劉長發(fā),苑靜涵, 劉 遠(yuǎn), 方 蕾, 王藝婷,陶 韋, 李 晉

1 大連海洋大學(xué)近岸海洋環(huán)境科學(xué)與技術(shù)遼寧省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 大連 116023 2 盤錦市海洋與漁業(yè)科學(xué)研究所, 盤錦 124010

雙臺河口翅堿蓬生長與根、莖、葉碳、氮的分配

劉長發(fā)1,*,苑靜涵1, 劉 遠(yuǎn)1, 方 蕾1, 王藝婷1,陶 韋1, 李 晉2

1 大連海洋大學(xué)近岸海洋環(huán)境科學(xué)與技術(shù)遼寧省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 大連 116023 2 盤錦市海洋與漁業(yè)科學(xué)研究所, 盤錦 124010

生物個(gè)體生長過程是其同化作用和異化作用過程中物質(zhì)和能量吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、儲存、排出平衡的綜合結(jié)果,體現(xiàn)了生物對其生存環(huán)境的適應(yīng)。對采集于雙臺河口潮灘濕地的翅堿蓬(Suaedaheteroptera)進(jìn)行株高和根、莖、葉碳、氮含量測定的結(jié)果顯示,以AICC和adj-R2為準(zhǔn)則選擇的翅堿蓬株高生長模擬方程為Logistic方程。采用多模型推斷確定的雙臺河口翅堿蓬平均理論漸近株高H∞為(38.11±2.59) cm。翅堿蓬根、莖、葉碳含量分別為(37.92±4.40)%、(39.98±3.12)%、(28.27±3.41)%；氮含量分別為(0.68±0.35)%、(0.94±0.31)%、(1.26±0.19)%。僅根碳、氮含量與株高間呈顯著負(fù)相關(guān)生長關(guān)系。翅堿蓬根碳、氮相對含量分別為97.8±2.1、90.2±9.2,與株高(8.1—36.6 cm)相比,翅堿蓬根碳、氮積累可能受到了環(huán)境條件限制。

翅堿蓬; 生長; 碳; 氮; 分配

Abstract： Plant growth is the result of material metabolism and energy transformation under two opposing processes: catabolism and anabolism. The metabolic balance of plants should be maintained for better acclimation to the surrounding environment. In the present study, growth parameters of the halophyteSuaedaheteroptera, which thrives in Shuangtai Estuary, were examined, including the height of plants and the amounts of carbon (C) and nitrogen (N) in the roots, stems, and leaves. The data collected were analyzed using three different models: the von Bertalanffy growth model, the logistic growth model, and the Gompertz growth model. The logistic growth model proved optimal because it minimized the effects of small sample size, is a bias-corrected form of Akaike′s information criterion, and maximized the adjusted R square. The mean asymptotic height was estimated to be (38.11±2.59) cm when utilizing the multi-model inference approach. The absolute values of C in the root, stem, and leaf ofS.heteropterawere (37.92±4.40)%, (39.98±3.12)%, and (28.27±3.41)%, respectively. The absolute values of N in the root, stem, and leaf ofS.heteropterawere (0.68±0.35)%, (0.94±0.31)%, and (1.26±0.19)%, respectively. The allocation of C and N in the root was negatively correlated with the height of the plant. In comparison to the height (8.1—36.6 cm), the relative values of C and N in the root ofS.heteropterawere (97.8±2.1) and (90.2±9.2), respectively, which implies that the accumulation of C and N in the root might be restricted by environmental conditions.

KeyWords:Suaedaheteroptera; growth; carbon; nitrogen; allocation

生物個(gè)體生長過程是其同化作用和異化作用過程中物質(zhì)和能量吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、儲存、排出平衡的綜合結(jié)果。因此,供生物生長的物質(zhì)和能量在其被生物吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、儲存、排出的生態(tài)生理學(xué)過程中,各種物質(zhì)和能量的供給可能成為生物生長的限制要素。植物生長限制要素可能是空間、光照、水、養(yǎng)分以及可能的環(huán)境要素脅迫等。在長期的適應(yīng)生存和自然選擇下,植物在生態(tài)與進(jìn)化環(huán)境中形成了不同的表現(xiàn),即生存對策——C-S-R對策(競爭型C；耐脅迫型S；雜草型R)[1]。生長和物質(zhì)在不同器官間的分配是植物重要的生存對策。植物遺傳背景和環(huán)境要素相互作用可導(dǎo)致其呈現(xiàn)不同的生長速率。一般地,生物的生長速率隨著生長時(shí)間的延長呈現(xiàn)下降趨勢,生長過程則呈“S”形曲線型式[2],von Bertalanffy方程、Gompertz方程和Logistic方程等3參數(shù)生長方程,以及Weibull方程、Monomolecular方程、Richards方程、General von Bertalanffy方程、Schnute-Richards方程、Hossfeld IV方程、Chapman-Richards方程、Levakovic I方程、Levakovic III方程、Korf方程、Yoshida I方程、Sloboda方程等更多參數(shù)的方程被用于描述生物生長過程[2- 7]。其中,Logistic方程和Gompertz方程分別是Richards方程的特殊形式。3參數(shù)方程因簡單多用于描述生物個(gè)體乃至種群生長。由于多個(gè)數(shù)學(xué)模型均可以描述生物生長過程,如何選擇合適的模型近年來受到重視。在模型選擇時(shí),模型的決定系數(shù)(R2)、校正決定系數(shù)(adj-R2)、參數(shù)估計(jì)偏度Hougaard絕對值(h)、赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)、貝葉斯信息量準(zhǔn)則(BIC)、偏離修正AIC(AICC)、均方根誤差(RMSE)、尺度準(zhǔn)則值Δi分別被用于選擇模擬模型[5-6, 8]。其中,用于小樣本量,基于Kullback-Leibler距離、偏離修正AIC(AICC)和校正決定系數(shù)(adj-R2)因考慮了模型參數(shù)個(gè)數(shù)而多用于生物生長模型的選擇依據(jù)[6, 8-9]。雖然按照AICC和adj-R2可以獲得“最佳”模型,但每種模型的參數(shù)推斷均有條件約束,存在一定的不確定性[6, 9]。多模型推斷(MMI)提供了一種“無條件的”模型參數(shù)選擇方法[6, 9]。Katsanevakis[6]建議采用基于赤池權(quán)重法計(jì)算模型參數(shù)平均值,從而獲得模型參數(shù)的穩(wěn)健估計(jì)。

植物可將吸收的碳、氮等物質(zhì)儲存在根、莖、葉或特化的儲存器官中,但儲存物質(zhì)的種類、數(shù)量和儲存的器官依植物種類不同而不同[10]。植物儲存分為3類：積累——過渡性儲存、儲存物形成和再循環(huán)——再利用[10]。碳、氮是植物儲存并構(gòu)成其有機(jī)體的主要生源要素,植物體內(nèi)一般含有相當(dāng)于其干重38%—46%的碳和1%—7%的氮,并依植物種類、習(xí)性和齡期產(chǎn)生較大變化[11]。植物主要通過葉片光合作用吸收碳、通過根吸收氮,進(jìn)入植物體內(nèi)的碳、氮在不同器官間分配,則需要碳、氮長距離轉(zhuǎn)運(yùn),以供再利用,如生長。植物同化物的分配過程是植物生長的關(guān)鍵,可決定植物的光合作用強(qiáng)弱、生長速率、生長模式、競爭能力、植物結(jié)構(gòu)的形成以及化學(xué)防御強(qiáng)度等[12-13]。生物質(zhì)分配型式影響水生和陸地植被從個(gè)體生長與生殖到群落所有水平的物質(zhì)交換和能量流動[14]。植物同化物的分配儲存量與生長間常常表現(xiàn)為相關(guān)生長關(guān)系[15- 19],采用冪函數(shù)方程Y=aXb描述。a為歸一化常數(shù),是溫度依賴的,且生物類群內(nèi)和生物類群間不相同；b為相關(guān)生長指數(shù)[20]。b> 1為正異速生長,b=1為等速生長,b< 1為負(fù)異速生長[15]。相關(guān)生長指數(shù)b=3/4或2/3,被認(rèn)為是“理想值”,但受溫度、生理狀態(tài)、個(gè)體大小和環(huán)境資源的可用性等多種因素影響產(chǎn)生變化[21-22]。

翅堿蓬(Suaedaheteroptera)是生長在濱海潮灘濕地的耐鹽先鋒植物,可作為植物生物修復(fù)物種用于沉積物污染植物修復(fù)。生長在濱海潮灘濕地的翅堿蓬植株呈紫紅色,可成為重要的生態(tài)工程岸線和旅游景觀。種植堿蓬能顯著增加各層土壤的總孔隙度、減少各層土壤容重及提高土壤的含水量,降低各層土壤鹽分[23],改善土壤理化性質(zhì)和土壤微生物的數(shù)量[24-25],修復(fù)重金屬[26]、石油烴污染[27]。李征等[28]研究了濱海鹽地堿蓬不同生長階段葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征,Mou等[29]研究了黃河口典型鹽地堿蓬濕地生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán),但缺乏對翅堿蓬生長與根、莖、葉碳、氮分配的研究。

植物生長與碳、氮分配、積累不僅存在個(gè)體差異,而且受環(huán)境條件影響。植物為適應(yīng)環(huán)境脅迫可表現(xiàn)出不同的生理生態(tài)特征。植物株高是植物的基本形態(tài)參數(shù),植物株高不同,水分和養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)距離不同,獲得的光照亦可能不同。并且,植物在生長和碳、氮儲存間的分配也是植物應(yīng)對環(huán)境脅迫的策略之一。因此,研究翅堿蓬株高生長以及根、莖、葉器官的碳、氮分配,有助于進(jìn)一步認(rèn)識翅堿蓬在雙臺河口的種群乃至群落動態(tài),為分析翅堿蓬種群退化和區(qū)域物種生態(tài)演替提供參考。為此,我們采集了雙臺河口濱海潮灘濕地生長的翅堿蓬,測定了株高和根、莖、葉碳、氮含量,模擬了翅堿蓬生長,研究了株高生長與根、莖、葉碳、氮分配間的相關(guān)生長關(guān)系,以回答如下問題：(1)采用什么樣的模型模擬雙臺河口翅堿蓬株高生長；(2)雙臺河口潮灘濕地生長的翅堿蓬的漸近株高是多少？(3)翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量與株高的相關(guān)生長關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 材料

翅堿蓬樣品于2013年5月15日(0 d)、7月3日(49 d)、8月14日(91 d)、9月23日(134 d)、11月10日(179 d)采集自遼寧省“雙臺河口國家級自然保護(hù)區(qū)”濱海潮灘濕地(40°54′—40°58′N,121°45′—121°50′E)。每次采樣設(shè)置3個(gè)采樣區(qū)域(40°55′24″N,121°46′53″E；40°55′34″N,121°46′47″E；40°55′49″N,121°46′45″E),在每個(gè)采樣區(qū)域布設(shè)15個(gè)1m×1 m樣方,并隨機(jī)編號。采集樣方內(nèi)所有翅堿蓬樣品,裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 測定方法

將在每個(gè)樣方中采集的翅堿蓬樣品隨機(jī)抽取30株用直尺量取株高,并用純水洗凈后分離根、莖、葉。分離的根、莖、葉于70℃烘干后采用球磨儀(天津東方天凈科技有限公司)磨碎,置于棕色玻璃瓶中待測。測定前混合同一編號的3個(gè)采樣區(qū)域的樣品于70℃烘干至衡重,采用微量電子天平(XP6型,瑞士Mettler Toledo公司)稱重、元素分析儀(vario PYRO cube型,德國Elementar公司)測定翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量。

1.3 生長方程(模擬模型)

3參數(shù)生長方程von Bertalanffy方程、Logistic方程、Gompertz方程[2]用于擬合翅堿蓬株高生長。von Bertalanffy生長方程

H=H(1-e-k1(t-t0))

(1)

Logistic生長方程

(2)

Gompertz生長方程

H=He-e-k3(t-t3)

(3)

1.4 模型選擇與多模型推斷

因考慮了參數(shù)個(gè)數(shù),用于小樣本量,基于Kullback-Leibler信息(K-L距離)、偏離修正的赤池信息量準(zhǔn)則AICC[9]和校正決定系數(shù)(adj-R2)用于生長方程選擇依據(jù)。AICC計(jì)算式

(4)

(5)

(6)

式中,RSS表示誤差平方和,k表示方程參數(shù)個(gè)數(shù),n表示樣本量。

具有最小AICC值(AICC,min)的模擬模型將被選擇為“最佳”模型，即優(yōu)選模型。

(7)

(8)

(9)

式中,Δi表示備選模型差值,Δi=AICC,i-AICC,min；R表示備選模型個(gè)數(shù)。

1.5 擬合率

模型擬合率(%)按式(10)計(jì)算[30]

擬合率(%)=1-(|實(shí)測值-預(yù)測值|/實(shí)測值) × 100

(10)

1.6 相關(guān)生長(異速生長)

采用冪函數(shù)方程描述相關(guān)生長關(guān)系[18, 31]

Y=aXb

(11)

式中,a為歸一化常數(shù),b為相關(guān)生長指數(shù)。

1.7 碳、氮相對含量

植物生源要素相對含量是反映在一定環(huán)境條件下植物種群儲存生源要素狀況相對衡量的綜合指標(biāo),作為植物生態(tài)關(guān)系及其環(huán)境適應(yīng)的間接評價(jià)方法,可用于比較植物種群間的生理生態(tài)差異。參考對魚類相對重量的研究[32],按式(12)計(jì)算翅堿蓬不同營養(yǎng)器官碳、氮相對含量(Cr-R)

(12)

式中,Cr表示實(shí)際測定的翅堿蓬不同營養(yǎng)器官的碳、氮含量,Cr-s表示特定株高翅堿蓬不同營養(yǎng)器官的“標(biāo)準(zhǔn)”碳、氮含量,簡單地,取在同一采樣時(shí)間采集的翅堿蓬的測量株高按含量-株高關(guān)系計(jì)算的平均碳、氮含量的3/4百分位的值。

1.8 相對條件因子

相對條件因子同樣是反映在一定環(huán)境條件下植物種群儲存生源要素狀況相對衡量的綜合指標(biāo),但其主要缺點(diǎn)是需要對每個(gè)區(qū)域中的生物種群分別依據(jù)含量-株高關(guān)系計(jì)算碳、氮的估計(jì)含量。參考對魚類相對條件因子的研究[33],按式(13)計(jì)算翅堿蓬不同營養(yǎng)器官碳、氮含量的相對條件因子(Kr)

(13)

1.9 統(tǒng)計(jì)方法

本文采用Χ2-檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)分析了翅堿蓬株高分布；采用非線性回歸方法模擬了株高生長,并對模型參數(shù)漸近株高(H∞)進(jìn)行了點(diǎn)估計(jì)和區(qū)間估計(jì)；采用線性回歸方法模擬了相關(guān)生長關(guān)系,并分別采用F-檢驗(yàn)和t-檢驗(yàn)對模型和模型參數(shù)b進(jìn)行了顯著性檢驗(yàn)；采用離散型數(shù)據(jù)變異程度分析方法分析了株高生長分異；采用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)方法分析檢驗(yàn)了碳、氮含量差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1 生長模擬

采用3參數(shù)生長方程von Bertalanffy方程、Logistic方程、Gompertz方程擬合的雙臺河口翅堿蓬株高生長的結(jié)果見圖1。由von Bertalanffy方程擬合的翅堿蓬漸近株高H∞為38.95 cm,相對生長速率k1為0.019 d-1,理論生長起始時(shí)間t0為采樣前11.6 d,即4月30日。由Logistic方程擬合的翅堿蓬漸近株高H∞為37.42 cm,相對生長速率k2為0.043 d-1,Logistic生長曲線拐點(diǎn)時(shí)間t2為32.12 d,即6月16日。由Gompertz方程擬合的翅堿蓬漸近株高H∞為37.96 cm,相對生長速率k3為0.030 d-1,Gompertz生長曲線拐點(diǎn)時(shí)間t3為16.38 d,即6月1日。

圖1 翅堿蓬株高生長模擬曲線 Fig.1 Fitted growth curves in height of halophyte Suaeda heteroptera

圖2 翅堿蓬株高相對生長率變化 Fig.2 Changes of relative growth rate in height of halophyte Suaeda heteroptera

按von Bertalanffy方程計(jì)算的翅堿蓬生長性能指數(shù)(φ′=2logH+logk1)φ′=2log(38.95) + log(0.019)=1.459。按Logistic方程計(jì)算的翅堿蓬生長始盛期為5月17日前,高峰期為5月17日至7月17日,盛末期為7月17日后。

2.2 生長模型選擇

模擬翅堿蓬株高生長的3參數(shù)方程選擇參數(shù)和漸近株高見表1。由表1,Logistic方程的adj-R2最大、AICC最小,且擬合率最大,可以認(rèn)為Logistic方程是模擬雙臺河口潮灘濕地翅堿蓬株高生長的優(yōu)選方程。且Logistic方程的擬合率最高,為95.5%。

表1 雙臺河口翅堿蓬生長模擬模型選擇與漸近株高

adj-R2：校正決定系數(shù)；AICC：偏離修正赤池信息量準(zhǔn)則；Δi：備選模型差值；wi：赤池權(quán)重

2.3 多模型推斷(MMI)

2.4 翅堿蓬生長分異

翅堿蓬株高生長分異程度見表2、圖3。Χ2-檢驗(yàn)結(jié)果表明翅堿蓬株高符合對數(shù)正態(tài)分布(0 d：P=0.55；49 d：P=0.30；91 d：P=0.10；134 d：P=0.84；179 d：P=0.77)(圖3),但離散系數(shù)、偏度和峰度均較大,其中初次和末次采集的翅堿蓬株高離散系數(shù)更大,其離散系數(shù)為17.1%—30.8%?？梢姵釅A蓬株高生長產(chǎn)生分異,表明雙臺河口潮灘濕地翅堿蓬的株高生長不同步,可能受環(huán)境條件影響較大。

表2 翅堿蓬株高(cm)生長分異程度度量

圖3 不同生長時(shí)間翅堿蓬株高對數(shù)正態(tài)分布擬合Fig.3 The fitting of log-normal distribution in height of halophyte Suaeda heteroptera at the observation day

2.5 翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量及相關(guān)生長

2.5.1 翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量

翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量見表3、表4。由表3、表4,可見翅堿蓬根碳、氮含量在不同生長時(shí)期有相似的差異顯著性關(guān)系,即較小個(gè)體與較大個(gè)體根碳、氮含量間存在極顯著差異。早期快速生長階段,翅堿蓬根對碳、氮的積累明顯不同于其它生長時(shí)期,積累了較少的碳、但積累了較多的氮。即使是相同生長時(shí)期,翅堿蓬個(gè)體間的根、莖、葉碳、氮含量仍存在一定差異。其離散系數(shù)：根碳含量間為2.8%—15.5%；莖碳含量間為2.5%—13.8%；葉碳含量間為3.4%—15.7%；根氮含量間為11.6%—8.4%；莖氮含量間為9.2%—23.5%；葉氮含量間為8.3%—18.2%。從平均含量看,隨著生長時(shí)間的延長,翅堿蓬根、莖碳含量呈增加趨勢,葉碳含量則先降低再增加；根氮含量呈明顯的減小趨勢,莖氮含量先降低再增加后再降低,葉氮含量則先降低再增加。

2.5.2 翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量與株高相關(guān)生長

翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量(Cr)與株高(H)相關(guān)生長關(guān)系指數(shù)方程線性轉(zhuǎn)化式log10Cr=log10a+blog10H的擬合方程參數(shù)、決定系數(shù)R2、擬合方程F-檢驗(yàn)F值見表5。由表5,只有根碳、氮含量與株高間存在較好的相關(guān)生長關(guān)系,且b< 1,表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)生長關(guān)系。葉碳、氮含量與株高間無相關(guān)生長關(guān)系。對線性化的相關(guān)生長方程進(jìn)行F-檢驗(yàn)的結(jié)果,表明只有翅堿蓬根碳、氮含量與株高間相關(guān)生長關(guān)系極顯著(F>F0.01)。對擬合方程參數(shù)b(相關(guān)生長指數(shù))進(jìn)行t-檢驗(yàn),也得到了相同結(jié)果。翅堿蓬根碳、氮與株高的相關(guān)生長指數(shù)b及其95%置信區(qū)間分別為0.182(0.122—0.243)、-0.649(-0.916—-0.382)。

2.6 翅堿蓬碳、氮相對含量及相關(guān)條件因子

由于僅翅堿蓬根碳、氮含量與翅堿蓬株高間存在顯著的相關(guān)生長關(guān)系,因此,僅計(jì)算翅堿蓬根碳、氮相對含量和相對條件因子(表6)。由表6,可見根碳含量較為接近“標(biāo)準(zhǔn)”根碳含量,而根氮含量則變化較大。相對條件因子也表現(xiàn)出類似情況。顯然,與株高相比,翅堿蓬根碳、氮積累受到了環(huán)境條件限制。按含量-株高關(guān)系計(jì)算的翅堿蓬根碳、氮估計(jì)含量,即具有相同平均株高的翅堿蓬根碳、氮平均含量與實(shí)際測定的根碳、氮平均含量基本相同。

3 討論

由于受機(jī)制自我調(diào)整、成熟等內(nèi)在因素和競爭、有限的資源、呼吸、脅迫等外在因素的限制[4],生物生長速率隨生長時(shí)間呈下降趨勢。翅堿蓬株高平均相對生長率亦如此(圖2)。生物學(xué)家采用了多種形式的數(shù)學(xué)模型描述生物生長隨時(shí)間的變化曲線。數(shù)學(xué)模型的待擬合參數(shù)個(gè)數(shù)也不斷增加。但隨著參數(shù)個(gè)數(shù)增多,模型趨于復(fù)雜,擬合時(shí),對數(shù)據(jù)量的要求也越多。3參數(shù)生長方程von Bertalanffy方程、Gompertz方程和Logistic方程相對較簡單多用于模擬動物、植物個(gè)體甚至是種群生長[2,4-5,7]。其中,von Bertalanffy方程的理論基礎(chǔ)是生物合成代謝與分解代謝的綜合生理過程機(jī)制；Logistic方程的相對生長速率(大小增長量與自身大小之比)隨生物個(gè)體大小線性降低,曲線拐點(diǎn)位于最終大小的1/2處；Gompertz方程的相對生長速率(大小增長量與自身大小之比)為生長時(shí)間的指數(shù)函數(shù),曲線拐點(diǎn)位于最終大小的約1/3處[4]。但采用哪個(gè)模型較為合適？基于信息距離、針對小樣本量進(jìn)行偏離修正的AICC以及校正決定系數(shù)adj-R2,因考慮了參數(shù)個(gè)數(shù)多用于模型選擇[9],并在生物生長模型選擇中也得到了應(yīng)用[5]。采用AICC和adj-R2為模型選擇依據(jù),Logistic方程可“最佳”地模擬雙臺河口濱海潮灘濕地翅堿蓬株高生長。張彩琴等的研究表明,內(nèi)蒙古典型草原生長的羊草(Leymuschinensis)、大針茅(Stipagrandis)、冷蒿(Artemisiafrigida)、冰草(Agropyronmichnoi)的生長也符合Logistic增長[7]。但是,由于各模型的提出均有其自身的理論基礎(chǔ),一個(gè)生長方程不可能適用于描述所有生物的生長過程[4],為消除采用單一模型推斷模型參數(shù)的不確定性,MMI方法是一種較為可信的多模型參數(shù)推斷方法[9],該方法曾被用于推斷魚類生長的理論漸近體長[6]。本文采用MMI方法推斷的翅堿蓬理論漸近株高為(38.11±2.59) cm。

表3 翅堿蓬根、莖、葉碳含量及其差異顯著性檢驗(yàn)/%

獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn) a:差異不顯著；b:差異顯著(α=0.05)；c:差異極顯著(α=0.01)

表4 翅堿蓬根、莖、葉氮含量及其差異顯著性檢驗(yàn)/%

獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn) a:差異不顯著；b:差異顯著(α=0.05)；c:差異極顯著(α=0.01)

表5 翅堿蓬根、莖、葉碳、氮含量與株高相關(guān)生長關(guān)系參數(shù)

*α=0.05；**α=0.01

表6 翅堿蓬根碳、氮相對含量和相對條件因子

雙臺河口翅堿蓬株高符合對數(shù)正態(tài)分布。由于可能受到了鹽脅迫、氮、磷等養(yǎng)分缺乏等河口潮灘濕地較為惡劣的環(huán)境因素影響,株高生長分異明顯。研究表明,植物生長具有不確定性,生長速率極易受環(huán)境條件劇烈影響[17]。

翅堿蓬根、莖、葉碳平均含量分別為(37.9±4.4)%、(40.0±3.1)%、(28.3±3.4)%；氮平均含量分別為(0.68±0.35)%、(0.94±0.31)%、(1.26±0.19)%,低于大多數(shù)植物的碳含量(38%—46%)[11]和氮含量(1%—7%)[11]。李征等[28]測定了采集于江蘇鹽城濱海濕地的鹽地堿蓬(S.salsa)葉片碳、氮含量后也得到了類似結(jié)果,葉片碳平均含量26.29±4.29%、氮平均含量(1.156±0.633)%。杭州灣濱海濕地生長的3種草本植物海三棱藨草(Scirpusmariqueter)、糙葉薹草(Carexscabrifolia)和蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片氮含量分別為(1.169±0.266)%、(1.017±0.153)%和(1.156±0.319)%[34]。福建閩江河口濕地生長的蘆葦葉片碳、氮含量分別為(41.96±0.73)%、(3.00±0.42)%,莖碳、氮含量分別為(41.89±0.23)%、(1.06±0.12)%,0—15 cm根碳、氮含量分別為(38.59±0.61)%、(1.01±0.04)%,15—30 cm根碳、氮含量分別為(35.99±1.37)%、(0.93±0.03)%；短葉茳芏(Cyperusmalaccensisvar.brevifolius)葉片碳、氮含量分別為(41.02±1.17)%、(2.04±0.21)%,莖碳、氮含量分別為(39.60±0.52)%、(1.21±0.15)%,0—15 cm根碳、氮含量分別為(39.86±1.67)%、(0.89±0.04)%,15—30 cm根碳、氮含量分別為(36.89±1.78)%、(0.77±0.04)%。30—60 cm根碳、氮含量分別為(32.17±2.41)%、(0.67±0.04)%[35]。牟曉杰等[36]測定了采集于黃河口濕地的翅堿蓬(S.salsa)根、莖、葉(+果實(shí))氮含量,發(fā)現(xiàn)葉氮含量>1%,氮含量表現(xiàn)為葉>莖>根,生長在中潮灘和低潮灘2種生境的堿蓬根、莖、葉氮含量并不一致,且均有明顯的季節(jié)變化。Schat的研究顯示,水淹可以降低植被的養(yǎng)分吸收或者減弱植被汲取養(yǎng)分用于生長的能力[37]。

由于植物獲得的碳以及氮、磷等養(yǎng)分有限,植物形成儲存物和生長間是矛盾的、競爭的。植物如何分配其獲得的碳及氮、磷等養(yǎng)分,可以指示植物間競爭能力的強(qiáng)弱,也是減少植物物種競爭相同資源的生物生存策略。植物可以通過降低生長率和改變資源分配型式以響應(yīng)不利的環(huán)境條件,最大限度地減少單個(gè)環(huán)境因子對其生長的限制,因此,植物可以在生長與儲存間最優(yōu)分配所獲得的資源[10, 38]。這種調(diào)節(jié)不僅有氮、磷等養(yǎng)分根吸收的調(diào)節(jié)作用[39],也有根系和葉片之間的碳及氮、磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)節(jié)作用[10]。并且某些化學(xué)信號起到了調(diào)節(jié)作用[10, 40]。在某些階段,植物從環(huán)境中快速地吸收碳及氮、磷等養(yǎng)分,并將新獲得的碳和養(yǎng)分由生長或呼吸轉(zhuǎn)向積累或形成儲存物。而當(dāng)植物需要快速生長時(shí),又可再利用儲存物。形成儲存物可以降低植物對當(dāng)時(shí)光合作用或從土壤中吸收養(yǎng)分的依賴,也可使植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長[10]。雙臺河口濕地生長的翅堿蓬以及江蘇鹽城濕地生長的鹽地堿蓬[28]、黃河口濕地生長的翅堿蓬[36]、杭州灣濕地生長的海三棱藨草、糙葉薹草和蘆葦[34]營養(yǎng)器官的碳、氮含量隨生長時(shí)期變化可能是潮灘濕地生長的植物的生存策略之一。

植物的一些屬性與其生長間存在相關(guān)生長,即異速生長關(guān)系[16, 22],并且,機(jī)體結(jié)構(gòu)和生理過程中許多特征屬性與其以個(gè)體質(zhì)量表示的機(jī)體大小間的相關(guān)生長指數(shù)為1/4的整數(shù)倍關(guān)系[41]。同樣,作為儲存物的碳以及氮、磷等與其生長間亦存在相關(guān)生長關(guān)系。本項(xiàng)研究中,只有翅堿蓬根碳、根氮含量與株高間存在顯著的相關(guān)生長關(guān)系,相關(guān)生長因子b分別為0.182、-0.649,莖、葉碳、氮含量與株高間不具有規(guī)律的相關(guān)生長關(guān)系。研究表明,植物分配資源被視為是依賴其大小的過程,即相關(guān)生長是生長和分配間的定量關(guān)系,相關(guān)生長分析廣泛用于研究植物結(jié)構(gòu)和各種生理過程的大小依賴性[42]。資源分配可塑性是植物相關(guān)生長軌跡對生存環(huán)境的響應(yīng)[17]。常見的植物資源分配方式源于其異速生長。植物早期發(fā)育階段或低養(yǎng)分條件下,植物根分配資源最多,隨后是葉,最后是莖[42]。植物在發(fā)育初期大多是根型的,更大一點(diǎn)后變成莖型。因?yàn)?植物萌發(fā)后首先出現(xiàn)根,之后,莖長得比根快[43]。

翅堿蓬不同營養(yǎng)器官碳、氮相對含量是基于相對重量[32]提出的,并與相對條件因子[33]一起,可以用于間接評價(jià)植物的生態(tài)學(xué)關(guān)系和管理策略對生物的影響。由于相對重量測量已經(jīng)成為一種廣義的生物“健康狀態(tài)”測量的替代指標(biāo),因而廣受關(guān)注[44]。相對條件因子可用于比較來自于同一批采樣的、長度(高度)獨(dú)立的不同樣本間的生長條件比較,但是,一般不用于總體間的比較,總體和物種間的生長條件比較可以采用相對重量[45]。因此,植物不同器官的碳、氮相對含量可以用于比較不同總體和物種間的生長條件適宜性。相對條件因子也僅用于來自于同一總體的同種植物具有相同高度時(shí)樣本間的生長條件比較,局限性較大。生長于雙臺河口潮灘濕地的翅堿蓬根碳、氮相對含量分別為(97.8±2.1)%、(90.2±9.2)%；相對條件因子分別為(100.0±2.25)%、(100.4±9.3)%。

4 結(jié)論

3參數(shù)方程可以較好地描述雙臺河口潮灘濕地翅堿蓬的株高生長,其中Logistic方程是以AICC和adj-R2為準(zhǔn)則選擇的“最佳”模擬方程——優(yōu)選方程,但翅堿蓬株高間分異明顯,可能受環(huán)境條件影響較大。采用多模型推斷方法可以計(jì)算翅堿蓬平均理論漸近株高和非條件標(biāo)準(zhǔn)誤。隨著翅堿蓬生長,根、莖碳含量呈增加趨勢,葉碳含量則先降低再增加；根氮含量呈明顯的減少趨勢,莖氮含量先降低再增加后再降低,葉氮含量則先降低再增加。只有根碳、氮含量與株高間呈極顯著的相關(guān)生長關(guān)系?？梢圆捎弥参锊煌瑺I養(yǎng)器官碳、氮相對含量及相對條件因子間接評價(jià)植物的生態(tài)學(xué)關(guān)系和植物的環(huán)境適應(yīng)。

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Analysisofgrowthandallocationofcarbonandnitrogenindifferentorgans(root,stem,andleaf)ofSuaedaheteroptera,ahalophytethrivinginShuangtaiEstuary

LIU Changfa1,*, YUAN Jinghan1, LIU Yuan1, FANG Lei1, WANG Yiting1, TAO Wei1, LI Jin2

1KeyLaboratoryofOffshoreMarineEnvironmentalResearchofLiaoningHigherEducation,DalianOceanUniversity,Dalian116023,China2PanjinInstituteofOceanandFisheries,Panjin124010,China

國家自然科學(xué)基金(41171389);國家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201305043);遼寧省高等學(xué)校優(yōu)秀科技人才支持計(jì)劃(LR2013035);國家海洋局近岸海域生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室基金(201305)

2016- 05- 11; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liucf@dlou.edu.cn

10.5846/stxb201605110918

劉長發(fā),苑靜涵, 劉遠(yuǎn), 方蕾, 王藝婷,陶韋, 李晉.雙臺河口翅堿蓬生長與根、莖、葉碳、氮的分配.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(16):5492- 5503.

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