, Killeen T, King H B, Klop E, Knott C, Koné I, Kudavidanage E, Ribeiro J L D S, Lattke J, Laval R, Lawton R, Leal M, Leighton M, Lentino M, Leonel C, Lindsell J, Ling-Ling L, Linsenmair K E, Losos E, Lugo A, Lwanga J, Mack A L, Martins M, McGraw W S, McNab R, Montag L, Thompson J M, Nabe-Nielsen J, Nakagawa M, Nepal S, Norconk M, Novotny V, O′Donnell S, Opiang M, Ouboter P, Parker K, Parthasarathy N, Pisciotta K, Prawiradilaga D, Pringle C, Rajathurai S, Reichard U, Reinartz G, Renton K, Reynolds G, Reynolds V, Riley E, R?del M O, Rothman J, Round P, Sakai S, Sanaiotti T, Savini T, Schaab G, Seidensticker J, Siaka A, Silman M R, Smith T B, de Almeida S S, Sodhi N, Stanford C, Stewart K, Stokes E, Stoner K E, Sukumar R, Surbeck M, Tobler M, Tscharntke T, Turkalo A, Umapathy G, van Weerd M, Rivera J V, Venkataraman M, Venn L, Verea C, de Castilho C V, Waltert M, Wang B, Watts D, Weber W, West P, Whitacre D, Whitney K, Wilkie D, Williams S, Wright DD, Wright P, Xiankai L, Yonzon P, Zamzani F. Averting biodiversity collapse in tropical forest protected areas. Nature, 2012, 489(7415): 290- 294.

[67] Weather K C, Cadenasso M L, Pickett S T A. Forest edges as nutrient and pollutant concentrators: Potential synergismS between fragmentation, forest canopies, and the atmosphere. Conservation Biology, 2001, 15(6): 1506- 1514.

[68] Dunning J B Jr, Stewart D J, Danielson B J, Noon B R, Root T L, Lamberson R H, Stevens E E. Spatially explicit population models: current forms and future uses. Ecological Application, 1995, 5(1): 3- 11

[69] Holmes E E, Lewis M A, Banks J E, Veit R R. Partial differential equations in ecology: Spatial interactions and population dynamics. Ecology, 1994, 75(1): 17- 29.

[70] Wennergren U, Ruckelshaus M, Kareiva P. The promise and limitations of spatial models in conservation biology. Oikos, 1995, 74(3): 349- 356.

[71] Cantrell R S, Cosner C, Faganantrell W F. Brucellosis, botflies, and brainworms: the impact of edge habitats on pathogen transmission and species extinction. Journal of Mathematical Biology, 2001, 42(2): 95- 119.

[72] Ewers R M, Didham R K. Confounding factors in the detection of species responses to habitat fragmentation. Biological Review, 2006, 81(1): 117- 142.

[73] Settle W H, Ariawan H, Astuti E T, Cahyana W, Hakim A L, Hindayana D, Sri Lestari A, Pajarningsih. Managing tropical rice pests through conservation of generalist natural enemies and alternative prey. Ecology, 1996, 77(7): 1975- 1988.

[74] Cissel J H, Swanson F J, Weisberg P J. Landscape management using historical fire regimes: blue River. Ecological Applications, 1999, 9(4): 1217- 1231.

[75] Ludwig D, Jones D D, Holling C S. Qualitative analysis of insect outbreak systems: The spruce budworm and forest. Journal of Animal Ecology, 1978, 47(1): 315- 332.

[76] Hart R A, Forman R T T. Boundary form effects on woody colonization of reclaimed surface mines. Ecology, 1989, 70(5): 1252- 1260.

[77] Cummings J R, Vessey S H. Agricultural influences on movement patterns of white-footed mice (Peromyscus leucopus). The American Midland Naturalist, 1994, 132(2): 209- 218.

[78] Laurance W F, Laurance S G, Ferreira LV, Rankin-de Merona J M, Gascon C, Lovejoy T E. Biomass collapse in Amazonian forest fragments. Science, 1997, 278(5340): 1117- 1118.

[79] Williams-Linera G. Origin and early development of forest edge vegetation in panama. Biotropica, 1990, 22(3): 235- 241.

[80] Paine R T, Levin S A. Intertidal landscapes: Disturbance and the dynamics of pattern. Ecological Monographs, 1981, 51(2): 145- 178.

[81] Jensen S, Bell S. Seagrass growth and patch dynamics: cross-scale morphological plasticity. Plant Ecology, 2001, 155(2): 201- 217.

Areviewofedgedetectionanddynamicmodelingofecologicalboundaries

WANG Hongmei1, WANG Kun2,*

1.CollegeofAgriculture,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100094,China

國家自然基金資助項目(31060325);寧夏高等學?？蒲许椖?優(yōu)秀青年教師培育基金資助項目(NGY2015054);寧夏科技支撐計劃資助項目(2015惠民計劃)

2016- 06- 01; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 04- 24

10.5846/stxb201606011050

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangkun6060@sina.com

王紅梅,王堃.景觀生態(tài)界面邊界判定與動態(tài)模擬研究進展.生態(tài)學報,2017,37(17):5905- 5914.

Wang H M, Wang K.A review of edge detection and dynamic modeling of ecological boundaries.Acta Ecologica Sinica,2017,37(17):5905- 5914.