張凱龍, 劉宇航, 童浩杰, 余曉霞, 金園庭

中國計量大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 杭州 310018

貴南沙蜥洞穴空間分布與昆蟲資源分布特征的關(guān)系

張凱龍, 劉宇航, 童浩杰, 余曉霞, 金園庭*

中國計量大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 杭州 310018

貴南沙蜥分布在青海省貴南縣的一片長×寬約為30 km × 20 km的連續(xù)沙丘,該沙丘被周緣草地隔離,貴南沙蜥主要在沙地與草地接觸帶的沙地一側(cè)活動。采用3條樣線共150個陷阱研究貴南沙蜥在草地與沙地交界線兩側(cè)的活動洞穴空間分布特征與潛在的可利用性昆蟲食物資源多樣性,并分析洞穴空間分布特征與昆蟲種類以及數(shù)量分布的關(guān)系。研究共捕獲1236個昆蟲個體,隸屬于2綱10目26科42種,其中昆蟲綱有7目21科37種978個,蛛形綱有3目5科5種258個；草地采集的昆蟲有2綱9目22科37種570個,沙地有2綱9目21科33種666個。草地昆蟲的Shannon-Wiener,Simpson多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)均大于沙地,表明草地的昆蟲食物資源較豐富且分布均勻。研究表明貴南沙蜥在沙地環(huán)境活動洞穴數(shù)量較多,且離交界線越近洞穴分布數(shù)量越多；草地生境活動洞穴空間分布與離交界線距離無相關(guān)性,相對沙地數(shù)量較少且空間上分布較均勻。草地樣方捕獲的昆蟲種類和數(shù)量以及沙地樣方捕獲的昆蟲數(shù)量都與離分界線的距離無關(guān),但沙地上昆蟲種類與離分界線的距離呈高度負(fù)相關(guān)。研究表明貴南沙蜥沙地活動洞穴空間分布與昆蟲種類分布特征顯著相關(guān)。

貴南沙蜥；食物資源；生物多樣性；洞穴分布

Abstract： The toad-headed lizard (Phrynocephalusguinanensis) exclusively distributes in an area of sand dunes with approximately 20 km wide and 30 km long in Guinan County of Qinghai Province. While the above sand dunes were geographically isolated by surrounded grasslands, relatively larger number of active lizards were encountered in sand dunes than in grassland in the contact area of sand and grass habitats. Three line transects with 150 traps were used to study the spatial distribution of active caves and the potentially available insect resources forP.guinanensisin grassland and sand dunes in both sides of the contact area. The relationship between cave distribution and insect resource availability was analyzed. We successfully captured 1236 individual insects belonging to 2 classes, 10 orders, 26 families, and 42 species. Among them, 978 Insecta individuals were observed, comprising 7 orders, 21 families, and 37 species, while the remaining 258 Arachnoidea individuals comprised 3 orders, 5 families, and 5 species. We also discovered that among the 570 individuals captured in the grassland, 2 classes, 9 orders, 22 families, and 37 species were present, whereas 666 individuals were captured in sand dunes and included 2 classes, 9 orders, 21 families, and 33 species. The Shannon-Wiener diversity index, Simpson diversity index, and an evenness index for grassland insects were all larger than the corresponding indexes for the insects in sand dunes, which indicated that the insect resources were more abundant and homogeneous in grasslands. Our results also showed that more active caves existed in sand dunes than in grasslands, and their quantity in sand dunes increased with a decrease in the distance to the grassland-sand dune boundary; however, no correlation was found between the quantity of active caves in grasslands and their distance to the boundary, which supports the idea that a homogeneous spatial distribution of caves exists in grasslands. Moreover, we found no correlation between the distance to the boundary, and the number of insect species and individuals in grassland and the number of insect individuals in sand dunes; however, a significantly negative correlation was obtained between the distance to the boundary and the number of insect species in sand dunes. Therefore, our results concluded that a close relationship exists between the spatial distribution of active caves ofP.guinanensisand the distribution of insect species in sand dunes.

KeyWords:Phrynocephalusguinanensis; insect resources; biodiversity; cave distribution

食物是動物生存所需的能量與物質(zhì)的來源,是動物與環(huán)境交流的樞紐,也是決定爬行動物群落結(jié)構(gòu)的主要生態(tài)維度之一[1],食物的多樣性是動物生存與繁殖不可或缺的重要條件與基本保障[2- 3]。研究比較不同棲息地食性資源的多樣性有助于了解該物種所占有的營養(yǎng)生態(tài)位水平以及種群分布特征的影響因素。對不同生境動物種群數(shù)量、分布與食物資源關(guān)系的研究有助于人們綜合了解動物個體生態(tài)需求、種群動態(tài)及其受到的相關(guān)生態(tài)選擇壓力。

近年來,已有一些與蜥蜴類食性相關(guān)的研究,如對中國石龍子[4]、變色樹蜥[5]、胎生蜥蜴[3]、草原沙蜥[6]、密點麻蜥[7]的研究表明種內(nèi)兩性之間的營養(yǎng)生態(tài)位重疊度較高,而不同發(fā)育階段個體的營養(yǎng)生態(tài)位重疊較低,這被認(rèn)為有利于幼體蜥蜴生存。對其它一些蜥蜴物種(如Liolaemuspseudoanomalus)的研究表明當(dāng)食物資源豐富的時候成體與幼體食物組成又趨相近[8]。Zhao和Liu研究表明荒漠沙蜥雌、雄兩性食性差異小而不能用來解釋其成體兩性異形[9],此結(jié)果與對健肢蜥屬一物種(Cnemidophoruslittoralis)的研究相似[10]。也有對鄰近地區(qū)或相似環(huán)境下的不同種類蜥蜴間的食性進行對比,研究其種間營養(yǎng)生態(tài)位的重疊與分化程度[11- 14],還有對不同海拔以及不同環(huán)境分布下的不同種蜥蜴的食性差異進行對比研究其食性群體變異[15- 16]。

貴南沙蜥(Phrynocephalusguinanensis)隸屬有鱗目(Squamata)、鬣蜥科(Agamidae)、沙蜥屬(Phrynocephalus),是新近命名的一種蜥蜴[17],在系統(tǒng)分類上被認(rèn)為是貴德沙蜥(P.putjatia)[18],但是貴南沙蜥具有明顯的兩性異形的體色表型,成年的兩性個體在背部顏色、尾側(cè)面顏色、前肢側(cè)面以及外腹部顏色都存在差異,而貴德沙蜥沒有這些顏色表型特征,并且兩種沙蜥成體背部體色深淺差異顯著[17],所以貴南沙蜥可以認(rèn)為是貴德沙蜥的生態(tài)種。貴南沙蜥生活在青海省貴南縣的一片植被非常稀疏的孤立沙丘。本文以貴南沙蜥為研究對象,旨在研究其不同生境的活動洞穴的空間分布及其與可利用昆蟲食物資源之間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

2015年8月中旬,貴南沙蜥活動季節(jié),在青海省貴南縣有貴南沙蜥分布的區(qū)域,尋找一個草地與沙地接觸帶(101.04E,35.79N),生境如圖1所示,在該地帶設(shè)計3條與草地沙地分界線垂直的樣線(圖2),分別標(biāo)記為A、B、C,每條樣線相隔20 m,樣線的總長度為60 m,覆蓋了局部環(huán)境下貴南沙蜥的所有洞穴,將草地和沙地樣線各分成5等份,即每隔6 m做一個正方形樣方,以其中心且加上1 m2內(nèi)的4個角做5個陷阱,陷阱采用裝有4%的甲醛水溶液的直徑為5.5 cm的170 mL塑料杯,并且在杯子里滴加5滴甘油防止揮發(fā),每隔24 h收一次蟲子,每條樣線共收3次,收完后回收塑料杯防止污染環(huán)境,蟲子保存于無水乙醇中并且?guī)Щ貙嶒炇乙罁?jù)相關(guān)昆蟲以及蛛形綱鑒定文獻[19- 21]鑒定蟲子種類,并統(tǒng)計數(shù)量。在樣線劃定周緣與內(nèi)部區(qū)域(40 m × 60 m)范圍內(nèi),尋找有貴南沙蜥活動痕跡的洞穴并記錄其與分界線的距離。由于研究區(qū)域范圍較小(2400 m2),所以采用傳統(tǒng)目估法測量草地與沙地的植被蓋度,草地植被蓋度目估達(dá)到了60%,而沙地則只有3%,根據(jù)曹永翔等對植被蓋度的分級標(biāo)準(zhǔn)[22],本研究區(qū)域的草地達(dá)到了高覆蓋植被等級,對應(yīng)優(yōu)良草地,而沙地則為極低覆蓋植被等級,對應(yīng)流動沙地。

圖1 貴南沙蜥生境景觀照Fig.1 Habitat of P. guinanensis

圖2 樣線分布圖Fig.2 Distribution of line transect

1.2 數(shù)據(jù)處理

采用Simpon指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻性指數(shù)(J)進行多樣性分析[23-24],具體計算公式如下：

(1)

J=H/LnS

(2)

H=-∑PiLn(Pi)

(3)

式中,S代表群落中的總物種數(shù),Pi表示各物種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例(即豐富度),Pi=Ni/N,Ni代表i物種的個體數(shù),N為總個體數(shù),利用Excel軟件對以上指數(shù)進行計算。

數(shù)據(jù)在統(tǒng)計分析前經(jīng)過正態(tài)性與方差同質(zhì)性檢驗,草地與沙地上得到的昆蟲個體數(shù)與物種數(shù)在3條樣線之間的統(tǒng)計學(xué)差異采用多變量方差分析(MANOVA)進行分析,洞穴分布與昆蟲資源的分布以及兩者之間的關(guān)系采用SPSS 19.0軟件進行Spearman等級相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 可利用昆蟲食物資源組成

本次捕捉到的樣本鑒定結(jié)果如表1所示,有42種,隸屬2綱,10目,26科,共1236個,其中昆蟲綱包含半翅目(Hemiptera)、蚤目(Siphonaptera)、膜翅目(Hymenoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、雙翅目(Diptera)、鱗翅目(Lepidoptera)和毛翅目(Trichoptera)共7目,21科,37種,共978個；蛛型綱包含蜘蛛目(Araneida)、蜱螨目(Acarina)以及盲蛛目(Opiliones)共3目,5科,5種,共258個。半翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目以及蜱螨目是該研究區(qū)域的優(yōu)勢類群,這5個目的種類占全部種類的88.10%,個體數(shù)量占總樣本的97.74%。草地樣本有37種,隸屬2綱,9目,22科,共570個；沙地樣本有33種,隸屬2綱,9目,21科,共666個。

表1 貴南沙蜥草地和沙地樣地的昆蟲食物資源種類與個體數(shù)量

2.2 昆蟲多樣性分析

圖3 調(diào)查樣線草地與沙地的貴南沙蜥活動洞穴的空間數(shù)量分布Fig.3 Spatial distribution of active caves in grassland and sand dunes

在草地上的3條樣線之間的昆蟲物種數(shù)(MANOVA,P=0.104)和個體數(shù)量(MANOVA,P=0.260)差異都不顯著,在沙地上的3條樣線之間的昆蟲物種數(shù)(MANOVA,P=0.367)和個體數(shù)量(MANOVA,P=0.288)差異不顯著,所以3條樣線得到的數(shù)據(jù)可以合并分析。樣線調(diào)查區(qū)域優(yōu)勢種群為擬步甲科(Tenebrionidae,28.07%)、象甲科(Curculionidae,19.34%)以及蜱螨目(19.09%),其中草地優(yōu)勢種群為象甲科(27.02%)、蜱螨目(20.35%)以及步甲科(Carabidae,15.44%),沙地優(yōu)勢種群為擬步甲科(49.85%)和蜱螨目(18.02%)。

研究區(qū)域內(nèi)昆蟲Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)為2.509,Pielou均勻度指數(shù)(J)為0.671,Simpson指數(shù)(D)為0.861,其中草地范圍Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)為2.719,Pielou均勻度指數(shù)(J)為0.753,Simpson指數(shù)(D)為0.891;沙地范圍的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)為1.947,Pielou均勻度指數(shù)(J)為0.557,Simpson指數(shù)(D)為0.718,均比草地低。

2.3 洞穴分布特征與昆蟲資源分布特征

研究區(qū)域共發(fā)現(xiàn)貴南沙蜥活動洞穴47個,其中草地18個,沙地29個,空間分布如圖3所示。分析發(fā)現(xiàn)草地洞穴分布與離分界線的距離不顯著負(fù)相關(guān)(Spearman相關(guān)性r=-0.866,P=0.058),而沙地洞穴數(shù)量與離分界線距離顯著負(fù)相關(guān)(Spearman相關(guān)性r=-0.975,P=0.005)。

昆蟲資源具體分布如表2所示,草地上昆蟲種類與離分界線的距離無顯著相關(guān)性(Spearman相關(guān)性r=-0.667,P=0.219),昆蟲數(shù)量與離分界線的距離也無關(guān)(Spearman相關(guān)性r=0.100,P=0.873)；沙地上昆蟲種類與離分界線的距離呈高度負(fù)相關(guān)(Spearman相關(guān)性r=-0.975,P=0.005),而昆蟲數(shù)量則與離分界線的距離非顯著負(fù)相關(guān)(Spearman相關(guān)性r=-0.500,P=0.391)。

2.4 洞穴分布與昆蟲資源分布關(guān)系

以與離分界線的距離每相隔6 m為一個梯度,計算每個相鄰梯度內(nèi)昆蟲洞穴數(shù)與昆蟲種類與數(shù)量,比較不同梯度洞穴分布與食物資源分布之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)草地上貴南沙蜥洞穴分布與昆蟲種類分布不顯著相關(guān)(Spearman相關(guān)性r=0.740,P=0.152),與昆蟲數(shù)量也不顯著相關(guān)(Spearman相關(guān)性r=-0.289,P=0.638),而在沙地上貴南沙蜥洞穴分布與昆蟲種類分布呈顯著正相關(guān)(Spearman相關(guān)性r=1.000,P< 0.001),但與昆蟲數(shù)量分布非顯著正相關(guān)(Spearman相關(guān)性r=0.564,P=0.322)。

表2 離分界線不同距離范圍內(nèi)樣本種類與個體數(shù)量統(tǒng)計

3 討論

本文對貴南沙蜥活動季節(jié)(8月中旬)棲息地潛在可利用的昆蟲食物資源進行研究,統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)其共有2綱10目26科42種,其中以鞘翅目、蜱螨目以及雙翅目昆蟲個體數(shù)量為多。多變量方差分析結(jié)果表明草地或沙地上的蟲子個體數(shù)與物種數(shù)在3條樣線間無顯著差異,說明研究區(qū)域同種生境不同樣線數(shù)據(jù)可以合并分析。分析顯示草地昆蟲物種多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)均大于沙地,表明草地昆蟲資源較豐富,且個體分布較均勻,草地生態(tài)系統(tǒng)可利用的昆蟲資源種類較多。

比較草地與沙地的貴南沙蜥洞穴空間分布,發(fā)現(xiàn)沙地上的洞穴遠(yuǎn)多于草地,說明沙地的環(huán)境更適合貴南沙蜥生存。在草地上洞穴分布均勻,且其與離分界線的距離無關(guān),昆蟲資源的種類和數(shù)量也與離分界線的距離無關(guān),而在沙地上的貴南沙蜥洞穴明顯趨向于分布在離分界線較近的位置,并且離分界線越近沙地昆蟲種類越多。對洞穴分布與昆蟲分布之間關(guān)系進行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)草地上洞穴分布與潛在可利用性的昆蟲食物資源分布都較均一,沙地上的昆蟲種類與洞穴空間分布不均勻且呈高度的正相關(guān)。研究結(jié)果表明昆蟲資源空間分布特征是促使貴南沙蜥活動洞穴傾向草地分布的重要因素,而活動洞穴在沙地分布多,草地分布少,可能與貴南沙蜥所受到的其它生態(tài)因素有關(guān)系,如草原沙蜥(P.frontalis)在不同基底環(huán)境下具有不一樣的跑速[25],本文觀察到貴南沙蜥在草地跑動較慢,這會影響其捕食效率與反捕食能力。

綜上所述,草地上洞穴分布較均勻、無規(guī)律,而對應(yīng)昆蟲資源也分布均勻、無規(guī)律,沙地上洞穴與昆蟲種類都傾向接近草地分布,說明貴南沙蜥洞穴分布與食物資源的分布有密切的聯(lián)系。食物資源分布均勻,洞穴分布也均勻；食物資源分布不均勻,洞穴則趨向分布于食物資源較多的地區(qū)。貴南沙蜥更多棲息在沙丘,但是由于草地昆蟲資源相比沙地多,離草地越近越容易捕食,所以貴南沙蜥的洞穴更趨向于分布在離草地較近的沙地區(qū)域,這也有利于貴南沙蜥的生存。

致謝：曾煒煒同學(xué)協(xié)助野外工作，特此致謝。

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CorrelationbetweenthespatialdistributionofactivecaveandinsectresourcesinPhrynocephalusguinanensis(Lacertilia:Agamidae)

ZHANG Kailong, LIU Yuhang, TONG Haojie, YU Xiaoxia, JIN Yuanting*

CollegeofLifeSciences,ChinaJiliangUniversity,Hangzhou310018,China

國家自然科學(xué)基金資助項目(31372183)

2016- 05- 18; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jinyuanting@126.com

10.5846/stxb201605180958

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Zhang K L, Liu Y H, Tong H J, Yu X X, Jin Y T.Correlation between the spatial distribution of active cave and insect resources inPhrynocephalusguinanensis(Lacertilia: Agamidae).Acta Ecologica Sinica,2017,37(16):5550- 5555.